Pegomastax — род гетеродонтозавридных динозавров , живших в раннем юрском периоде Южной Африки . Единственный известный экземпляр был обнаружен в экспедиции 1966–1967 годов в округе Транскей Капской провинции , но не был описан до 2012 года , когда Пол Серено назвал его новым таксоном Pegomastax africana . Название рода происходит от греческого слова , означающего «сильная челюсть», а название вида описывает происхождение из Африки; изначально оно писалось как africanus , но было исправлено на africana , чтобы соответствовать полу названия рода.
Единственный известный материал Pegomastax включал частичный череп с хорошо сохранившейся нижней челюстью и зубами , показывая сходство с Heterodontosaurus и группой с глубокой челюстью, подвижной предзубной костью и большим клыком в передней части морды. Передняя часть челюстей поддерживала бы кератиновый клюв, а износ зубов предполагает, что Pegomastax имел травоядную диету, возможно, состоящую из более жесткой растительной пищи, чем у родственников, у которых отсутствовал клык. Морфология зубов и челюсти показывает, что Pegomastax , возможно, был наиболее тесно связан с южноамериканским таксоном Manidens , а не с другими южноафриканскими или лесотскими родами Heterodontosaurus или Lycorhinus .
Наряду со многими другими гетеродонтозавридами, Pegomastax известен из верхней формации Эллиот . Хотя его происхождение неясно, он, вероятно, был из середины секции, что делает его средним синемюрским и более древним, чем все другие гетеродонтозаврид в формации. Он жил рядом с обилием завроподоморфных таксонов, таких как Massospondylus , птицетазовый Lesothosaurus и крокодиломорфов, таких как Protosuchus , а также теропод Megapnosaurus и синапсидов, таких как Diarthrognathus и Pachygenelus . Фауна верхней формации Эллиот более грацильна, чем фауна нижней формации Эллиот, что, вероятно, отражает более сухой климат того времени.
Частично разобранный череп нового таксона Heterodontosauridae был обнаружен в ходе экспедиции 1966-1967 гг. в округ Транскей провинции Кап , Южная Африка , в верхней части формации Эллиот в местонахождении Войзане (альтернативно Войсана [3] ). [1] Образец, которому был присвоен номер доступа SAM-PK-K10488, был найден вместе с другими материалами гетеродонтозаврид в Войсане, включая посткраниальные останки гетеродонтозаврид SAM-PK-K1328, верхнечелюстные кости SAM-PK-K1326 и SAM-PK-K1334, череп молодой особи Heterodontosaurus SAM-PK-K10487 и полный череп и посткраниальные останки Heterodontosaurus SAM-PK-K1332. [3] Образец SAM-PK-K10488 был идентифицирован как новый таксон американским палеонтологом Полом Серено в 1980-х годах, но оставался неописанным до 2012 года , когда его обозначили как голотипный образец нового таксона Pegomastax africanus . Название рода происходит от греческих слов pegos и mastax , что означает «сильная челюсть», в то время как название вида происходит от латинского слова «относящийся к Африке». [1] Название вида было изменено Серено позднее в 2012 году на женское P. africana , следуя женскому роду греческого слова μάσταξ (mastax). [2]
Pegomastax происходит из Red Beds, или верхней формации Elliot, Южной Африки и Лесото . Эта часть формации считается относящейся к самой ранней юре , эпохам Hettangian и Sinemurian, примерно от 200 до 190 миллионов лет назад. [1] Происхождение Pegomastax и местонахождения Voisana в верхней формации Elliot неясно, но, вероятно, оно происходит из средних отложений формации, что помещает его в средний синемюр . [4] [5] Pegomastax известен по одному частичному черепу, который включает заглазничную кость , обе зубные кости , предзубную кость и зубы ; подготовлен из матрицы в Гарвардском университете . Образец сохранился в небольшом блоке песчаника матрицы, и дальнейшая подготовка КТ-сканирования может позволить идентифицировать больше промежуточных фрагментов костей. Нижние челюсти сохранились в том же положении, в котором они находились при жизни, но кости внутри смещены или перемещены, если они сохранились. [1]
По оценкам, длина черепа Pegomastax составляла 73 мм (2,9 дюйма), по сравнению с Heterodontosaurus в 115 мм (4,5 дюйма) и Tianyulong в 65 мм (2,6 дюйма). Его можно отличить от других гетеродонтозаврид по очень глубокой предзубной кости, которая выступает вперед и вниз, изогнутому первичному гребню на зубах зубной кости и вогнутому краю коронки по обе стороны от среднего зубца . Хотя у него много сходств с Heterodontosaurus , необычно глубокая, похожая на попугая форма предзубной кости была предложена Серено как указание на различную специализацию питания среди разных гетеродонтозаврид. [1]
У Pegomastax известна заглазничная кость с глубоким задним отростком, больше похожим на Manidens , чем на Heterodontosaurus . Предзубная кость Pegomastax представляет собой простую клиновидную кость. Как и у Heterodontosaurus, у нее нет выступающих отростков, а предзубная кость сидит на свободном и, возможно, подвижном седловидном сочленении в передней части зубной кости. Несколько отверстий пробивают зубной край предзубной кости, который наклонен примерно на 45 градусов ниже горизонтали и мог бы поддерживать ороговевший клюв. В отличие от всех других гетеродонтозавров, предзубная кость намного выше, чем длиннее, при этом длина зубного края составляет всего 70% от общей высоты кости. [1] У Pegomastax крепкая зубная кость, зубной ряд которой составляет 27 мм (1,1 дюйма), а глубина в середине длины — 9 мм (0,35 дюйма). Для сравнения, зубная кость Heterodontosaurus имеет эквивалентную глубину 10 мм (0,39 дюйма) и длину 42 мм (1,7 дюйма), хотя зубная кость Manidens немного глубже, чем у Pegomastax . Зубы в зубной кости вставлены со щеки щечной выемкой, а отверстия на переднем конце этой выемки около предзубной кости существуют, но не содержат тракта, как у Echinodon и Fruitadens . Передний конец зубной кости глубже среднего, как у Heterodontosaurus и Abrictosaurus . [1]
Вероятно, в нижней челюсти Pegomastax было 11 зубов , первые восемь сохранились в правой зубной кости, а последние пять — в левой. Большой клыкообразный зуб присутствует в передней части челюсти, как и у большинства других гетеродонтозаврид, но в отличие от Heterodontosaurus , Abrictosaurus и Lycorhinus клыкообразный зуб прямой. Зазубрины присутствуют на переднем крае зуба, но отсутствуют на заднем. После клыкообразного зуба в челюсти идет беззубая диастема, после чего зубы быстро увеличиваются в размере до шестого. Все коронки зубных костей асимметричны, с передним краем выше, а коронка слегка изогнута назад по всей своей длине. Внутренняя поверхность задних коронок стерта почти до плоского состояния челюстью. Апикальные края коронок несут зубчики, которые присутствуют с обеих сторон и на конце выступающего первичного гребня. [1]
Первоначально идентифицированный как промежуточный неописанный член Heterodontosauridae , описание Pegomastax 2012 года и его размещение в семействе были поддержаны филогенетическим анализом Sereno. Heteerodontosauridae исторически считались сестринской группой Ornithopoda и производным семейством орнитисхий, но с тех пор были переклассифицированы как одна из самых примитивных форм орнитисхий, со схожими чертами, такими как большие хватательные руки, с базальными ящеротазовыми, такими как Saturnalia , Eoraptor , Herrerasaurus и Eodromaeus . Sereno также считал Pisanosaurus гетеродонтозавридом, но отметил, что его включение в семейство является спорным и может быть изменено. Pegomastax был обнаружен как производный гетеродонтозаврид в подсемействе Heterodontosaurinae , объединенный со всеми другими африканскими членами семейства и южноамериканским Manidens , который был идентифицирован как его ближайший родственник на основе асимметричной формы и кривизны коронок их зубов. [1] После этого анализа Pegomastax был добавлен в матрицу Маркоса Бесерры и коллег в 2016 году , которые также добавили южноамериканский посткраниальный образец MPEF-PV 3826. Родственная связь Pegomastax и Manidens была подтверждена, как воспроизведено ниже, даже когда посткраниальный образец был оценен как дополнительный материал Manidens. [6]
В качестве альтернативы, Pegomastax был определен как сестринский таксон группы Heterodontosaurus и Lycorhinus в филогенетическом анализе 2017 года , проведенном Дэниелом Мадзией и коллегами, с Manidens на две ступени базальнее между Tianyulong и Fruitadens , [7] или в нерешенной политомии с Echinodon и Heterodontosaurus , как это было в филогенетическом анализе 2017 года, проведенном Фэнлу Ханом и коллегами. Хан и др. отметили, что внутренние связи Heterodontosauridae слабо обоснованы и требуют дополнительной работы. [8] В то время как предыдущие анализы последовательно восстанавливали Heterodontosauridae как группу базальных орнитисхий, анализ Дьедонне и его коллег в 2020 году, который не включал Pegomastax , восстановил гетеродонтозаврид в составе Pachycephalosauria , при этом Heterodontosaurinae и Fruitadens были сгруппированы как наиболее базальные пахицефалозавры, а Echinodon и Tianyulong — ближе к истинным пахицефалозаврам. [9]
Традиционно предполагалось, что гетеродонтозаврид были травоядными , наряду со всеми другими орнитисхиями, с возможностью того, что клыки были частью полового диморфизма, основанного на их отсутствии у Abrictosaurus , который, как предполагалось, был молодой или женской версией другого таксона. Барретт предположил в 2000 году , что предчелюстные зубы и зубной клык были признаками всеядности гетеродонтозаврид , [ 10] в то время как Батлер и его коллеги предположили в 2008 году , что они, вероятно, использовались для защиты и иногда всеядности, [11] а Порро и его коллеги предположили в 2011 году , что клыки были признаком рациона из более жесткой, волокнистой растительности. [3] Норман и др. предположили в 2011 году, что клыки вряд ли использовались для демонстрации или сбора и укоренения растительности, поскольку не было никакого износа от использования и не было убедительных доказательств половой изменчивости. [12] Однако Серено идентифицировал фасетки износа на клыках Heterodontosaurus и других гетеродонтозаврид, хотя ни одна из них не была специфична для Pegomastax . Кроме того, Серено указал, что многие современные животные имеют черты для демонстрации или защиты, которые идентичны между полами, поэтому использование клыков для любого из них не может быть исключено. Серено считал, что клыки гетеродонтозаврид наиболее похожи на клыки пекари по форме, и предположил, что их рацион из фруктов, корней, травы, желудей, кедровых орехов и чертополоха может представлять собой наиболее близкое из ныне живущих сопоставлений с гетеродонтозавридами. Преимущественно или исключительно травоядная диета у Pegomastax может быть напрямую подтверждена обширными фасетками износа от зуба к зубу, которые показывают, что он обладал такими же адаптациями для пропалинального (вперед и назад) движения челюстей и обработки растительного материала, как и другие орнитисхии. [1]
Pegomastax известен по образцу, найденному в формации Upper Elliot группы Stormberg южноафриканского бассейна Кару . Формация Elliot охватывает границу триаса и юры, при этом нижняя часть Elliot относится к среднему норийскому и ретийскому ярусам , а верхняя часть Elliot — к геттангскому и синемюрскому ярусам ; 201,3–190,8 миллионов лет назад . Верхняя часть Elliot состоит из красных и розовых речных и эоловых аргиллитов , богатых органическим веществом, включая всех птицетазовых, которые когда-либо были обнаружены в формации Elliot. [1] [4] [5] Верхняя часть Elliot характеризуется животными, которые кажутся более легко сложенными, чем животные из нижней части Elliot, что могло быть адаптацией к более сухому климату в это время на юге Африки. [1] Большая часть верхней формации Эллиот является частью « зоны сообщества Массоспондилус », древнейшей биозоны в Гондване , где доминируют динозавры , характеризующейся появлением обильных ископаемых завроподоморфа Массоспондилуса как основного индексного таксона , а также сопутствующих птицетазовых Lesothosaurus и крокодиломорфа Protosuchus . [5]
В верхней формации Эллиот и более молодой формации Кларенс завроподоморфы являются наиболее многочисленной группой динозавров и составляют 58,7% обнаруженных таксонов позвоночных, за ними следуют орнитисхии с 5,9% и тероподы с 2% распространенности. [4] Большинство названных завроподоморфов были обнаружены в средней части верхней формации Эллиот, откуда, вероятно, происходит Pegomastax , включая Aardonyx , Antetonitrus , Arcusaurus , Ignavusaurus , Ledumahadi , Massospondylus и Pulanesaura . [4] [5] Положение отдельных образцов гетеродонтозаврид в последовательности пород плохо известно, что затрудняет определение того, сколько из этих видов действительно были современниками , а какие виды существовали в разное время. [3] Однако оценки возраста неопределенных открытий показывают, что Pegomastax был старше всех других гетеродонтозаврид, и единственным другим орнитисхием, с которым он сосуществовал, был индексный таксон Lesothosaurus , который можно найти по всей верхней формации Эллиот. Только тероподы Megapnosaurus и Dracovenator известны из верхней формации Эллиот, и оба, вероятно, жили в то же время, что и Pegomastax . [4] [5]
Среди таксонов, не относящихся к динозаврам, представители Eucynodontia наиболее распространены в верхней формации Эллиот, причем Diarthrognathus и Pachygenelus сосуществуют с Pegomastax . Другие синапсиды встречаются гораздо реже, но Tritylodon и Megazostrodon известны из средней части отложений. Protosuchus представляет собой единственного крокодиломорфа, который определенно жил рядом с Pegomastax , а Litargosuchus либо того же возраста, либо старше. Australochelys — единственная черепаха , известная из формации Эллиот, и она может быть старше Pegomastax или пересекаться по возрасту, поскольку оба имеют неопределенное происхождение. Неназванные амфибии из семейства Chigutisauridae, вероятно, пересекались с Pegomastax по возрасту, как и промежуточные виды рыб рода Ceratodus . Другие рыбы и клиновидный Clevosaurus также известны из верхнего Эллиота, но они моложе предполагаемого возраста Pegomastax . [4] [5] Некоторые беспозвоночные известны из зоны Massospondylus Assemblage Zone, включая ракообразное Lepidurus , жук Coleopterus , древесный таракан Phthartus , прямокрылое Striatotegmen , сверчок Archaegryllodes и промежуточные плеченогие и ракообразные. Растения представлены хвощами Equisetum и Equisetites , цикадовыми Otozamites , хвойными Sphenolepidiurn и Pinus , семенными папоротниками Phoenicopsis и Dicroidium , водорослевой циновкой Spirogyra , а также ископаемой древесиной и пыльцой Agathoxylon , Podocarpoxylon , Araucarioxylon , Lacrimasporonites , Uvaesporites и Cyathidites . [5]