stringtranslate.com

Планктомицеты

Planctomycetota — это тип широко распространенных бактерий , встречающихся как в водных , так и в наземных местообитаниях. [5] Они играют значительную роль в глобальных циклах углерода и азота, причем многие виды этого типа способны к анаэробному окислению аммония, также известному как анаммокс . [ 5] [6] Многие Planctomycetota встречаются в относительно большом количестве в виде биопленок , [7] часто ассоциируясь с другими организмами, такими как макроводоросли и морские губки . [8]

Planctomycetota включены в надтип PVC вместе с Verrucomicrobiota , Chlamydiota , Lentisphaerota , Kiritimatiellaeota и Candidatus Omnitrophica . [9] [10] Тип Planctomycetota состоит из классов Planctomycetia и Phycisphaerae. Впервые описанные в 1924 году, члены Planctomycetota были идентифицированы как эукариоты и только позже были описаны как бактерии в 1972 году. [5] Раннее изучение членов Planctomycetota предположило, что план клетки значительно отличается от других бактерий, хотя теперь они подтверждены как грамотрицательные бактерии , но со многими уникальными характеристиками.

Бактерии в Planctomycetota часто представляют собой небольшие сферические клетки, но наблюдается большое количество морфологических вариаций. [11] Члены Planctomycetota также демонстрируют различные репродуктивные привычки, при этом многие виды делятся почкованием , в отличие от всех других свободноживущих бактерий, которые делятся бинарным делением . [5] [12] [13]

Растет интерес к Planctomycetota в плане биотехнологии и применения в медицине, в основном как к источнику биоактивных молекул. [14] Кроме того, некоторые Planctomycetota недавно были описаны как патогены для человека. [8]

Вид Gemmata obscuriglobus был идентифицирован как включающий бактерии с уникальными характеристиками среди Planctomycetota, [15] [16], такими как их способность синтезировать стерины . [5] [17] [15]

Структура и морфология

Форма клетки и придатки

Кратерообразные структуры, видимые снаружи клетки.
Кратерообразные структуры. (A) Кратерообразные структуры снаружи клетки (B–E) Микрофотографии кратерообразных структур, перпендикулярные мембране: наружная мембрана (OM), внутренняя мембрана (IM), цитоплазма (C) и периплазма (P). Масштабные линейки: 50 нм [16]

Различные морфологические характеристики бактерий в Planctomycetota были широко обсуждены. [6] Общая морфология часто представляет собой сферические клетки примерно 2 мкм в диаметре, как это наблюдается у вида Aquisphaera giovannonii . Однако разнообразие в форме клеток часто сильно варьируется у них. Яйцевидные и грушевидные клетки были описаны у некоторых видов и часто встречаются в розетках из трех-десяти клеток. [11] Gemmata obscuriglobus является хорошо изученным видом в Planctomycetota со сферическими клетками. Напротив, бактерии в виде Planctopirus limnophila имеют яйцевидные клетки. [15]

Многие виды Planctomycetota демонстрируют структуры и придатки на внешней поверхности клетки. Жгутики , распространенные у большинства бактерий, также были обнаружены у вида P. limnophila. [5] [11] [18] Многие виды Planctomycetota также имеют фиксатор, или стебель, который прикрепляет клетку к поверхности или субстрату. [5] [18] Однако у представителей некоторых видов, таких как Isosphaera pallida, фиксатор отсутствует. [5]

Уникальные придатки, известные как кратерообразные структуры, были обнаружены [5] [11] [18] у видов Planctomycetota, принадлежащих к классу Planctomycetia. [13] Наружная поверхность клеток вида P. limnophila демонстрирует как крупные, так и мелкие кратерообразные структуры. Крупные кратерообразные структуры часто покрывают поверхность клетки, в то время как мелкие кратерообразные структуры часто находятся только на конце клетки. Световая микроскопия продемонстрировала волокна как стебельчатого, так и пили-типа у P. limnophila и G. obscuriglobus . Пили-волокна у обоих этих видов часто были связаны с крупными кратерообразными структурами; в отличие от этого, стеблевые волокна были связаны с мелкими кратерообразными структурами. [18]

Состав клеточной стенки

Раннее изучение Planctomycetota показало, что их клеточный план значительно отличался от плана как грамположительных, так и грамотрицательных бактерий. [5] До недавнего времени считалось, что бактерии Planctomycetota не имеют пептидогликанов в своих клеточных стенках, и вместо этого предполагалось, что у них есть белковые клеточные стенки. Пептидогликан является важным полимером гликанов, присутствующим во всех свободноживущих бактериях, и его жесткость помогает поддерживать целостность клетки. Синтез пептидогликана также необходим во время деления клетки . Недавно было обнаружено, что у бактерий вида G. obscuriglobus в клеточных стенках есть пептидогликан. [5] [18]

Внутренний состав клетки

Когда-то считалось, что Planctomycetota демонстрируют отчетливую компартментализацию внутри цитозоля . [5] [18] Трехмерная электронная томографическая реконструкция G. obscuriglobus показала различные интерпретации этой предполагаемой компартментализации. [16] Было высказано предположение, что цитозоль разделен на отсеки, как парифоплазму, так и пиреллюлосому, интрацитоплазматической мембраной. С тех пор было показано, что эта интерпретация неверна. Фактически, хорошо известно, что интрацитоплазматическая мембрана является цитоплазматической мембраной, которая демонстрирует уникальные инвагинации , создавая видимость компартментализации внутри цитозоля. [5] [16] [18] Таким образом, Planctomycetota демонстрируют два отсека, типичных для грамотрицательных бактерий, цитоплазму и периплазму .

Избыточная мембрана, наблюдаемая у G. obscuriglobus, утраивает площадь поверхности клетки по отношению к ее объему , что, как предполагается, связано с синтезом стеролов. [16]

Пигменты

Многие виды Planctomycetota имеют розовую или оранжевую окраску, которая, как предполагается, является результатом производства каротиноидных пигментов. Каротиноиды производятся растениями и грибами , а также некоторыми гетеротрофными бактериями для защиты от окислительного стресса . Три различных каротиноидных пигмента были идентифицированы в двух различных штаммах Planctomycetota. [19]

В морской среде Planctomycetota часто взвешены в толще воды или присутствуют в виде биопленок на поверхности макроводорослей и часто подвергаются воздействию вредного ультрафиолетового излучения. Более пигментированные виды Planctomycetota более устойчивы к ультрафиолетовому излучению, хотя это еще не до конца изучено. [20] С тех пор было показано, что Planctomycetota синтезируют каротиноиды C30 из сквалена и что этот путь сквалена к каротиноидам C30 является наиболее распространенным у прокариот. [21]

Уникальные характеристики анаммокс-клеток

Бактерии в Planctomycetota, которые способны к анаммоксу, образуют порядок Brocadiales. [22] Клетки анаммокс-бактерий часто кокковидные с диаметром около 0,8 мкм, [7] и, как предполагается, содержат три отсека, каждый из которых окружен мембраной. Внешняя мембрана охватывает клетку и протоплазму, а самая внутренняя мембрана окружает анаммоксосому, центральную структуру анаммокс-бактерий. [18] [23] Мембрана анаммоксосомы в значительной степени состоит из необычных липидов на основе ладдерана . [23]

История жизни и размножение

Рост

Виды Planctomycetota растут медленно по сравнению с другими бактериями, [5] [10] [7] [24] часто образуя розеточные структуры из 3-5 клеток. [5] [24] Предполагается, что вид P. limnophila растет относительно быстро, [5] [25] со временем удвоения примерно 6-14 дней. Напротив, некоторые другие Planctomycetota имеют время удвоения около 30 дней. [25] Их высокая распространенность во многих экосистемах удивительна, учитывая их медленные темпы роста. [7] [10]

Представление режимов деления клеток у последнего общего предка PVC и в текущем суперфилуме PVC: Внешние мембраны представлены толстыми линиями, а внутренние мембраны представлены тонкими линиями. Слой пептидогликана отображен пунктирными линиями, а белки FtsZ отображены в виде кольца серых кругов. [26]

Жизненный цикл

Planctomycetota часто выполняют переключение образа жизни между сидячей стебельчатой ​​стадией и свободноплавающей стадией. [24] Представители вида P. limnophila выполняют переключение образа жизни, которое часто связано с делением клеток. Сидячая материнская клетка производит свободноплавающую дочернюю клетку. Затем дочерняя клетка должна прикрепиться к поверхности, прежде чем начать цикл снова. Однако не все Planctomycetota имеют подвижную стадию, и переключение образа жизни, наблюдаемое у многих видов, может быть не распространено среди всех Planctomycetota. [5]

Просвечивающие электронные микрофотографии делящихся клеток, демонстрирующие различные способы деления клеток супертипа ПВХ. (а) Gemmata obscuriglobus (б) Chthoniobacter flavus (в) Lentisphaera araneosa (г) Phycisphaera mikurensis и (д) Chlamydia trachomatis . Масштабные линейки, 0,5 мкм. [26]

Репродукция

Современное понимание деления бактериальных клеток основано на модельных организмах, таких как Escherichia coli . [15] Доминирующей формой размножения, наблюдаемой почти у всех бактерий, является деление клеток путем бинарного деления , которое включает синтез как пептидогликанов, так и белков, известных как FtsZ . [15] [26] Напротив, многие бактерии в Planctomycetota делятся почкованием . [5] [12] [13]

Предполагается, что белки FtsZ по своей структуре схожи с тубулином , белком, присутствующим у эукариот, [27] и необходимым для формирования перегородок во время деления клеток. [5] [6] Отсутствие белков FtsZ часто приводит к летальному исходу. [5] Пептидогликан также играет значительную роль в делении клеток путем бинарного деления. [26]

Planctomycetota — один из немногих известных типов, у представителей которого отсутствуют белки FtsZ. [5] [26] [27] У бактерий Chlamydiales, также входящих в супертип PVC, также отсутствует FtsZ. [27] Хотя у бактерий Planctomycetota отсутствует FtsZ, были обнаружены два различных способа деления клеток. [5] Большинство Planctomycetota делятся бинарным делением, в основном виды класса Phycisphaerae. Напротив, виды класса Planctomycetia делятся почкованием. [5] [12] [13]

Механизмы, участвующие в почковании, были подробно описаны для дрожжевых клеток. Однако бактериальное почкование, наблюдаемое у Planctomycetota, все еще плохо изучено. [15] Почкование наблюдалось как в радиально-симметричных клетках, таких как бактерии вида P. limnophila , так и в аксиально-симметричных клетках. [13] Во время деления клеток у представителей P. limnophila дочерние клетки возникают из области, противоположной полюсу с фиксатором или стеблем.

Значительное разнообразие наблюдалось в клеточном делении бактерий в Planctomycetota. [12] [13] Во время деления клеток в Fuerstia marisgermanicae трубчатая структура соединяется от почки к материнской клетке. [5] [22] Вид Kolteria novifilia образует отдельную кладу Planctomycetota и является единственным известным видом, который делится боковым почкованием в середине клетки. Наконец, члены клады Saltatorellus способны переключаться как между бинарным делением, так и почкованием. [12] [13]

Генетические характеристики

Молекулярные сигнатуры

Planctomycetota известны своими необычными клеточными характеристиками, а их отличие от всех других бактерий дополнительно подтверждается общим присутствием двух консервативных сигнатурных инделей (CSI). [28] Эти CSI разграничивают группу от соседних филумов в группе PVC. [29] Был обнаружен дополнительный CSI, который является общим для всех видов Planctomycetota, за исключением Kuenenia stuttgartiensis. Это подтверждает идею о том, что K. stuttgartiensis образует глубокую ветвь внутри филума Planctomycetota.

Также было обнаружено, что CSI является общим для всего суперфилума PVC, включая Planctomycetota. [28] [29] Planctomycetota также содержат важный консервативный сигнатурный белок, который, как было охарактеризовано, играет важную функцию ведения домашнего хозяйства, которая свойственна исключительно членам, принадлежащим к суперфилуму PVC. [30]

Общая характеристика

Размер генома Rhodopirellula baltica оценивается в более чем 7 миллионов оснований, что делает его одним из крупнейших прокариотических геномов, секвенированных. Обширная дупликация генома занимает около 25% последовательности генома. [6] Это может быть способом адаптации организма к мутациям , что обеспечивает избыточность, если часть генома повреждена. Используемый праймер полимеразной цепной реакции часто не совпадает с генами, что создает трудности при секвенировании генома. [9]

При сравнении под микроскопом определяющей характеристикой для некоторых Planctomycetota является то, что один несвязанный оперон рРНК может быть идентифицирован вблизи источника. Изменения генетического материала происходят посредством внутренней хромосомной инверсии, а не посредством латерального переноса генов. Это создает способ диверсификации в вариантах Planctomycetota, поскольку множественные гены транспозонов в этих регионах имеют обратную ориентацию, которая приводит к перестройкам.

Некоторые Planctomycetota процветают в регионах, содержащих высококонцентрированный нитрат , [6] и имеют гены, которые требуются для гетеротактического кислотного брожения. Фермент лактатдегидрогеназа играет ключевую роль в этом процессе. Генетический процесс также имеет реакцию защиты от ультрафиолетового излучения и связан с генами recA, lexA, uvrA, uvrB и uvrC , в дополнение к гену фотолиазы , который экспрессируется, когда окружающая среда предлагает чрезмерный стресс от ультрафиолетового излучения. Другие реакции на стресс включают разложение перекиси водорода и окисление .

Многие Planctomycetota также экспрессируют гены сульфатазы . Геном штамма Pirellula sp. 1 включает 110 генов, которые способствуют кодированию белков, которые производят ферменты сульфатазы. По сравнению с другим видом прокариот, Pseudomonas aeruginosa, здесь встречается только 6 сульфатаз, а гены, которые экспрессируют эти белки, содержатся в виде двух-пяти пар, обычно сгруппированных в 22 группы. [6]

Молекулярная эволюция

Planctomycetota происходят из бактерий, и эти сходства между белками Planctomycetales и эукариот отражают конвергентную эволюцию . Приобретенные семейства белков Gemmataceae , подгруппы Planctomycetota, имеют низкое сходство последовательностей с эукариотическими белками; однако они показывают самое высокое сходство последовательностей с другими семействами белков Gemmataceae. [31]

Массовое появление новых семейств белков в Gemmataceae . Более тысячи семейств белков были приобретены путем дупликаций и перестроек доменов. Новые паралоги функционируют в передаче сигналов , регуляторных системах и путях взаимодействия белков. Они связаны с функциональной организацией клетки, что можно интерпретировать как адаптацию к более сложному образу жизни. [31] Длина белка у Gemmataceae больше, чем у большинства других бактерий, и гены имеют линкеры. Существует перекрытие между самыми длинными белками у Planctomycetales и самыми короткими белками у эукариот. С точки зрения паралогии генов, длины белка и структур доменов белка прокариоты и эукариоты не имеют четких границ. [31]

Филогения

Первоначально классифицированные как эукариоты из-за морфологии, появление генетического секвенирования позволило исследователям согласиться с тем, что Planctomycetota принадлежат к домену Bacteria. [5] Внутри этого домена Planctomycetota классифицируются как их собственный тип, однако другие исследователи утверждают, что их также можно отнести к более крупному супертипу под названием PVC, который будет охватывать типы Verrucomicrobia, Chlamydiae и Lentisphaerae, а также потенциальный тип « Candidatus Omnitrophica». [9] Внутри этого супертипа его члены, как было обнаружено, тесно связаны посредством создания деревьев 16S рРНК. И Planctomycetota, и Chlamydiota кодируют белки для переносчиков нуклеотидов , а Verrucomicrobiota также, как было обнаружено, имеет черты, общие для эукариотических клеток. Таким образом, общий предок этого супертипа, возможно, был началом эукариотической линии. [9] Хотя это одно из возможных объяснений, поскольку ПВХ не является началом бактериального дерева, [32] существование эукариотических признаков и генов, скорее всего, объясняется горизонтальным переносом генов, а не более поздним эукариотическим предком. [9]

Экология

Распространение и численность

Члены Planctomycetota встречаются в самых разных средах, как географических, так и экологических, [39] и встречаются как в водных, так и в наземных местообитаниях. [5] В водной среде они встречаются как в пресноводных, так и в морских системах. [39] Первоначально считалось, что Planctomycetota существуют исключительно в водных средах, но теперь известно, что они также широко распространены в почвах [40] и гиперсоленых средах. [41] Они широко распространены на пяти континентах, включая Антарктиду и Австралию . [40] [39]

Флуоресцентная гибридизация in situ использовалась для обнаружения Planctomycetota в различных средах, а Planctomycetota в изобилии встречаются в сфагновых болотах. Некоторые Planctomycetota были обнаружены в пищеварительных системах морских форм жизни, в то время как другие, как правило, живут среди эукариот. [9]

Влияние окружающей среды на распространение

Planctomycetota составляют примерно 11% прокариотических сообществ в морских системах, и их обширное распространение демонстрирует их способность обитать во многих различных средах. Они также могут адаптироваться как к аэробным, так и к анаэробным условиям. На их распространение могут влиять многие факторы, такие как влажность, уровень кислорода и уровень pH. Разнообразие и численность Planctomycetota тесно связаны с относительной влажностью. Влияние уровня кислорода демонстрирует энергетические потребности особи. Многие виды Planctomycetota являются хемогетеротрофными, включая G. obscuriglobus . Thermostilla marina , термофильный анаэробный вид, обитающий в районах гидротермальных источников , может использовать элементарную серу для образования сульфида и дышать нитратом . Planctomycetota также может обитать в регионах с диапазоном уровней pH от 4,2 до 11,6. [8]

Экологические воздействия и глобальный углеродный цикл

Планктомицеты оказывают значительное влияние на глобальную биогеохимию и климат благодаря своей способности минерализовать и разрушать частицы детрита в водной толще. [6] [20]

Planctomycetota играют значительную роль в глобальном углеродном цикле . [5] [6] [13] [42] Как облигатные и факультативные аэробные хемогетеротрофы , основным источником углерода, используемым Planctomycetota, являются углеводы . Многие Planctomycetota обладают способностью расщеплять чрезвычайно сложные углеводы, делая эти питательные вещества доступными для других организмов. Эта способность перерабатывать углерод была связана со специфическими генами метаболизма C1, наблюдаемыми у многих Planctomycetota, и, как предполагается, играет важную роль, но эта область исследований все еще плохо изучена.

Planctomycetota также демонстрирует множество ферментов сульфатазы , которые способны расщеплять сульфатированные гетерополисахариды, которые производятся многими группами макроводорослей. Расщепление этих сульфатированных гетерополисахаридов Planctomycetota затем используется в качестве источника энергии. Предполагается, что некоторые Planctomycetota способны расщеплять каррагинан . [42]

Ecklonia radiata — вид водорослей из типа Ochrophyta.

Связь с другими организмами

Planctomycetota часто наблюдались в ассоциации со многими организмами, включая макроводоросли, микроводоросли, морские губки и растения, такие как лишайники и бриофиты . [8] Они также были замечены населяющими глубоководные холодные просачивания , где они являются доминирующими организмами, живущими на трубчатых червях . [5]

Макроводоросли

Laminaria hyperborea , вид водорослей из типа Ochrophyta.

Planctomycetota часто ассоциируются с морскими поверхностями, богатыми питательными веществами. Они встречаются в виде биопленок на водорослевых поверхностях в относительно большом количестве. [7] Макроводоросли, такие как ламинария Laminaria hyperborea и Ecklonia radiata, предположительно являются важной средой обитания для Planctomycetota. [5] [43] Примерно 70% бактериального сообщества на Ecklonia radiata составляли Planctomycetota. [5] [10] Почти 150 видов Planctomycetota были выделены из биопленок макроводорослей, и эти сообщества, связанные с макроводорослями, в основном не зависят от изменений в географическом распределении. Это предполагает симбиотические отношения. [8]

Водорослевые леса доминируют на скалистых побережьях температурных регионов и обеспечивают среду обитания, укрытие и пищу для многих организмов, включая Planctomycetota. [5] Учитывая значительную роль водорослевых лесов в первичной продуктивности побережья , ассоциация Planctomycetota с водорослями может указывать на их значительную роль в прибрежных местообитаниях. [44] Планктомицеты также играют важную роль в качестве компонентов детрита в толще воды, также известного как морской снег , [5] [44] учитывая их способность прикрепляться к поверхностям. [45]

Поскольку климат продолжает теплеть, обилие Planctomycetota, связанное с макроводорослями, может увеличиться. Водоросль Caulerpa taxifolia инкубировали в условиях с более высоким содержанием CO 2 , и обилие Planctomycetota существенно увеличилось, вплоть до 10 раз у некоторых видов. [5]

Цветение микроводорослей и диатомовых водорослей

Хотя макроводоросли являются хорошо известными субстратами для сообществ Planctomycetota, их обилие также, как известно, коррелирует с цветением микроводорослей , таких как диатомовые водоросли. [44] [5] Цветение цианобактерий , диатомовых водорослей и динофлагеллятов обеспечивает питательными веществами Planctomycetota, что может объяснить эту связь. [8]

Морские губки

Виды Planctomycetota часто ассоциируются с поверхностями морских губок. [8] [45] Они взаимодействуют с губками либо путем прикрепления с помощью фиксатора, либо через симбиотические отношения. Большое разнообразие Planctomycetota присутствует в виде биопленок на губках. Симбиотические отношения между губками и Planctomycetota способствуют здоровью губки, и губка часто обеспечивает подходящую среду обитания и питательные вещества для Planctomycetota. [8]

Лишайниковые сообщества и сфагновые болота

Planctomycetota были обнаружены в большом количестве в лишайниковых сообществах по всей северо-западной Сибири и продемонстрировали чрезвычайно высокое разнообразие. Planctomycetota также были связаны с лишайниковыми сообществами и сфагновыми болотами. Сфагновые болота хранят большое количество углерода, внося вклад в глобальный углеродный цикл. Planctomycetota играют значительную роль в деградации сфагнума, составляя примерно 15% бактериального сообщества. [8]

Другие бактериальные сообщества

Planctomycetota демонстрируют ассоциации с другими бактериальными сообществами, в основном Alphaproteobacteria , Bacteroidota , Gemmatimonadota и Verrucomicrobiota . Рост многих Planctomycetota часто поддерживается необходимыми питательными веществами, предоставляемыми другими бактериями в пределах сообщества, а некоторые Planctomycetota в значительной степени зависят от симбиотических отношений с другими бактериями. [8]

Физиология

Эндоцитоз

Существование мембранных белков оболочки вблизи внутрицитоплазматической мембраны может быть использовано для системы захвата, подобной эндоцитозу , что было бы первым случаем, когда эта функция была обнаружена за пределами эукариотического домена. Однако теперь, когда существование жесткой клеточной стенки пептидогликана подтверждено, эти везикулы, способные проходить через эту клеточную стенку, кажутся маловероятными. Кроме того, удаление одного из этих мембранных белков оболочки в P. limnophila не обнаружило снижения захвата макромолекул . [18] Кроме того, с использованием трехмерной реконструкции Planctomycetota на основе криоэлектронной томографии было обнаружено, что то, что изначально считалось везикулами, удерживаемыми в периплазме, на самом деле является просто складками в цитоплазматической мембране. [5] Тем не менее, было продемонстрировано, что Planctomycetota могут выживать на высокомолекулярных полисахаридах в качестве единственного источника углерода, а это означает, что они должны иметь возможность включать сложные углеродные субстраты в свою цитоплазму. Было выдвинуто три гипотезы: во-первых, Planctomycetota выделяет фермент, который снаружи клеточной стенки расщепляет сложные субстраты на более мелкие моносахариды, которые легче транспортировать через различные мембраны. Во-вторых, сложные субстраты прикрепляются к внешней стороне Planctomycetota, которая затем способна медленно расщеплять эти субстраты на олигосахариды, которые могут транспортироваться в периплазму Planctomycetota с помощью специализированных белков. Третья гипотеза касается кратерообразных структур, обнаруженных снаружи клеточных стенок Planctomycetota. Эти структуры имеют волокна, выстилающие их ямки, которые могут быть способны поглощать целые полисахариды в периплазму, где они затем будут переварены. [18]

Осмотическая регуляция

Маркированная схема ячейки анаммокса.

Почти все бактерии имеют цитозоль, следующий внешней форме их пептидогликановой клеточной стенки. Эукариоты отличаются тем, что их цитозоль разделен на несколько отсеков для создания органелл, таких как ядро . Планктомицеты уникальны тем, что у них есть большие инвагинации их цитоплазматической мембраны, отходящие от пептидогликановой клеточной стенки и оставляющие место для периплазмы. Традиционно считалось, что цитоплазматическая мембрана отвечает за контроль осмотического давления бактериальных клеток. Тем не менее, из-за складок в цитоплазматической мембране и существования больших пространств периплазмы внутри Планктомицетов, их пептидогликан действует как осмотический барьер, при этом периплазма является изотоничной цитозолю. [5]

Анаэробное окисление аммония (анаммокс)

Схема механизмов анаммокса

Анаммокс — это процесс окисления аммония, где нитрит действует как акцептор электронов. Этот процесс создает энергию для организма, выполняющего реакцию, таким же образом, как люди получают энергию от окисления глюкозы. [46] В морской среде это в конечном итоге удаляет азот из воды, так как газ N2 не может быть использован фитопланктоном и выбрасывается в атмосферу . До 67% производства газа диазота в океане можно отнести к анаммоксу [47], и около 50% газа азота в атмосфере, как полагают, производится в результате анаммокса. [48] Planctomycetota являются наиболее доминирующим типом бактерий, способных выполнять анаммокс, таким образом, Planctomycetota, способные выполнять анаммокс, играют важную роль в глобальном круговороте азота. [49]

Синтез стеролов

Синтез стеролов, часто наблюдаемый у эукариот и нетипичный для бактерий, очень редко наблюдался у Planctomycetota. [5] [15] Синтез стеролов, таких как ланостерол, наблюдался у G. obscuriglobus . Ланостерол распространен у эукариот и двух других групп бактерий, как метилотрофных Pseudomonadota , так и миксобактерий . Синтез стеролов, наблюдаемый у G. obscuriglobus , уникален для Planctomycetota. Предполагается, что синтез стеролов связан с регуляцией текучести мембран у Planctomycetota, [15] и был описан как необходимый для правильного роста и размножения G. obscuriglobus . [17]

Биотехнологии и их применение в жизни человека

Недавно возник интерес к изучению Planctomycetota в отношении их потенциальной роли в биотехнологии, в основном как источника биоактивных молекул, [8] [14] представляющих интерес в основном для фармацевтической промышленности. Биоактивные соединения в основном присутствуют в виде вторичных метаболитов, [14] хотя о вторичных метаболитах Planctomycetota известно немного. [50] Это неожиданно, поскольку Planctomycetota имеют несколько ключевых особенностей, как и другие известные производители биоактивных молекул, такие как Myxobacteria. [50] Однако ряд текущих исследований служат различными первыми шагами во включении Planctomycetota в разработку низкомолекулярных препаратов для людей.

Виды Planctomycetota заслуживают рассмотрения при оспаривании современных моделей происхождения ядра, а также других аспектов происхождения и эволюции эукариотической эндомембранной системы. [41]

Изменение климата

Влияние исследований Planctomycetota и их использования может иметь глобальное значение в отношении процессов круговорота питательных веществ и способствовать дальнейшему пониманию глобальной морской биогеохимии. Однако, с растущим влиянием Planctomycetota на метаболические процессы, связанные с водой и воздухом, он также может играть роль в обменах между океанами и атмосферой, потенциально влияя на изменение климата. [41]

Planctomycetota как патогены

Виды Planctomycetota были недавно идентифицированы как условно-патогенные для человека [ необходима ссылка ], но отсутствие питательных сред ограничивает исследования бактерий Planctomycetota как патогенов для человека. [8]

Ссылки

  1. ^ Oren A, Garrity GM (2021). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот». Int J Syst Evol Microbiol . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID  34694987. S2CID  239887308.
  2. ^ Euzéby JP, Parte AC. ""Planctomycetes"". Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре (LPSN) . Получено 26 августа 2021 г.
  3. ^ Sayers; et al. "Planctomycetes". База данных таксономии Национального центра биотехнологической информации (NCBI) . Получено 20.03.2016 .
  4. ^ Garrity GM, Holt JG. (2001). «Дорожная карта к руководству». В Boone DR, Castenholz RW, Garrity GM. (ред.). Руководство Берджи по систематической бактериологии . Том 1 ( Археи и глубоко ветвящиеся и фототрофные бактерии ) (2-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer-Verlag. С. 119–166.
  5. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak Виганд С., Джоглер М., Джоглер К. (ноябрь 2018 г.). «О странных планктомицетах». Обзоры микробиологии FEMS . 42 (6): 739–760. doi : 10.1093/femsre/fuy029 . PMID  30052954.
  6. ^ abcdefgh Glöckner FO, Kube M, Bauer M, Teeling H, Lombardot T, Ludwig W и др. (июль 2003 г.). «Полная последовательность генома морского планктомицета Pirellula sp. штамм 1». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (14): 8298–303. Bibcode : 2003PNAS..100.8298G. doi : 10.1073/pnas.1431443100 . PMC 166223. PMID  12835416 . 
  7. ^ abcde Boersma AS, Kallscheuer N, Wiegand S, Rast P, Peeters SH, Mesman RJ и др. (декабрь 2020 г.). «Alienimonascaliforniensis gen. nov. sp. nov., новый планктомицет, выделенный из леса водорослей в заливе Монтерей». Антони ван Левенгук . 113 (12): 1751–1766. дои : 10.1007/s10482-019-01367-4. hdl : 10033/623182 . PMID  31802338. S2CID  208641991.
  8. ^ abcdefghijkl Каборе О. Д., Годрей С., Дранкур М. (2020). «Планктомицеты как бактерии, ассоциированные с хозяином: перспектива, которая обещает их будущие выделения путем имитации их родных экологических ниш в лабораториях клинической микробиологии». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 10 : 519301. doi : 10.3389/fcimb.2020.519301 . PMC 7734314. PMID 33330115  . 
  9. ^ abcdef Вагнер, Михаэль; Хорн, Маттиас (2006-06-01). «Планктомицеты, веррукомикробия, хламидии и родственные им типы составляют супертип с биотехнологической и медицинской значимостью». Current Opinion in Biotechnology . Экологическая биотехнология/Энергетическая биотехнология. 17 (3): 241–249. doi :10.1016/j.copbio.2006.05.005. ISSN  0958-1669. PMID  16704931.
  10. ^ abcd Kohn, Timo; Rast, Patrick; Kallscheuer, Nicolai; Wiegand, Sandra; Boedeker, Christian; Jetten, Mike SM; Jeske, Olga; Vollmers, John; Kaster, Anne-Kristin; Rohde, Manfred; Jogler, Mareike (2020). "В микробиоме листьев морской травы Posidonia oceanica могут доминировать планктомицеты". Frontiers in Microbiology . 11 : 1458. doi : 10.3389/fmicb.2020.01458 . ISSN  1664-302X. PMC 7366357. PMID  32754127 . 
  11. ^ abcd Lage OM, Bondoso J, Lobo-da-Cunha A (октябрь 2013 г.). «Взгляд на ультраструктурную морфологию новых планктомицетов». Антони ван Левенгук . 104 (4): 467–76. дои : 10.1007/s10482-013-9969-2. PMID  23857394. S2CID  17003623.
  12. ^ abcde Кумар Д., Кумар Г., Джагадишвари У., Сасикала С., Рамана К.В. (апрель 2021 г.). «» Candidatus Laterigemmans baculatus» рода nov. sp. nov., первый представитель палочковидных планктомицетов с боковым почкованием в семействе Pirellulaceae». Систематическая и прикладная микробиология . 44 (2): 126188. doi :10.1016/j.syapm.2021.126188. PMID  33647766. S2CID  232091472.
  13. ^ abcdefgh Wiegand S, Jogler M, Boedeker C, Pinto D, Vollmers J, Rivas-Marín E и др. (январь 2020 г.). «Выращивание и функциональная характеристика 79 планктомицетов раскрывают их уникальную биологию». Nature Microbiology . 5 (1): 126–140. doi :10.1038/s41564-019-0588-1. PMC 7286433 . PMID  31740763. 
  14. ^ abc Graça AP, Calisto R, Lage OM (2016). «Планктомицеты как новый источник биоактивных молекул». Frontiers in Microbiology . 7 : 1241. doi : 10.3389/fmicb.2016.01241 . PMC 4982196. PMID  27570520. 
  15. ^ abcdefgh Ривас-Марин Э, Петерс Ш., Кларет Фернандес Л., Джоглер С., ван Нифтрик Л., Виганд С., Девос Д.П. (январь 2020 г.). «Несущественность канонических генов клеточного деления у планктомицета Planctopirus limnophila». Научные отчеты . 10 (1): 66. Бибкод : 2020НацСР..10...66Р. дои : 10.1038/s41598-019-56978-8. ПМЦ 6952346 . ПМИД  31919386. 
  16. ^ abcde Сантарелла-Меллвиг Р., Пруггналлер С., Роос Н., Маттай И.В., Девос Д.П. (2013-05-21). "Трехмерная реконструкция бактерий со сложной эндомембранной системой". PLOS Biology . 11 (5): e1001565. doi : 10.1371/journal.pbio.1001565 . PMC 3660258. PMID  23700385 . 
  17. ^ аб Ривас-Марин, Елена; Стеттнер, Шон; Готтшалл, Екатерина Ю.; Сантана-Молина, Карлос; Хеллинг, Митч; Базиль, Франко; Уорд, Наоми Л.; Девос, Дэмиен П. (2 июля 2019 г.). «Необходимость генов синтеза стеринов у планктомицетной бактерии Gemmata obscuriglobus». Природные коммуникации . 10 (1): 2916. Бибкод : 2019NatCo..10.2916R. дои : 10.1038/s41467-019-10983-7 . ISSN  2041-1723. ПМК 6606645 . ПМИД  31266954. 
  18. ^ abcdefghij Boedeker C, Schüler M, Reintjes G, Jeske O, van Teeseling MC, Jogler M и др. (апрель 2017 г.). «Определение биологии бактериальных клеток планктомицетов». Природные коммуникации . 8 (1): 14853. Бибкод : 2017NatCo...814853B. doi : 10.1038/ncomms14853. ПМЦ 5394234 . ПМИД  28393831. 
  19. ^ Kallscheuer N, Moreira C, Airs R, Llewellyn CA, Wiegand S, Jogler C, Lage OM (декабрь 2019 г.). «Розовые и оранжево-пигментированные планктомицеты производят каротиноиды типа сапроксантина, включая редкий каротиноид C45» (PDF) . Environmental Microbiology Reports . 11 (6): 741–748. doi :10.1111/1758-2229.12796. PMID  31600855. S2CID  204244301.
  20. ^ ab Viana F, Lage OM, Oliveira R (октябрь 2013 г.). «Высокая устойчивость морских планктомицетов к ультрафиолетовому излучению C». Antonie van Leeuwenhoek . 104 (4): 585–95. doi :10.1007/s10482-013-0027-x. hdl : 1822/50752 . PMID  24052365. S2CID  13153498.
  21. ^ Сантана-Молина С, Энрикес В, Хорнеро-Мендес Д, Девос ДП, Ривас-Марин Э (декабрь 2022 г.). «Путь сквалена к биосинтезу каротиноидов C30 и происхождение путей биосинтеза каротиноидов». Proc Natl Acad Sci USA . 119 (52): e2210081119. doi : 10.1073/pnas.2210081119 . PMC 9907078. PMID  36534808. S2CID  254909480. 
  22. ^ ab Kohn T, Heuer A, Jogler M, Vollmers J, Boedeker C, Bunk B и др. (2016). «Fuerstia marisgermanicae gen. nov., sp. nov., необычный представитель типа Planctomycetes из немецкого Ваттового моря». Границы микробиологии . 7 : 2079. дои : 10.3389/fmicb.2016.02079 . ПМК 5177795 . ПМИД  28066393. 
  23. ^ аб Картал, Боран; де Алмейда, Наоми М.; Маальке, Воутер Дж.; Оп ден Кэмп, Хууб Дж.М.; Джеттен, Майк С.М.; Келтьенс, Ян Т. (1 мая 2013 г.). «Как зарабатывать на жизнь анаэробным окислением аммония». Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 428–461. дои : 10.1111/1574-6976.12014 . hdl : 2066/103425 . ISSN  0168-6445. ПМИД  23210799.
  24. ^ abc Петерс Ш., Виганд С., Каллшойер Н., Джоглер М., Хойер А., Джеттен М.С. и др. (декабрь 2020 г.). «Три морских штамма составляют новый род и вид Crateriforma conspicua из типа Planctomycetes». Антони ван Левенгук . 113 (12): 1797–1809. дои : 10.1007/s10482-019-01375-4. hdl : 10033/623180 . PMID  31894495. S2CID  209516837.
  25. ^ ab Jogler C, Glöckner FO, Kolter R (август 2011 г.). «Характеристика Planctomyces limnophilus и разработка генетических инструментов для его манипуляции устанавливают его как модельный вид для типа Planctomycetes». Applied and Environmental Microbiology . 77 (16): 5826–9. Bibcode :2011ApEnM..77.5826J. doi :10.1128/AEM.05132-11. PMC 3165242 . PMID  21724885. 
  26. ^ abcde Rivas-Marín E, Canosa I, Devos DP (2016). "Эволюционная клеточная биология режима деления в суперфилуме бактериальных планктомицетов-веррукомикробов-хламидий". Frontiers in Microbiology . 7 : 1964. doi : 10.3389/fmicb.2016.01964 . PMC 5147048. PMID  28018303 . 
  27. ^ abc Бернандер Р., Эттема Т.Дж. (декабрь 2010 г.). «Деление клеток без FtsZ у архей и бактерий». Современное мнение в микробиологии . Рост и развитие: эукариоты/прокариоты. 13 (6): 747–52. дои :10.1016/j.mib.2010.10.005. ПМИД  21050804.
  28. ^ ab Gupta RS, Bhandari V, Naushad HS (2012). «Молекулярные сигнатуры для PVC Clade (Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae и Lentisphaerae) бактерий предоставляют информацию об их эволюционных связях». Frontiers in Microbiology . 3 : 327. doi : 10.3389/fmicb.2012.00327 . PMC 3444138 . PMID  23060863. 
  29. ^ ab Gupta RS (июль 2016 г.). «Влияние геномики на понимание эволюции и классификации микроорганизмов: важность взглядов Дарвина на классификацию». FEMS Microbiology Reviews . 40 (4): 520–53. doi : 10.1093/femsre/fuw011 . PMID  27279642.
  30. ^ Lagkouvardos I, Jehl MA, Rattei T, Horn M (январь 2014). "Сигнатурный белок суперфилума ПВХ". Applied and Environmental Microbiology . 80 (2): 440–5. Bibcode : 2014ApEnM..80..440L. doi :10.1128/AEM.02655-13. PMC 3911108. PMID  24185849. 
  31. ^ abc Махаджан, Маянк; Йи, Бенджамин; Хэгглунд, Эмиль; Гай, Лайонел; Фюрст, Джон А; Андерссон, Сив GE (2019-12-11). «Паралогизация и новые архитектуры белков у бактерий-планктомицетов со сложными клеточными структурами». Молекулярная биология и эволюция . 37 (4): 1020–1040. doi : 10.1093/molbev/msz287 . ISSN  0737-4038. PMID  31808939.
  32. ^ Strous M, Pelletier E, Mangenot S (6 апреля 2006 г.). «Расшифровка эволюции и метаболизма анаммокс-бактерии из генома сообщества». Nature . 440 (7085): 790–794. Bibcode :2006Natur.440..790S. doi :10.1038/nature04647. hdl : 2066/35981 . PMID  16598256. S2CID  4402553.
  33. ^ "The LTP" . Получено 23 февраля 2021 г. .
  34. ^ "Дерево LTP_all в формате newick" . Получено 23 февраля 2021 г. .
  35. ^ "LTP_12_2021 Release Notes" (PDF) . Получено 23 февраля 2021 г. .
  36. ^ "GTDB release 08-RS214". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  37. ^ "bac120_r214.sp_label". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  38. ^ "История таксона". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  39. ^ abc Fuerst, John (2004). «Planctomycetes: A phylum of rising interest for microbial evolution and ecology». Информационный бюллетень Всемирной федерации по коллекциям культур . 38. CiteSeerX 10.1.1.538.2883 . 
  40. ^ ab Buckley, Daniel H.; Huangyutitham, Varisa; Nelson, Tyrrell A.; Rumberger, Angelika; Thies, Janice E. (2006-07-01). «Разнообразие планктомицетов в почве в связи с историей почвы и экологической гетерогенностью». Applied and Environmental Microbiology . 72 (7): 4522–4531. Bibcode :2006ApEnM..72.4522B. doi :10.1128/AEM.00149-06. ISSN  0099-2240. PMC 1489350 . PMID  16820439. 
  41. ^ abc Fuerst, JA (1995-07-01). "Планктомицеты: Новые модели для микробной экологии, эволюции и клеточной биологии". Микробиология . 141 (7): 1493–1506. doi :10.1099/13500872-141-7-1493. ISSN  1350-0872. PMID  7551018.
  42. ^ ab Woebken D, Teeling H, Wecker P, Dumitriu A, Kostadinov I, Delong EF и др. (сентябрь 2007 г.). «Фосмиды новых морских планктомицетов из систем апвеллинга побережья Намибии и Орегона и их перекрестное сравнение с геномами планктомицетов». Журнал ISME . 1 (5): 419–35. doi : 10.1038/ismej.2007.63 . PMID  18043661. S2CID  23859244.
  43. ^ Bondoso J, Balagué V, Gasol JM, Lage OM (июнь 2014 г.). «Состав сообщества Planctomycetota, связанного с различными макроводорослями». FEMS Microbiology Ecology . 88 (3): 445–56. doi : 10.1111/1574-6941.12258 . PMID  24266389.
  44. ^ abc Fuerst JA (октябрь 2005 г.). «Внутриклеточная компартментация у планктомицетов». Annual Review of Microbiology . 59 (1): 299–328. doi :10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID  15910279.
  45. ^ аб Изуми Х., Сагуленко Э., Уэбб Р.И., Фюрст Дж.А. (октябрь 2013 г.). «Выделение и разнообразие планктомицетов из губки Niphates sp., морской воды и отложений залива Мортон, Австралия». Антони ван Левенгук . 104 (4): 533–46. дои : 10.1007/s10482-013-0003-5. PMID  23959164. S2CID  12315225.
  46. ^ Картал, Боран (2011). Выращивание, обнаружение и экофизиология анаэробных бактерий, окисляющих аммоний . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. С. 89–108. ISBN 978-0-12-381294-0.
  47. ^ Qian; et al. (2018). «Разнообразие и распределение анаммокс-бактерий в водной толще и отложениях восточной части Индийского океана». International Biodegraderation & Biodegradation . 133 : 52–62. doi :10.1016/j.ibiod.2018.05.015. S2CID  90491277.
  48. ^ Teeseling; et al. (2015). "Anammox Planctomycetes имеют клеточную стенку из пептидогликана". Nature Communications . 6 : 6878. Bibcode : 2015NatCo ...6.6878V. doi : 10.1038/ncomms7878 . PMC 4432595. PMID  25962786. 
  49. ^ Jing; et al. (2015). «Краткий обзор пространственного и вертикального распределения бактериальных сообществ в восточной части Индийского океана». Acta Oceanologica Sinica . 35 (6): 85–93. doi :10.1007/s13131-016-0871-4. S2CID  89295982.
  50. ^ ab Йеске, Ольга; Йоглер, Марейке; Петерсен, Йорн; Сикорски, Йоханнес; Йоглер, Кристиан (2013-10-01). «От анализа генома к фенотипическим микрочипам: планктомицеты как источник новых биоактивных молекул». Антони ван Левенгук . 104 (4): 551–567. doi :10.1007/s10482-013-0007-1. ISSN  1572-9699. PMID  23982431. S2CID  18752686.

Внешние ссылки