stringtranslate.com

Плодожорка яблонная

Плодожорка яблонная ( Cydia pomonella ) является представителем семейства чешуекрылых Tortricidae . Они являются основными вредителями сельскохозяйственных культур, в основном фруктов, таких как яблоки и груши , а личинку плодожорки часто называют «яблочным червем». Поскольку личинки не могут питаться листьями, они в значительной степени зависят от фруктов как источника пищи и, таким образом, оказывают значительное влияние на урожай. Гусеницы вгрызаются в фрукты и останавливают их рост, что приводит к преждевременному созреванию. Были реализованы различные средства борьбы, включая химические, биологические и профилактические. [1] Эта моль широко распространена и встречается на шести континентах. Адаптивное поведение, такое как диапауза и несколько поколений за сезон размножения, позволило этой моли выживать даже в годы плохих климатических условий. [1]

Cydia pomonella, иллюстрация Деса Хелмора

Географическое распределение

Хотя географическое происхождение плодожорки неясно, существуют теории о том, что эти моли происходят из Европы или Средиземноморья. Ученые полагают, что плодожорка была завезена в Америку в середине 1700-х годов. До сих пор ведутся споры о том, были ли эти моли распространены людьми. Сегодня плодожорка распространена по всему миру, начиная от Европы, Азии, Африки , Северной и Южной Америки , Австралии и островов в Тихом океане . [1]

Место обитания

Жизнеспособность и приспособленность плодожорки в значительной степени зависят от уровня влажности и климата. Согласно наблюдениям, оптимальными условиями для роста и выживания моли были 32 °C и 75% влажности. Даже если температура была благоприятной, низкие и высокие уровни относительной влажности (20% и 100% соответственно) приводили к затруднению окукливания . При температуре ниже 0 °C личинки становились полностью неактивными и казались безжизненными. Однако исследователи заметили, что если температура возвращалась к оптимальному уровню, личинки восстанавливали нормальную активность. Плодожорки были обнаружены на высоте до 1000–1500 м. [1]

Поскольку плодожорка является полифагом , то есть способна использовать различные источники пищи, доступность конкретных пищевых ресурсов не определяет ее оптимальную среду обитания. Различные стадии жизненного цикла моли, от яиц до куколок, можно обнаружить на растениях-хозяевах, которыми питаются личинки. К таким растениям относятся яблоня, груша, грецкий орех, каштан и даже абрикос. [1]

Морфология

Взрослый

Плодожорки некрупные, так как взрослая особь плодожорки имеет среднюю длину 10 мм и размах крыльев 20 мм. Крылья складываются в палаткообразную форму, когда моль отдыхает. Они отличаются от других подобных молей семейства Tortricidae характерными узорами на передних крыльях. Эти коричневые пятна, заключенные в золотые кольца, называются «маленькими зеркальцами», потому что они напоминают маленькие зеркальца с золотой каймой. Тонкие усики слегка изогнуты около дистального конца. Спинная сторона брюшка гладкая и голая, а брюшная сторона покрыта чешуйками. Хотя большинство моли имеют коричневый или серый цвет, было замечено, что зрелость плодов, которыми питаются личинки, может привести к изменению цвета у взрослой моли. [1]

Пищевые ресурсы

Гусеница

Поведение при кормлении

Гусеницы яблонной плодожорки вгрызаются в плод в течение 24 часов после вылупления из яиц, обычно перемещаясь на расстояние от 1,5 до 3 м в поисках плода. Поскольку они подвержены нападению хищников, высыханию или смываются водой в период между вылуплением и вгрызанием в плод, гусеницы быстро находят плод, чтобы поесть. [2] Хотя яблоки являются их основным источником пищи, они полифаги, питаясь широким спектром фруктов, от груши , грецкого ореха , айвы, абрикоса, персиков, слив, вишни и каштанов . Они не могут выжить , питаясь листьями фруктовых деревьев . [ 1]

Ранее считалось, что поведение гусеницы при поиске фруктов для питания или места окукливания было случайным. Однако гусеница подвергается воздействию хищников, паразитов, высыханию и даже истощению энергии в течение этого периода поиска. Таким образом, была выдвинута гипотеза, что поведение при поиске использует тигмотактическое чувство, что означает, что гусеницы используют контактный рефлекс для поиска. [1] [2] Гусеницы также используют фототаксис для поиска фруктов для питания. Они фотоположительны, что означает, что они движутся к свету. Это адаптивно, потому что фрукты, как правило, располагаются на концах ветвей, где больше всего солнечного света. Поэтому, следуя за светом, личинки могут перемещаться ближе к плодам. [2]

Личинка в плоде яблони

Как только гусеница находит плод, которым можно питаться, она начинает проникать в эпидермис плода. По мере того, как гусеница проникает в плод, около входа в отверстие скапливаются обрывки кожицы, мякоти и экскрементов . Эти кусочки склеиваются шелковыми нитями, выпущенными гусеницей, чтобы создать колпачок. Этот колпачок защищает гусеницу, блокируя вход. Гусенице требуется примерно 45 минут, чтобы проникнуть в плод, и около 15 минут, чтобы запечатать его. [2] Гусеница прогрызает плод, пока не достигнет семенной камеры плода. Там гусеница вгрызается в семена и останавливает рост плода. В результате плод созревает преждевременно. Таким образом, гусеница получает полезные ресурсы, такие как альбумин и жир . Такое пищевое поведение длится от 23 до 27 дней, и за это время гусеница питается в среднем одним-двумя плодами. [1]

Растения-хозяева, отпугивающие травоядных

Плоды, атакованные гусеницами яблонной плодожорки, выработали методы сопротивления гусеницам. Методы сопротивления включают утолщение эпидермиса плода и использование каменистых клеток для защиты семян. Также было замечено, что пушистость плода отпугивает гусениц яблонной плодожорки. [1]

Каменистые клетки, которые присутствуют в некоторых грушах, как было показано, помогают противостоять гусеницам яблонной плодожорки. Каменистые клетки находятся в эндокарпии таких фруктов, как вишня или грецкие орехи. Эндокарпий — это самый внутренний слой перикарпия плода . В грушах каменистые клетки находятся в группах клеток, находящихся в мякоти плода. Обнаружено, что эти клетки имеют толстые клеточные стенки, достигающие 10 мкм. В зрелом возрасте эти клетки состоят из 30% целлюлозы , 30% глюкуроноксиланов и 40% лигнинов , которые являются биополимерами, которые обычно встречаются в растениях. [3]

Взрослый

Взрослые моли питаются мало, если питаются вообще. Хотя кормление может немного продлить жизнь, воздержание от кормления не снижает их репродуктивный успех. Их способность к совокуплению и откладыванию яиц не страдает, а эмбриональное развитие в яйцах не зависит от отсутствия пищевого поведения родительских молей. Если они решают питаться, моли питаются сладкими жидкостями, такими как сок из фруктов, разбавленный мед и разбавленная патока . [1]

Размножение и история жизни

Количество поколений

Число ежегодных поколений варьируется в зависимости от климатических условий. Число поколений выше ближе к экватору в Северном полушарии, что указывает на то, что более теплый климат является оптимальным для большего числа поколений. В Дании , например, наблюдалось только одно поколение; в Палестине было отмечено от четырех до пяти поколений. [1] В большей части Европы и Северной Америки обычно наблюдается два поколения моли в определенный период лёта (летние месяцы). На этих широтах моли первого поколения появляются в июле и активны до августа. Яйца, отложенные молью первого поколения, называются вторым поколением. Эти яйца вылупляются, и гусеница окукливается. Личинки впадают в диапаузу и «спят» зимой. В апреле и мае следующего года эти куколки второго поколения выходят из яиц, и моли второго поколения активны в течение мая и июня. [1]

Спаривание

Самцы взлетают вверх около верхушек деревьев в поисках самок, поскольку самки, как правило, остаются около деревьев, с которых они сбежали. [4] Кодлемоны, или (E,E)-8,10-додекадиен-1-ол, являются основным привлекающим самцов половым феромоном, выделяемым самками. [5] Растительные летучие вещества создают синергетический эффект с кодлемоном, что увеличивает степень влечения самцов. Эти летучие вещества включают рацемический линалоол , (E)-β- фарнезен или (Z)-3-гексен-1-ол. Оптимальное соотношение, при котором влечение максимально, составляет 1:100 кодлемона к синергетическим растительным летучим веществам. [6]

Было обнаружено, что кайромон, полученный из груш, также является видоспецифичным аттрактантом. Этил (2E, 4Z)-2,4-декадиеноат, который содержится в спелых грушах и является второстепенным летучим веществом, выделяемым из спелых яблок, привлекает как спаренных, так и девственных самцов и самок. [7]

Плодожорки могут спариваться уже в день своего вылупления, если климат подходит. У самцов развились крючки около конца брюшка, которые используются для захвата самки во время спаривания. Поскольку эти крючки крепко держатся за самку, наблюдалось спаривание, которое длится до нескольких часов. Спаривание происходит в течение 24 часов после вылупления. [1]

Яйцекладка

Откладка яиц происходит в месте, где есть оптимальный климат и влажность для роста. Было показано, что влажность 75% является оптимальной для откладки яиц, и самки с большей вероятностью откладывают яйца в присутствии воды, свежих фруктов или даже патоки. Плодовитость самок во многом зависит от климата. Если температура слишком низкая, откладка яиц приостанавливается. Если температура слишком высокая, самка может стать бесплодной. Самки не улетают далеко, чтобы отложить яйца, и обычно откладывают яйца рядом с деревом, из которого они вылупились. В среднем самка откладывает 50–60 яиц, но это число может варьироваться. Она может отложить от десяти до более 100 яиц. Яйца первого поколения откладываются на фрукты, а яйца второго поколения обычно откладываются на ветки и листья. Самки предпочитают откладывать яйца в верхней части дерева, около краев ветвей, где чаще всего находятся фрукты. Яйца откладываются вместе с липкой массой, выделяемой самкой, которая действует как клей, удерживая яйца на месте и предотвращая их смывание дождем. [1]

Этапы жизненного цикла

Яйцо

Яйца, которые откладываются либо на плод, либо на ветку в зависимости от поколения, белые и имеют форму выпуклой линзы . Они крошечные, обычно около 1–1,2 мм в размере. По мере развития гусеницы внутри яйца, яйцо меняет цвет. Сначала образуется красноватое кольцо, а затем появляется красное пятно, которое становится головой гусеницы. Обычно для вылупления из яиц требуется около 7–12 дней, но при оптимальных условиях они могут вылупляться в течение 5 дней. [1]

Гусеница

Личинка гусеницы

Когда гусеница впервые вылупляется из яйца, ее длина составляет около 2 мм, а диаметр — 0,5 мм. Тело разделено на двенадцать сегментов, цвет обычно бледно-желтый. По мере того, как гусеница проходит развитие через пять возрастных фаз, она вырастает до 18–20 мм в длину и становится более красноватой по цвету. К тому времени, когда гусеницы полностью вырастают, они становятся светло-коричневыми и имеют темно-коричневые пятна. Пол моли определяется на личиночной стадии. [1] Кариотип яблонной моли показал диплоидную систему (2n=56), что означает, что потомство получает два набора хромосом, по одному от каждого родителя. Самки имеют систему половых хромосом WZ, в то время как самцы — ZZ. [8] У самцов есть два коричневых пятна около конца спинной стороны, которые становятся гонадами . [ 1]

Яйца могут вылупляться ночью или днем, в зависимости от влажности. Поскольку прямой солнечный свет может высушить гусеницу и повысить температуру, гусеница перемещается в тень или ползет к нижней части листа, если она вылупляется днем. Яйца приклеиваются к листу липким веществом, выделяемым самкой, но гусеницы маленькие и достаточно легкие, чтобы их смывал дождь или сдувал с дерева ветром. Особенно потому, что гусеницы такие маленькие, когда они только появляются из яиц, они более восприимчивы к дождливому лету, и данные показали, что урожай меньше подвергался нападениям моли в дождливое лето. [1]

Куколка

Куколка

Куколки имеют длину 10–12 мм и могут достигать ширины 3 мм. Цвет меняется со временем, от коричневого цвета гусеницы до светло-коричневого. Морфология куколки варьируется в зависимости от пола и поколения. Куколки самок, как правило, длиннее и шире куколок самцов. Гусеницы первого поколения выделяют более гладкий и нежный шелк, и поэтому кокон покрыт более тонким материалом. Коконы второго поколения более грубые и имеют клочья древесной коры. Это происходит потому, что гусеницы второго поколения выдалбливают кору дерева, чтобы создать себе колыбель. [1]

Гусеница пятой стадии ищет место для плетения кокона около земли. Используя свои паукообразные шелковые нити, личинка спускается на землю с ветвей. Они также могут ползать по стволу дерева. Процесс поиска подходящего места для окукливания длительный и избирательный. Куколки были замечены в разных местах, таких как под старой корой , трещинами, сухими местами в земле, канавами, вырытыми в земле, хранилищем с фруктами, стволом, под камнями и между комьями почвы. [1]

Для гусениц первого поколения окукливание длится более короткий период времени, обычно менее десяти дней. Для второго поколения продолжительность окукливания больше и составляет около 20 дней. Разница в продолжительности окукливания между куколками первого и второго поколений обусловлена ​​изменением температуры по мере развития сезона. Существует связь между температурой и продолжительностью окукливания: было обнаружено, что более высокие температуры сокращают продолжительность. Поэтому гусеницы первого поколения, которые появляются в более теплые летние месяцы, как правило, имеют более короткую продолжительность окукливания. Некоторые гусеницы второго поколения окукливаются зимой и весной появляются как мотыльки первого поколения. Кокон обеспечивает достаточную защиту от дождя и других внешних факторов, за исключением механических. [1]

Взрослый

Взрослые особи моли второго поколения впервые появляются весной, примерно в конце апреля - начале июня в странах Северного полушария (сентябрь/октябрь в Южном полушарии). Время полета и появление зависят от температуры и других климатических факторов. Как только появляются моли, они спариваются, откладывают яйца первого поколения и гусениц, которые появляются из яиц, проникающих в плоды. Поэтому крайне важно предсказать время появления моли весной, чтобы свести к минимуму ущерб, наносимый урожаю. Сегменты брюшка моли имеют острые выемки, которые могут облегчить выход моли из кокона. Выемки можно использовать для прорезания внешнего покрова куколки. Когда моли впервые выходят из кокона или появляются во взрослом состоянии, их крылья не полностью расправлены. Таким образом, они не способны летать сразу после выхода из кокона . Для полного раскрытия крыльев требуется около десяти минут. [1]

Средняя продолжительность жизни моли составляет около 13–18 дней. Однако самый долгоживущий самец прожил 38 дней, а самая старая самка — 37 дней. [1]

диапауза

Диапауза , или период приостановленного развития, наступает у гусениц яблонной плодожорки, если климатические условия или доступность пищи неблагоприятны. Личинки в диапаузе не плетут коконы, а вступают в стадию снижения метаболизма и жизнедеятельности. Как только температура падает ниже 0 градусов по Цельсию, гусеница становится безжизненной и превращается в комок каши. Гусеница становится настолько мягкой, что если ее ткнуть, то место, куда ее ткнули, останется вмятиной, как будто оно сделано из нагретого воска или глины. [1]

Для личинок первого поколения больший процент гусениц впадал в диапаузу, если они не окукливались к концу июня или началу июля. Диапауза второго поколения обычно проходит через зиму. Бездеятельность зимой вызвана падением температуры, и как только температура и влажность поднимаются до благоприятного диапазона, активность возобновляется. Это объясняет, как плодожорки способны выживать, даже если наступает плохой, бесплодный год для яблок: личинки впадают в диапаузу и появляются после того, как плохой год заканчивается. [1]

Возможность двухлетней диапаузы обсуждалась в литературе в течение нескольких лет. Однако возможность двухлетней диапаузы невелика, поскольку ни одна из гусениц из 15 000 наблюдавшихся коконов не появилась после диапаузы, которая длилась два года. [1]

Местное рассеивание

Полет взрослых плодожорок начинается около начала мая с вылуплением моли второго поколения и заканчивается около конца августа, когда моль первого поколения достигает старения каждый год. Периоды полета моли первого и второго поколений перекрываются где-то на 10-20 дней. Перекрытие периодов полета моли второго и первого поколений означает, что в летние месяцы моль будет непрерывно наносить ущерб. [1]

Взрослые бабочки, как правило, ведут малоподвижный образ жизни и проводят день, отдыхая на листьях или ветках. Такая ограниченная подвижность объясняется не тем, что они не способны к дальним полетам; они способны преодолевать расстояния до нескольких километров. [9] Однако большинство бабочек совершают перелеты на расстояние от 60 до 800 м. [1] Только около 10% популяции совершают дальние перелеты. [10] Такой широкий диапазон поведения в полете является адаптивной характеристикой; их среда обитания обычно определяется доступностью плодов, поэтому обычно нет необходимости путешествовать далеко, но если плоды разбросаны неравномерно, бабочки способны преодолевать большие расстояния, чтобы найти пищу и повторно заселить территорию. [9] Было показано, что девственные самки и самцы с большей вероятностью совершают перелеты на большие расстояния, причем оба пола способны преодолевать примерно одинаковое расстояние. Девственные и оплодотворенные самцы и девственные самки были способны летать дольше всего в течение первой трети взрослой жизни, в то время как оплодотворенные самки достигали своего максимального потенциала полета в течение 1–3 дней после вылупления. [11]

Высокая генетическая корреляция (от 0,84 до 1,00) была обнаружена между общим пройденным расстоянием и характеристиками полета, такими как продолжительность и скорость полета. Показано, что характеристики полета наследуются для обоих полов. [12] Отбор за и против генов, которые увеличивают характеристики полета, показал быстрые изменения характеристик полета в обоих направлениях. [9] Однако существует компромисс между мобильностью и приспособленностью. Исследования показали, что малоподвижные самки имеют более высокую плодовитость или способность производить потомство, чем подвижные самки. Малоподвижные самки крупнее по размеру, откладывают больше яиц и живут дольше, чем подвижные самки. Таким образом, у малоподвижных самок более высокая репродуктивная скорость. [10] Это объясняет, почему самки не улетают далеко от плодового дерева, из которого они вылупились, чтобы отложить яйца. [1]

Хищники, паразиты и болезни

Хищники

Хищниками яблонной плодожорки являются в основном птицы, на долю которых приходится около 80% убийств гусениц. Дятлы являются особенно значимыми хищниками, поскольку они находят гусениц из скрытых трещин под корой и ветвями деревьев-хозяев. [1] На них также активно охотятся членистоногие из следующих таксономических групп: Araneae (пауки), Opiliones (сенокосцы), Carabidae (жужелицы), Staphylinidae (стафилиниды), Dermaptera (уховертки), Formicidae (муравьи) и Geocoridae (глазастые клопы). [13]

Муравьи являются одними из самых значительных насекомых-хищников, поскольку они многочисленны и активны в массах. Они нападают на все стадии жизненного цикла плодожорки, включая гусеницу, куколки, коконы и вылупившихся молей. Некоторые из широко известных хищников муравьев включают Solenopsis molesta , Lasius niger , Formica fusca , Formica pallidefulva schauffussi inserta, Aphaenogaster fulva aquia, Tetramorium caespitum и Monomorium minimum . Solenopsis molesta может убить 90% гусениц, на которых они нападают, которые обычно перемещаются между плодами или гусеницы пятой стадии, ищущие место для окукливания. [1]

Трипсы также являются хищниками различных стадий жизни яблонной плодожорки. Haplothrips faurei питается яйцами всех поколений, тогда как Leptothrips mali питается яйцами второго поколения. [1]

Паразитоиды

Стадия яйца является наиболее уязвимым периодом для паразитизма, поскольку именно в это время моль подвергается воздействию дольше всего. Гусеницы защищены плодом, а куколки — коконом. [1] Ниже перечислены насекомые-паразитоиды, причем в скобках указана стадия жизни плодожорки, на которой она находится: [1]

Возбудители болезней

Грибы

Beauveria bassiana — паразит гусениц и куколок яблонной плодожорки. Споры этого белоснежного гриба распространяются в местах, где гусеницы проходят или где они окукливаются. Мицелий B. bassiana разрастается радиально от тела гусеницы, делая гусеницу мягкой и кашеобразной. Уровень гибели гусениц составляет 13,1%. B. bassiana благоприятно растет во влажной и теплой среде.

Hirsutella subulata — еще один энтомофаг , или насекомоядный, грибковый паразит личинок яблонной плодожорки. В отличие от B. bassiana, этот тип гриба может расти даже при низкой влажности. [1]

Бактерии

Известными бактериями, паразитирующими на яблонной плодожорке, являются Erwinia amylovora и Bacillus cereus . B. cereus паразитирует на личинках яблонной плодожорки. [1]

Грануловирус

Бакуловирусы — распространенные вирусы чешуекрылых насекомых, делящиеся на два рода: Nucleopolyhedrovirus и Granulovirus . Из них был выявлен и изучен вид грануловируса, специфичный для яблонной плодожорки. Грануловирусы образуют небольшие гранулы, каждая из которых несет один вирион, и их можно разделить на два класса: «медленные» и «быстрые» грануловирусы, что относится к скорости, с которой вирус убивает хозяина. Быстро убивающие грануловирусы обычно убивают хозяина в той же стадии, в которой он был инфицирован. Cydia pomonella granulovirus — это вид быстрого грануловируса, который смертельно патогенен для яблонной плодожорки. Поскольку Cydia pomonella granulovirus является быстрым грануловирусом, личинки яблонной плодожорки погибают в той же стадии, что и при заражении. Полный геном грануловируса Cydia pomonella был секвенирован и, как было установлено, имеет длину 123 500 п.н. [15]

Были идентифицированы три основных изолята Cydia pomonella granulovirus : Cydia pomonella granulovirus -M, E, R. Их можно разделить на четыре типа генома: геномы A, B, C и D. Считается, что геном C является предковым по отношению к другим геномам. Геном C также менее патогенен для новорожденных яблонной моли по сравнению с другими типами геномов. [16] Также были идентифицированы изоляты из Ирана, и было обнаружено, что они имеют те же типы генома, что и другие изоляты. [17]

Как биоинсектицид

Cydia pomonella granulovirus -M, который является мексиканским изолятом штамма Cydia pomonella granulovirus , использовался в качестве биоинсектицида . [18] Личинки яблонной плодожорки могут быть инфицированы Cydia pomonella granulovirus , просто ползая или ощипывая зараженные листья и плоды. Была обнаружена линейная логарифмическая зависимость времени/смертности, которая указывает на то, что чем дольше личинка остается в контакте с поверхностью, обработанной биоинсектицидом, тем выше степень заражения. [19] Водная суспензия гранул распыляется на листья и плоды, которые затем поглощаются личинками. Cydia pomonella granulovirus работает наиболее эффективно, когда поглощается новорожденными личинками, поэтому биоинсектицид следует применять в соответствии с графиком времени вылупления яиц. Как только гранулы достигают средней кишки, которая является щелочной (pH>7), гранулы растворяются и проникают в трахеальный матрикс, эпидермис , жировое тело и другие тканевые тела. На более поздних стадиях инфекции вирус образует кластеры, что вызывает апоптоз или запрограммированную клеточную смерть клеток хозяина и в конечном итоге смерть хозяина. Смерть хозяина наступает в течение 5–10 дней. [20]

Некоторые колонии плодожорок выработали устойчивость к обычно используемому изоляту Cydia pomonella granulovirus -M. Однако некоторые изоляты Cydia pomonella granulovirus -M преодолели эту устойчивость хозяина. Выявленные изоляты, такие как 112 и NPP-R1, показали повышенную патогенность против изолятов RGV, которые являются устойчивыми к Cydia pomonella granulovirus колониями плодожорок, используемыми в лабораториях. [18]

Физиология: Обоняние

Обонятельные рецепторы

Усики моли используются для обнаружения летучих веществ, выделяемых такими фруктами, как яблоки и груши. Самцы и самки демонстрируют схожие реакции антенн на большинство летучих веществ, за исключением кодлемона. Самцы сильнее реагируют на кодлемон, чем самки.

Обычные летучие вещества яблок включают ( Z )3-гексенол, ( Z )3-гексенилбензоат, ( Z )3-гексенилгексаноат, (±)-линалоол и E , E - α -фарнезен. Летучие вещества, не относящиеся к яблокам, включают этиловый эфир груши ( E , Z )-2,4-декадиеноат. ( E , E )-2,4-декадиеналь является соответствующим альдегидом для ( E , Z )-2,4-декадиеноата и выделяется в качестве защитного механизма личинками пятой стадии европейского яблонного пилильщика Hoplocampa testudinea . Яблоки, зараженные яблонной плодожоркой, непригодны для личинок яблонной плодожорки, поскольку яблонные пилильщики выделяют (E,E)-2,4-декадиеналь как часть своей защитной секреции. (E,E)-2,4-декадиеналь также вызывает снижение влечения самцов яблонной плодожорки, поэтому самки яблонной плодожорки отпугиваются этим летучим веществом. [21]

Половой диморфизм обоняния

α-фарнезен — это основной летучий компонент, выделяемый спелыми яблоками, который привлекает плодожорку. В отношении этого летучего компонента был обнаружен половой диморфизм в обонянии . Как спаренных, так и девственных самок привлекал α-фарнезен при низкой дозировке, но отталкивал при высокой дозировке. Степень реакции была сильнее у спаренных самок. По сравнению с этим, спаренных самцов привлекала более высокая дозировка α-фарнезена, в то время как средняя и низкая дозировка вызывала нейтральную реакцию. Порог влечения спаренных самцов был выше, что означает, что самцы не так чувствительны к летучему компоненту, как самки. [22] Бутилгексаноат — это еще один специфичный для пола летучий компонент, выделяемый спелыми яблоками. Спарившихся самок привлекал этот летучий компонент, тогда как на самцов он не влиял. [23]

Борьба с вредителями

Гусеница яблонной плодожорки на яблоке

Поскольку гусеницы плодожорки вгрызаются в плоды и останавливают их рост, плодожорки являются основными сельскохозяйственными вредителями. Они широко распространены и поражают широкий спектр плодов. Для борьбы с этими вредителями широко использовались инсектициды. [1] Исследование, проведенное в Британской Колумбии в конце 1980-х и начале 1990-х годов, показало, что ущерб от плодожорки составил от 25% до 50% поврежденных культур. [24] Другое исследование на участках проекта Codling Moth Areawide Management (CAMP) в Вашингтоне, Калифорнии и Орегоне показало, что количество гектаров ферм, обработанных инсектицидами, нарушающими спаривание, для борьбы с плодожоркой, выросло в геометрической прогрессии с 1990 по 2000 год. [25]

Профилактические меры

Регулярная обрезка плодовых деревьев позволяет инсектициду более эффективно достигать внутренней части кроны дерева и подвергает ее воздействию солнечного света, который токсичен для яиц и личинок. Соскабливание коры со ствола дерева уменьшает количество мест, доступных для окукливания. Поскольку гусеницы проникают в плоды, заставляя их преждевременно созревать и опадать, опавшие плоды следует удалять, чтобы уничтожить те, которые остались внутри. [1] [ необходима полная цитата ]

Механическое управление

Кольцевание ствола заключается в обертывании ствола дерева полосой гофрированного картона. Личинки, спускающиеся вниз по дереву для окукливания после выхода из зараженных плодов, используют кольца в качестве мест окукливания. Затем кольца можно снять и сжечь. [1]

Массовый отлов заключается в размещении кайромональных приманок на липких ловушках с высокой плотностью в садах. Как самцы, так и самки моли привлекаются приманкой и застревают в ловушке. Эксперимент, проводившийся в течение 5 лет, показал значительное снижение количества яблок, поврежденных яблонной плодожоркой. [26]

Частичные пленки

Частицы пленки представляют собой гидрофобные растворы, используемые для опрыскивания сельскохозяйственных культур и растений для предотвращения повреждения патогенами и членистоногими вредителями. Распространенный тип частиц пленки состоит в основном из каолиновой глины и адъювантов. Частицы пленки замедляют активность личинок и моли. На деревьях, покрытых частицами пленки, личинки демонстрируют пониженную скорость ходьбы, активность по поеданию плодов и проникновению в плоды, а также более низкую скорость откладки яиц молью. [27]

Ловушки для патоки

Ловушки с патокой (перевернутые бутылки, содержащие разбавленную патоку) — это простой, недорогой и эффективный способ механического контроля взрослых молей. Запах патоки привлекает моль внутрь бутылок, где поверхностное прилипание делает ее недееспособной. Ловушки размещаются в начале сезона, когда плоды меньше, а личинки выходят из спячки. [ необходима цитата ]

Химический контроль

Феромонные ловушки для яблонной плодожорки

Синтетические аттрактанты

Успешная разработка синтетических фруктовых летучих веществ привела к усилению контроля над яблонной плодожоркой. Яблонной плодожоркой можно управлять и контролировать с помощью синтетических яблочных летучих веществ, таких как (Z)-3-гексен-1-ол , (Z)3-гексенилбензоат, (Z)3-гексенилгексаноат, (±) -линалоол и (E,E)-α-фарнезен , и других синтетических аттрактантов, таких как грушевый эфир этил (E,Z)-2,4-декадиеноат и его соответствующий альдегид, E,E-2,4-декадиенал. [21] Аттрактанты используются в качестве приманок в ловушках для яблонной плодожорки и широко используются в программах по борьбе с яблонной плодожоркой в ​​садах. [28]

Ингибиторы и регуляторы роста

Ингибиторы роста насекомых (ИРН) и регуляторы роста насекомых (ИРН ) используются для насекомых, особенно чешуекрылых, для предотвращения синтеза хитина во время развития. Хитин является одним из основных компонентов, которые составляют экзоскелет членистоногих и клеточные стенки грибов . Без хитина насекомые не могут нормально развиваться. Овицидные ИРН, такие как дифлубензурон , гексафлумурон и тефлубензурон, как было показано, эффективны против развития яиц. Феноксикарб является овицидным ИРН, в то время как Тебуфенозид является ларвицидным ИРН. Флуфеноксурон и Метоксифенозид являются ИРН и ИРН соответственно и одинаково эффективны для предотвращения роста как яиц, так и личинок. [29] В дополнение к ИРН, пестициды с пониженным риском также используются для контроля популяции яблонной плодожорки в яблоневых садах. [30]

Ловушка, висящая на дереве

Устойчивость к инсектицидам

В последние годы появились плодожорки с устойчивыми к инсектицидам штаммами. Они стали устойчивыми к авермектинам , бензоилмочевинам , бензоилгидразинам, неоникотиноидам , органофосфатам , макроциклическим лактонам , пиретроидам . Считается, что эта устойчивость обусловлена ​​повышением ферментативной активности личинок. Низкая генетическая структурированность и высокая скорость потока генов привели к быстрому распространению устойчивости в европейских популяциях. [31]

Однако существует стоимость приспособленности, связанная с повышенной устойчивостью к инсектицидам. Устойчивые к пестицидам плодожорки менее плодовиты, менее плодовиты, медленнее развиваются, легче по весу и имеют более короткую продолжительность жизни по сравнению с неустойчивыми молями. Считается, что это вызвано увеличением метаболически затратной активности оксидазы и глутатион -S-трансферазы . [32] Оксидаза — это фермент, катализирующий окислительно-восстановительные реакции. Глутатион-S-трансфераза — это фермент, катализирующий процесс детоксикации , включающий конъюгацию глутатиона в ксенобиотические субстраты.

Биологический контроль

Плодожорка не является хорошим кандидатом для биологического контроля вредителей , так как личинки хорошо защищены внутри плода на протяжении большей части развития. Однако их яйца восприимчивы к биологическому контролю осами трихограммы . Осы откладывают свои яйца в яйца плодожорки, а развивающиеся личинки ос поедают эмбрион моли внутри.

Другим кандидатом на роль биологического средства борьбы является паразитоидная оса Mastrus ridens , также известная как Mastrus ridibundus . [33] Эта оса продемонстрировала положительную реакцию на более высокую плотность личинок яблонной плодожорки, короткое время генерации по сравнению с другими паразитами яблонной плодожорки и большое количество самок на личинку хозяина. Эти 3 характеристики улучшают способность M. ridibundus контролировать популяции яблонной плодожорки. Паразитизм зимующих коконов яблонной плодожорки достигал 70%, но большинство полевых испытаний не продемонстрировали драматических результатов. M. ridibundus как биологическое средство борьбы рекомендуется как часть более широкой стратегии управления. [34]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an Тадич, М. (1957). Биология яблонной плодожорки как основа для ее контроля . Univerzitet U Beogradu.
  2. ^ abcd Джексон, Д. Майкл (1982-05-15). «Поисковое поведение и выживание 1-й возрастной стадии яблонной моли». Анналы энтомологического общества Америки . 75 (3): 284–289. doi :10.1093/aesa/75.3.284.
  3. ^ Рейс, Даниэль; Виан, Брижит (2004). «Спиралевидный рисунок во вторичных клеточных стенках и возможная роль ксиланов в их построении». Comptes Rendus Biologies . 327 (9–10): 785–790. doi : 10.1016/j.crvi.2004.04.008 . PMID  15587069.
  4. ^ Вицгалл, Питер; Бэкман, Анна-Карин; Свенссон, Матс; Кох, Уве; Рама, Франко; Эль-Сайед, Ашраф; Браухли, Джулия; Арн, Генрих; Бенгтссон, Мари (1999-06-01). "Поведенческие наблюдения за яблонной плодожоркой, Cydia pomonella , в садах, пропитанных синтетическим феромоном". BioControl . 44 (2): 211–237. doi :10.1023/a:1009976600272. S2CID  41370579.
  5. ^ Roelofs, Wendell; Comeau, André; Hill, Ada; Milicevic, G. (1971-10-15). "Сексуальный аттрактант яблонной плодожорки: характеристика с помощью электроантеннограммного метода". Science . 174 (4006): 297–299. Bibcode :1971Sci...174..297R. doi :10.1126/science.174.4006.297. PMID  17778064. S2CID  10948367.
  6. ^ Ян, Чжихуа; Бенгтссон, Мари; Вицгалл, Питер (2004-03-01). «Летучие вещества растений-хозяев усиливают ответ на половой феромон у яблонной плодожорки, Cydia pomonella ». Журнал химической экологии . 30 (3): 619–629. doi :10.1023/B:JOEC.0000018633.94002.af. PMID  15139312. S2CID  23472335.
  7. ^ Лайт, Дуглас М.; Найт, Алан Л.; Хенрик, Клайв А.; Раджапаска, Даянанда; Лингрен, Билл; Диккенс, Джозеф К.; Рейнольдс, Кэтрин М.; Баттери, Рональд Г.; Меррилл, Глория (01.08.2001). «Кайромон, полученный из груши, с феромонным потенциалом, который привлекает самцов и самок яблонной плодожорки Cydia pomonella (L.)». Naturwissenschaften . 88 (8): 333–338. Bibcode : 2001NW.....88..333L. doi : 10.1007/s001140100243. PMID  11572014. S2CID  1393167.
  8. ^ Фукова, Ива; Нгуен, Петр; Марец, Франтишек (2005-12-01). "Цитогенетика яблонной плодожорки: кариотип, хромосомное расположение рДНК и молекулярная дифференциация половых хромосом". Геном . 48 (6): 1083–1092. doi :10.1139/g05-063. PMID  16391677.
  9. ^ abc Keil, Sabine; Gu, Hainan; Dorn, Silvia (2001-10-01). "Ответ Cydia pomonella на селекцию по подвижности: лабораторная оценка и полевая проверка". Ecological Entomology . 26 (5): 495–501. doi :10.1046/j.1365-2311.2001.00346.x. S2CID  85090162.
  10. ^ ab Gu, Hainan; Hughes, Jacqueline; Dorn, Silvia (2006-02-01). "Компромисс между подвижностью и приспособленностью у Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae)". Ecological Entomology . 31 (1): 68–74. doi :10.1111/j.0307-6946.2006.00761.x. S2CID  85253120.
  11. ^ Шумахер, Питер; Вайенет, Альберт; Вебер, Дональд К.; Дорн, Сильвия (1997-06-01). «Длинные полеты Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Tortricidae), измеренные с помощью летной мельницы: влияние пола, брачного статуса и возраста». Физиологическая энтомология . 22 (2): 149–160. doi :10.1111/j.1365-3032.1997.tb01152.x. S2CID  85028439.
  12. ^ Шумахер, Питер; Вебер, Дональд К.; Хаггер, Кристиан; Дорн, Сильвия (1997-11-01). "Наследуемость дальности полета у Cydia pomonella ". Entomologia Experimentalis et Applicata . 85 (2): 169–175. doi :10.1046/j.1570-7458.1997.00247.x. S2CID  85774362.
  13. ^ Мэтьюз, Кларисса Р.; Боттрелл, Дейл Г.; Браун, М.В. (2004). «Манипуляции со средой обитания на полу яблоневого сада для увеличения численности наземных хищников и хищничества Cydia pomonella (L.) (Lepidoptera: Tortricidae)». Biological Control . 30 (2): 265–273. doi :10.1016/j.biocontrol.2003.11.006. S2CID  56098972.
  14. ^ Маттиаччи, Летиция; Хюттер, Эллен; Дорн, Сильвия (1999-07-01). «Расположение хозяина Hyssopus pallidus, личиночного паразитоида яблонной плодожорки Cydia pomonella». Biological Control . 15 (3): 241–251. doi :10.1006/bcon.1999.0722.
  15. ^ Luque, Teresa; Finch, Ruth; Crook, Norman; O'Reilly, David R.; Winstanley, Doreen (2001). «Полная последовательность генома грануловируса Cydia pomonella». Journal of General Virology . 82 (10): 2531–2547. doi : 10.1099/0022-1317-82-10-2531 . PMID  11562546.
  16. ^ Эберле, Каролин Э.; Сайед, Сэми; Резапанах, Мохаммедреза; Шоджаи-Эстабра, Шараре; Йеле, Йоханнес А. (2009). «Разнообразие и эволюция грануловируса Cydia pomonella». Журнал общей вирусологии . 90 (3): 662–671. дои : 10.1099/vir.0.006999-0 . ПМИД  19218212.
  17. ^ Резапанах, М.; Шоджай-Эстабраг, С.; Хубер, Дж.; Йеле, Дж. А. (2008-12-01). «Молекулярная и биологическая характеристика новых изолятов грануловируса Cydia pomonella из Ирана». Журнал Pest Science . 81 (4): 187. doi :10.1007/s10340-008-0204-2. S2CID  24669133.
  18. ^ ab Berling, Marie; Blachere-Lopez, Christine; Soubabere, Olivier; Lery, Xavier; Bonhomme, Antoine; Sauphanor, Benoît; Lopez-Ferber, Miguel (2009-02-15). "Генотипы грануловируса Cydia pomonella преодолевают устойчивость к вирусам у яблонной плодожорки и повышают эффективность вируса путем отбора против устойчивых хозяев". Applied and Environmental Microbiology . 75 (4): 925–930. Bibcode :2009ApEnM..75..925B. doi :10.1128/aem.01998-08. PMC 2643567 . PMID  19114533. 
  19. ^ Баллард, Дж.; Эллис, DJ; Пейн, CC (2000-10-01). «Поглощение грануловируса с поверхности яблок и листьев личинками первой стадии яблонной плодожорки Cydia pomonella L. (Lepidoptera: Olethreutidae)». Biocontrol Science and Technology . 10 (5): 617–625. doi :10.1080/095831500750016415. S2CID  85720407.
  20. ^ Артурс, СП (2005). «Оптимизация использования грануловируса яблонной плодожорки: влияние нормы внесения и частоты опрыскивания на контроль личинок яблонной плодожорки в тихоокеанских северо-западных яблоневых садах». J. Econ. Entomol . 98 (5): 1459–1468. doi :10.1603/0022-0493-98.5.1459. PMID  16334311. S2CID  198131941.[ постоянная мертвая ссылка ]
  21. ^ ab Ansebo, L.; Coracini, MDA; Bengtsson, M.; Liblikas, I.; Ramírez, M.; Borg-Karlson, A.-K.; Tasin, M.; Witzgall, P. (2004-08-01). "Усики и поведенческая реакция яблонной плодожорки Cydia pomonella на летучие вещества растений". Журнал прикладной энтомологии . 128 (7): 488–493. doi :10.1111/j.1439-0418.2004.00878.x. S2CID  84960480.
  22. ^ Херн, Алан; Дорн, Сильвия (1999-07-01). «Половой диморфизм в обонятельной ориентации взрослых особей Cydia pomonella в ответ на α-фарнезен». Entomologia Experimentalis et Applicata . 92 (1): 63–72. doi :10.1046/j.1570-7458.1999.00525.x. S2CID  85009862.
  23. ^ Херн, Алан; Дорн, Сильвия (2004-02-01). «Специфичный для самок аттрактант для яблонной плодожорки, Cydia pomonella, из летучих веществ плодов яблони» (PDF) . Naturwissenschaften . 91 (2): 77–80. Bibcode :2004NW.....91...77H. doi :10.1007/s00114-003-0484-6. hdl : 20.500.11850/51812 . PMID  14991144. S2CID  5622077.
  24. ^ Томсон, Дон (2001). «Десять лет внедрения метода нарушения спаривания яблонной плодожорки в садах Вашингтона и Британской Колумбии: правильное начало и управление для достижения успеха!» (PDF) . Iobc-WPRS . 24 .
  25. ^ Бруннер, Джей (2002). «Нарушение спаривания у яблонной плодожорки: взгляд с запада Соединенных Штатов». Iobc-WPRS . 25 .
  26. ^ Джаффе, Б. Д., Гедо, К. и Ландольт, П. Дж. (2018) «Массовый отлов яблонной плодожорки Cydia pomonella (Lepidopteran: Torticidae) с использованием приманки Kairomone снижает повреждение плодов в коммерческих яблоневых садах». Журнал экономической энтомологии doi: 10.1093/jee/toy111.
  27. ^ Unruh, TR; Knight, AL; Upton, J.; Glenn, DM; Puterka, GJ (2000-06-01). "Пленки частиц для подавления яблонной плодожорки (Lepidoptera: Tortricidae) в яблоневых и грушевых садах". Journal of Economic Entomology . 93 (3): 737–743. doi : 10.1603/0022-0493-93.3.737 . PMID  10902324. S2CID  15145895.
  28. ^ Джоши, НК; Халл, Л. А.; Раджотт, Э. Г.; Кравчик, Г.; Боненблуст, Э. (2011-05-02). «Оценка приманок на основе половых феромонов и кайромонов для привлечения взрослых особей яблонной плодожорки при нарушении спаривания по сравнению с традиционно управляемыми яблоневыми садами в Пенсильвании». Pest Management Science . 67 (10): 1332–1337. doi :10.1002/ps.2194. ISSN  1526-498X. PMID  21538805.
  29. ^ Charmillot; Gourmelon; Fabre; Pasquier (2001-04-01). «Овицидная и ларвицидная эффективность нескольких ингибиторов и регуляторов роста насекомых на яблонной плодожорке Cydia pomonella L. (Lep., Tortricidae)». Журнал прикладной энтомологии . 125 (3): 147–153. doi :10.1046/j.1439-0418.2001.00506.x. ISSN  1439-0418. S2CID  84576091.
  30. ^ Халл, LA; Джоши, NK; Заман, FU (2009-01-01). "Исследование инсектицидов с уменьшенным риском на большом участке для вредителей Lepidopteran, поражающих яблоки, 2008". Тесты управления членистоногими . 34 (1). doi : 10.4182/amt.2009.A11 . ISSN  2155-9856.
  31. ^ Рейес, Марица; Франк, Пьер; Шармийо, Пьер-Жозеф; Иориатти, Клаудио; Оливарес, Жером; Паскуалини, Эдисон; Сауфанор, Бенуа (01.09.2007). «Разнообразие механизмов и спектра устойчивости к инсектицидам в европейских популяциях яблонной плодожорки, Cydia pomonella». Pest Management Science . 63 (9): 890–902. doi :10.1002/ps.1421. ISSN  1526-4998. PMID  17665366.
  32. ^ Бойвин, Томас; Д'Йер, Сесиль Шабер; Бувье, Жан К.; Беслай, Доминик; Софанор, Бенуа (1 июня 2001 г.). «Плейотропия устойчивости к инсектицидам у плодожорки Cydia pomonella». Энтомология экспериментальная и прикладная . 99 (3): 381–386. дои : 10.1046/j.1570-7458.2001.00838.x. ISSN  1570-7458. S2CID  84268151.
  33. ^ "CHNEUMONIDAE: Cryptinae: Mastrus Förster, 1869". Landcare Research . Получено 13 августа 2016 г.
  34. ^ Миллс, Ник (2005). «Выбор эффективных паразитоидов для биологического контроля: плодожорка как пример». Biological Control . 34 (3): 274–282. doi :10.1016/j.biocontrol.2005.02.012.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Cydia pomonella .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Cydia pomonella .