Чешуекрылые ( / ˌ l ɛ p ɪ ˈ d ɒ p t ər ə / LEP -ih- DOP -tər-ə ) или чешуекрылые — отряд крылатых насекомых , включающий бабочек и мотыльков . Описано около 180 000 видов чешуекрылых, что составляет 10% от общего числа описанных видов живых организмов, [1] [2] что делает его вторым по величине отрядом насекомых (после жесткокрылых ) со 126 семействами [3] и 46 надсемействами . [1] и один из самых распространенных и широко узнаваемых отрядов насекомых в мире. [4]
Виды чешуекрылых характеризуются более чем тремя производными признаками. Наиболее очевидным является наличие чешуи , покрывающей тело , больших треугольных крыльев и хоботка для перекачивания нектара . Чешуйки представляют собой видоизмененные, сплющенные «волоски», которые придают бабочкам и мотылькам большое разнообразие цветов и узоров. Почти все виды имеют перепончатые крылья той или иной формы, за исключением некоторых, у которых крылья уменьшены или они бескрылы. Спаривание и откладка яиц обычно осуществляются вблизи или на растениях-хозяевах личинок . Как и большинство других насекомых, бабочки и мотыльки голометаболичны , то есть претерпевают полный метаморфоз . Личинки обычно называются гусеницами и совершенно отличаются от взрослых форм мотылька или бабочки, имея цилиндрическое тело с хорошо развитой головой, челюстные ротовые части, три пары грудных ног и от отсутствия до пяти пар ложноножек . По мере роста эти личинки меняют внешний вид, проходя ряд стадий, называемых возрастами . После полного созревания личинка превращается в куколку . Некоторые бабочки и многие виды моли перед окукливанием плетут шелковый покров или кокон для защиты, тогда как другие этого не делают, а уходят под землю. [4] Куколка бабочки, называемая куколкой , имеет твердую кожуру, обычно без кокона. Как только куколка завершает метаморфоз, из нее появляется половозрелая взрослая особь.
Чешуекрылые впервые появились в летописи окаменелостей на границе триаса и юры и эволюционировали вместе с цветковыми растениями после бума покрытосеменных растений в среднем и позднем меловом периоде . На выставке показано множество вариаций базовой структуры тела, которые развились, чтобы получить преимущества в образе жизни и распространении. Недавние оценки показывают, что этот отряд может иметь больше видов, чем считалось ранее, [5] и входит в пятерку наиболее богатых видами отрядов (каждый из которых насчитывает более 100 000 видов) наряду с жесткокрылыми (жуками), двукрылыми ( мухами и комарами ), перепончатокрылыми ( муравьями ). , пчелы , осы и пилильщики ) и полужесткокрылые ( цикады , тли и другие настоящие клопы). [4] За миллионы лет у них развился широкий спектр рисунков и окраски крыльев: от тусклых мотыльков, родственных родственному отряду Trichoptera , до ярко окрашенных бабочек со сложным рисунком. [3] Соответственно, это наиболее признанный и популярный из отрядов насекомых, среди которого многие люди занимаются наблюдением, изучением, сбором, выращиванием и торговлей этими насекомыми. Человека, собирающего или изучающего этот отряд, называют лепидоптерологом .
Бабочки и мотыльки в основном травоядны ( листоядны ) в виде гусениц и нектароядны во взрослом состоянии. Они играют важную роль в природной экосистеме как опылители и служат основными потребителями в пищевой цепи ; и наоборот, их личинки (гусеницы) считаются очень проблематичными для растительности в сельском хозяйстве, поскольку они потребляют большое количество растительного вещества (в основном листвы ) для поддержания роста. У многих видов самка может производить от 200 до 600 яиц, а у других их количество может приближаться к 30 000 яиц за один день. Гусеницы, вылупившиеся из этих яиц, могут за очень короткий период времени нанести значительный ущерб посевам. Многие виды моли и бабочек представляют экономический интерес в силу своей роли опылителей, шелковицы в их коконе или уничтожения как виды вредителей .
Термин Lepidoptera был использован в 1746 году Карлом Линнеем в его «Фауне Svecica» . [6] [7] Слово происходит от греческого λεπίς lepis , gen. λεπίδος lepídos (« чешуя ») и πτερόν («крыло»). [8] [9] Иногда термин Rhopalocera используется для обозначения клады всех видов бабочек, происходящего от древнегреческого ῥόπαλον ( rhopalon ) [10] : 4150 и κέρας ( keras ) [10] : 3993, что означает «дубина» и «рог», соответственно, происходящий от формы усиков бабочек .
Происхождение общих названий «бабочка» и «мотылек» разнообразно и часто неясно. Английское слово «бабочка» происходит от староанглийского «buttorfleoge» и имеет множество вариантов написания. В остальном происхождение неизвестно, хотя его можно объяснить бледно-желтым цветом крыльев многих видов, напоминающим цвет сливочного масла. [11] [12] Виды Heterocera обычно называют мотыльками . Происхождение английского слова moth более ясно: оно происходит от древнеанглийского moððe (ср. Нортумбрийский диалект mohðe ) из общегерманского языка (сравните древнескандинавское motti , голландское mot и немецкое Motte , все означающее «мотылек»). Возможно, его происхождение связано с древнеанглийским maða , означающим « личинка », или с корнем « мошка », которое до 16 века использовалось в основном для обозначения личинки, обычно в отношении пожирания одежды. [13]
Этимологическое происхождение слова «гусеница», личиночной формы бабочек и мотыльков, относится к началу 16 века, от среднеанглийского catirpel , catirpeller , вероятно, изменения старо-северофранцузского catepelose (от латинского cattus , «кошка» + pilosus «волосатый»). [14]
Чешуекрылые — одна из самых успешных групп насекомых. Они встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , и населяют все наземные ареалы от пустыни до тропических лесов, от низинных лугов до горных плато, но почти всегда связаны с высшими растениями, особенно покрытосеменными ( цветковыми растениями ). [15] Среди самых северных обитающих видов бабочек и мотыльков — арктический аполлон ( Parnassius arcticus ), который встречается за Полярным кругом на северо-востоке Якутии , на высоте 1500 метров (4900 футов) над уровнем моря. [16] В Гималаях различные виды Аполлона, такие как Parnassius epaphus, встречаются на высоте до 6000 метров (20 000 футов) над уровнем моря. [17] : 221
Некоторые виды чешуекрылых ведут симбиотический , форетический или паразитический образ жизни, населяя тела организмов, а не окружающую среду. Виды копрофагов -пиралид , называемые бабочками-ленивцами , такие как Bradipodicola hahneli и Cryptoses choloepi , необычны тем, что обитают исключительно в мехе ленивцев , млекопитающих, обитающих в Центральной и Южной Америке . [18] [19] Было зарегистрировано, что два вида опоясывающего моли питаются роговыми тканями и были выведены из рогов крупного рогатого скота. Личинка Zenodochium coccivorella — внутренний паразит кокцидов вида Kermes . Было зарегистрировано размножение многих видов в природных материалах или отходах, таких как совиные пометы, пещеры летучих мышей, соты или больные фрукты. [19]
По состоянию на 2007 год было описано около 174 250 видов чешуекрылых, из которых, по оценкам, бабочек и шкиперов насчитывалось около 17 950, а остальное составляли мотыльки. [1] [20] Подавляющее большинство чешуекрылых обитает в тропиках, но значительное разнообразие существует на большинстве континентов. В Северной Америке насчитывается более 700 видов бабочек и более 11 000 видов мотыльков, [21] [22] , в то время как из Австралии зарегистрировано около 400 видов бабочек и 14 000 видов мотыльков. [23] Разнообразие чешуекрылых в каждом фаунистическом регионе было оценено Джоном Хеппнером в 1991 году частично на основе фактических подсчетов из литературы, частично на картотеках в Музее естественной истории (Лондон) и Национальном музее естественной истории (Вашингтон). ), а частично по оценкам: [5]
Чешуекрылые морфологически отличаются от других отрядов главным образом наличием чешуи на наружных частях тела и придатках, особенно на крыльях . Бабочки и мотыльки различаются по размеру: от микрочешуекрылых длиной всего несколько миллиметров до заметных животных с размахом крыльев более 25 сантиметров (9,8 дюйма), таких как птичье крыло королевы Александры и мотылек атласский . [24] : 246 чешуекрылых проходят четырехстадийный жизненный цикл : яйцо ; личинка или гусеница ; куколка или куколка ; и имаго (множественное число: воображает) / взрослый человек и демонстрируют множество вариаций основного строения тела, которые дают этим животным преимущества при разнообразном образе жизни и окружающей среде.
В голове находится множество органов чувств и ротовой аппарат. Как и взрослая особь, личинка также имеет утолщенную или склеротизированную головную капсулу. [25] Здесь встречаются два сложных глаза и хетозема , приподнятые пятна или группы чувствительных щетинок, уникальные для чешуекрылых, хотя многие таксоны потеряли одно или оба этих пятна. Усики имеют большие различия по форме у разных видов и даже у разных полов. Усики бабочек обычно нитевидные, булавовидные, у шкиперов крючковидные, а у бабочек жгутиковые членики имеют различное увеличение или разветвление. У некоторых бабочек усики увеличены или заужены и загнуты на концах. [26] : 559–560.
Челюстные галеи видоизменяются и образуют удлиненный хоботок . Хоботок состоит из одного-пяти сегментов, обычно свернутых под головой небольшими мышцами, когда он не используется для всасывания нектара из цветов или других жидкостей. У некоторых базальных бабочек все еще есть жвалы или отдельные подвижные челюсти, как и у их предков, и они образуют семейство Micropterigidae . [25] [26] : 560 [27]
Личинки, называемые гусеницами , имеют утолщенную головную капсулу. Гусеницы лишены хоботка и имеют отдельный жевательный ротовой аппарат . [25] Эти ротовые части, называемые челюстями , используются для пережевывания растительных веществ, которые едят личинки. Нижняя челюсть, или губа, слабая, но может иметь фильеру — орган, используемый для создания шелка. Голова состоит из больших боковых долей, каждая из которых имеет эллипс, в котором находится до шести простых глаз. [26] : 562–563.
Грудная клетка состоит из трех сросшихся сегментов: переднегруди , среднегруди и заднегруди , каждый из которых имеет пару ног. Первый сегмент содержит первую пару ног. У некоторых самцов бабочек семейства Nymphalidae передние конечности сильно редуцированы и не используются для ходьбы или сидения. [26] : 586 Три пары ног покрыты чешуей. У чешуекрылых также есть органы обоняния на ногах, которые помогают бабочке «дегустировать» или «нюхать» пищу. [28] У личиночной формы имеется 3 пары настоящих ножек, до 11 пар брюшных ножек (обычно восемь) и крючочки, называемые верхушечными крючками. [15]
Две пары крыльев находятся на среднем и третьем сегментах, или среднегруди и заднегруди , соответственно. У более поздних родов крылья второго сегмента гораздо более выражены, хотя у некоторых более примитивных форм крылья обоих сегментов одинаковы по размеру. Крылья покрыты чешуйками, расположенными наподобие черепицы, образующими необычайное разнообразие цветов и узоров. Среднегруди имеет более мощные мышцы, позволяющие мотыльку или бабочке двигаться по воздуху, при этом крыло этого сегмента (переднее крыло) имеет более прочную структуру жилок. [26] : 560 Крылья крупнейшего надсемейства Noctuoidea модифицированы и служат тимпанальными органами или органами слуха . [29]
Гусеница имеет удлиненное мягкое тело, которое может иметь волосообразные или другие выступы, три пары настоящих ног и отсутствующие до 11 пар брюшных ног (обычно восемь) и крючки, называемые верхушечными крючками. [15] Грудная клетка обычно имеет по паре ножек на каждом сегменте. Грудная клетка также покрыта множеством дыхалец как на среднегруди, так и на заднегруди, за исключением нескольких водных видов, которые вместо этого имеют форму жабр . [26] : 563
_Fausses_pattes.jpg/1280px-Chenille_de_Grand_porte_queue_(macaon)_Fausses_pattes.jpg)
Брюшко, менее склеротизованное, чем грудная клетка, состоит из 10 сегментов с перепонками между ними, обеспечивающими шарнирные движения. Грудина на первом сегменте у одних семейств небольшая, а у других совсем отсутствует. Последние два-три сегмента образуют внешние части половых органов вида. Гениталии чешуекрылых очень разнообразны и часто являются единственным средством дифференциации видов. Половые органы самца включают вальву , которая обычно имеет большие размеры, так как используется для захвата самки во время спаривания. Женские гениталии включают три отдельных отдела.
Самки базальных бабочек имеют только один половой орган, который используется для совокупления и как яйцеклад , или орган откладки яиц. Около 98% видов бабочек имеют отдельный орган для спаривания и внешний проток, по которому сперматозоиды передаются от самца. [26] : 561
Брюшко гусеницы имеет четыре пары ложноножек, обычно расположенных на третьем-шестом сегментах брюшка, и отдельную пару ложноножек у анального отверстия, которые имеют пару крошечных крючков, называемых крючками. Они помогают хвататься и ходить, особенно у видов, у которых отсутствует много ложноножек (например, личинки Geometridae ). У некоторых базальных бабочек эти ложноножки могут быть на каждом сегменте тела, тогда как у других групп, более приспособленных к бурению и обитанию в песке (например, Prodoxydae и Nepticulidae , ложноножки могут полностью отсутствовать). [26] : 563
Крылья, голова, а также части груди и брюшка чешуекрылых покрыты мелкой чешуей - особенность, благодаря которой отряд получил свое название. Большинство чешуек пластинчатые или пластинчатые и прикреплены к ножке, в то время как другие формы могут быть похожими на волосы или специализироваться как вторичные половые признаки. [30]
Просвет или поверхность ламели имеет сложное строение. Он придает цвет либо с помощью цветных пигментов , которые он содержит, либо посредством структурного окрашивания с помощью механизмов, включающих фотонные кристаллы и дифракционные решетки . [31]
Чешуя выполняет изоляционную функцию, терморегуляцию, выработку феромонов ( только у самцов ) [32] и помогает планирующему полету, но наиболее важным является большое разнообразие ярких или нечетких рисунков, которые они создают, которые помогают организму защитить себя с помощью камуфляжа или мимикрии . и которые действуют как сигналы для других животных, включая соперников и потенциальных партнеров . [30]
В репродуктивной системе бабочек и мотыльков гениталии самца сложны и нечетки. У самок три типа гениталий основаны на соответствующих таксонах: «monotrysian», «exoporian» и «ditrysian». У монотризового типа имеются отверстия на сросшихся сегментах 9 и 10 грудины, выполняющие функции осеменения и откладки яиц. У экзопорийского типа (у Hepialoidea и Mnesarchaeoidea ) имеются два отдельных места для осеменения и откладки яиц, оба из которых расположены на той же грудине, что и монотризовый тип, т.е. 9 и 10. [24] Дитризовые группы имеют внутренний проток, несущий сперму, с отдельные отверстия для спаривания и откладки яиц. [4] У большинства видов гениталии окружены двумя мягкими лопастями, хотя у некоторых видов они могут быть специализированы и склеротизированы для откладки яиц в таких местах, как щели и внутри растительной ткани. [24] Гормоны и железы, которые их производят, управляют развитием бабочек и мотыльков на протяжении их жизненного цикла, называемого эндокринной системой . Первый гормон насекомых, проторакотропный гормон (ПТТГ), управляет жизненным циклом вида и диапаузой. [33] Этот гормон вырабатывается аллата и сердечными телами , где он также хранится. Некоторые железы специализируются на выполнении определенных задач, таких как выработка шелка или выработка слюны в щупиках. [34] : 65, 75 В то время как сердечные тела производят ПТТГ, аллаты также производят ювенильные гормоны, а переднегрудные железы вырабатывают гормоны линьки.
В пищеварительной системе передняя часть передней кишки видоизменилась и превратилась в глоточный насос, поскольку он необходим им для приема пищи, которая по большей части представляет собой жидкости. Пищевод следует за задней частью глотки и ведет к ней, а у некоторых видов образует форму зоба . Средняя кишка короткая и прямая, задняя длиннее и изогнута. [24] Предки видов чешуекрылых, происходящие от перепончатокрылых , имели слепые стволы средней кишки, хотя у нынешних бабочек и мотыльков они утрачены. Вместо этого все пищеварительные ферменты, кроме начального пищеварения, иммобилизуются на поверхности клеток средней кишки. У личинок бокаловидные клетки с длинной шеей и ножкой обнаруживаются в переднем и заднем отделах средней кишки соответственно. У насекомых бокаловидные клетки выделяют положительные ионы калия , которые поглощаются из листьев, проглатываемых личинками. Большинство бабочек и мотыльков имеют обычный пищеварительный цикл, но виды с другим рационом требуют адаптации, чтобы соответствовать этим новым требованиям. [26] : 279
В системе кровообращения гемолимфа или кровь насекомых используется для циркуляции тепла в форме терморегуляции , когда сокращение мышц производит тепло , которое передается остальной части тела при неблагоприятных условиях. [35] У чешуекрылых гемолимфа циркулирует по венам крыльев с помощью какого-либо пульсирующего органа, либо сердца, либо за счет поступления воздуха в трахею . [34] : 69
Воздух поступает через дыхальца по бокам брюшка и грудной клетки, снабжая трахею кислородом, проходя через дыхательную систему чешуекрылых . Три разные трахеи доставляют и распространяют кислород по телу этого вида. Дорсальные трахеи снабжают кислородом спинную мускулатуру и сосуды, вентральные трахеи снабжают вентральную мускулатуру и нервные стволы, а висцеральные трахеи снабжают кишки, жировые тела и половые железы. [34] : 71, 72
Полиморфизм — это появление форм или «морфов», различающихся по цвету и количеству признаков внутри одного вида. [15] : 163 [36] У чешуекрылых полиморфизм можно наблюдать не только между особями в популяции, но и между полами в виде полового диморфизма , между географически разделенными популяциями в географическом полиморфизме, а также между поколениями, летающими в разные времена года. (сезонный полиморфизм или полифенизм ). У некоторых видов полиморфизм ограничен одним полом, обычно женским. Сюда часто входит феномен мимикрии , когда миметические морфы летают рядом с немиметическими морфами в популяции определенного вида. Полиморфизм возникает как на специфическом уровне с наследственной изменчивостью общих морфологических адаптаций особей, так и на определенных специфических морфологических или физиологических признаках внутри вида. [15]
Экологический полиморфизм, при котором признаки не наследуются, часто называют полифенизмом, который у чешуекрылых обычно наблюдается в форме сезонных морф, особенно в семействах бабочек Nymphalidae и Pieridae . Бабочка-пирид Старого Света, обыкновенная травянистая желтая ( Eurema hecabe ), имеет более темную летнюю форму взрослой особи, вызванную длинным днем, превышающим 13 часов, в то время как более короткий суточный период, составляющий 12 часов или меньше, вызывает более бледную форму в постмуссонный период. . [37] Полифенизм также встречается у гусениц, примером может служить перцовая моль Biston betularia . [38]
Географическая изоляция вызывает расхождение вида на разные морфы. Хорошим примером является индийский белый адмирал Limenitis procris , имеющий пять форм, каждая из которых географически отделена от другой большими горными хребтами. [39] : 26 Еще более впечатляющим примером географического полиморфизма является бабочка Аполлон ( Parnassius apollo ). Поскольку аполлосы живут небольшими локальными популяциями, не имея таким образом контактов друг с другом, в сочетании с их сильной стенотопностью и слабой миграционной способностью, скрещивания между популяциями одного вида практически не происходит; при этом они образуют более 600 различных морф, размер пятен на крыльях которых сильно различается. [40]
Половой диморфизм – это возникновение различий между самцами и самками одного вида. У чешуекрылых он широко распространен и почти полностью заложен генетической детерминацией. [37] Половой диморфизм присутствует во всех семействах Papilionoidea и более заметен у Lycaenidae , Pieridae и некоторых таксонов Nymphalidae . Помимо цветовых вариаций, которые могут варьироваться от незначительных до совершенно разных сочетаний цветового рисунка, также могут присутствовать вторичные половые признаки. [39] : 25 Различные генотипы, поддерживаемые естественным отбором, также могут экспрессироваться одновременно. [37] Полиморфные и/или миметические самки встречаются у некоторых таксонов Papilionidae в первую очередь для получения уровня защиты, недоступного самцам их вида. Наиболее ярким случаем полового диморфизма являются взрослые самки многих видов Psychidae , у которых есть только рудиментарные крылья, ноги и ротовой аппарат, по сравнению со взрослыми самцами, которые являются сильными летчиками с хорошо развитыми крыльями и перистыми усиками. [41]
Виды Lepidoptera подвергаются голометаболизму или «полному метаморфозу». Их жизненный цикл обычно состоит из яйца , личинки , куколки и имаго или взрослой особи. [15] Личинки обычно называются гусеницами , а куколки бабочек, заключенные в шелк, называются коконами , а непокрытые куколки бабочек называются куколками .
Если вид не размножается круглый год, бабочка или мотылек могут впасть в диапаузу — состояние покоя, позволяющее насекомому пережить неблагоприятные условия окружающей среды.
Самцы обычно начинают выход (появление) раньше, чем самки, и достигают пика численности раньше самок. К моменту эклозии представители обоих полов являются половозрелыми. [26] : 564 Бабочки и мотыльки обычно не общаются друг с другом, за исключением мигрирующих видов, остающихся относительно асоциальными. Спаривание начинается с того, что взрослая особь (самка или самец) привлекает партнера, обычно используя визуальные стимулы, особенно у дневных видов, таких как большинство бабочек. Однако самки большинства ночных видов, в том числе почти всех видов бабочек, используют феромоны для привлечения самцов, иногда с больших расстояний. [15] Некоторые виды участвуют в форме акустического ухаживания или привлекают партнеров с помощью звука или вибрации, например, осовая моль в горошек Syntomeida epilais . [42]
Адаптации включают в себя переживание одной сезонной генерации, двух и даже более, называемое вольтинизмом (унивольтизм, бивольтизм и мультивизм соответственно). Большинство чешуекрылых в умеренном климате унивольтинны, тогда как в тропическом климате большинство из них имеют два сезонных выводка. Некоторые другие могут воспользоваться любой возможностью и спариваться непрерывно в течение года. Эти сезонные адаптации контролируются гормонами, и эти задержки в воспроизводстве называются диапаузой . [26] : 567 Многие виды чешуекрылых после спаривания и откладки яиц вскоре умирают, прожив всего несколько дней после вылета. Другие могут оставаться активными в течение нескольких недель, а затем перезимовать и снова стать сексуально активными, когда погода станет более благоприятной, или впасть в диапаузу. Сперма самца, который спаривался с самкой последним, скорее всего, оплодотворила яйцеклетки, но сперма от предыдущего спаривания все еще может преобладать. [26] : 564
Чешуекрылые обычно размножаются половым путем и являются яйцекладущими (откладывающими яйца), хотя у некоторых видов наблюдается живорождение в процессе, называемом яйцеживорождением . Встречаются разнообразные различия в яйценоскости и количестве отложенных яиц. Некоторые виды просто откладывают яйца в полете (личинки этих видов обычно многоядны, то есть они поедают различные растения, например, гепиалиды и некоторые нимфалиды ) [43] , в то время как большинство откладывают яйца рядом или на растении-хозяине, которым питаются личинки. Количество отложенных яиц может варьироваться от нескольких до нескольких тысяч. [15] Самки как бабочек, так и мотыльков выбирают растение-хозяин инстинктивно и в первую очередь с помощью химических сигналов. [26] : 564
Яйца образуются из материалов, попавших в организм личинки, а у некоторых видов - из сперматофоров, полученных от самцов во время спаривания. [44] Яйцо может составлять только 1/1000 массы самки, но она может откладывать яйца до своей собственной массы. С возрастом самки откладывают яйца меньшего размера. Более крупные самки откладывают более крупные яйца. [45] Яйцо покрыто твердым защитным внешним слоем скорлупы, называемым хорионом . Он покрыт тонким слоем воска , который предотвращает высыхание яйца. Каждая яйцеклетка содержит несколько микропиле или крошечных воронкообразных отверстий на одном конце, цель которых — позволить сперматозоидам проникнуть в яйцеклетку и оплодотворить ее. Яйца бабочек и мотыльков сильно различаются по размеру у разных видов, но все они либо сферические, либо яйцевидные.
Стадия яйца у большинства бабочек длится несколько недель, но яйца, отложенные до зимы, особенно в регионах с умеренным климатом , проходят диапаузу , и вылупление может быть отложено до весны. Другие бабочки могут откладывать яйца весной, а вылупляться летом. Эти бабочки обычно относятся к видам умеренного пояса (например, Nymphalis antiopa ).
Личинки или гусеницы представляют собой первую стадию жизненного цикла после вылупления. Гусеницы — это «характерные личинки-полиподы с цилиндрическим телом, короткими грудными ногами и брюшными ложноногами (псевдоподами)». [46] У них есть склеротизованная головная капсула с передним швом, образованным медиальным сращением склеритов, нижние челюсти (ротовой аппарат) для жевания и мягкое трубчатое сегментированное тело, которое может иметь волосообразные или другие выступы, три пары истинных ножки и дополнительные ложноножки (до пяти пар). [47] Тело состоит из тринадцати сегментов, из которых три грудных и десять брюшных. [48] Большинство личинок — травоядные , но некоторые — плотоядные (некоторые едят муравьев или других гусениц) и детритофаги . [47]
Различные травоядные виды приспособились питаться каждой частью растения и обычно считаются вредителями своих растений-хозяев; Было обнаружено, что некоторые виды откладывают яйца на плодах, а другие виды откладывают яйца на одежде или мехе (например, Tineola bisselliella , обыкновенная платяная моль). Некоторые виды плотоядны, а другие даже паразитируют. Некоторые виды ликанид , такие как Phengaris rebeli , являются социальными паразитами муравейников Myrmica . [49] У вида Geometridae с Гавайских островов есть хищные личинки, которые ловят и поедают мух. [50] Некоторые гусеницы пиралид ведут водный образ жизни. [51]
Личинки развиваются быстро, дают несколько поколений в год; однако для развития некоторых видов может потребоваться до 3 лет, а для исключительных экземпляров, таких как Gynaephora groenlandica, требуется до семи лет. [15] На личиночной стадии происходят стадии питания и роста, и личинки периодически подвергаются гормонально-индуцированному шелушению , развиваясь дальше с каждым возрастом , пока они не претерпят окончательную личиночно-куколочную линьку.
Личинки бабочек и мотыльков демонстрируют мимику, чтобы отпугивать потенциальных хищников. Некоторые гусеницы обладают способностью раздувать части головы, придавая им змееподобный вид. У многих есть ложные пятна на глазах, чтобы усилить этот эффект. У некоторых гусениц есть особые структуры, называемые осметриями (семейство Papilionidae ), которые выделяют вонючие химические вещества, используемые для защиты. Растения-хозяева часто содержат токсичные вещества, и гусеницы способны связывать эти вещества и сохранять их до взрослой стадии. Это делает их неприятными для птиц и других хищников. Такая невкусность рекламируется с использованием ярко-красного, оранжевого, черного или белого предупреждающих цветов. Ядовитые химические вещества в растениях часто создаются специально для того, чтобы предотвратить их поедание насекомыми. Насекомые, в свою очередь, разрабатывают контрмеры или используют эти токсины для собственного выживания. Эта «гонка вооружений» привела к совместной эволюции насекомых и растений-хозяев. [52]
У личинки снаружи не видно какой-либо формы крыльев, но если личинку рассечь, развивающиеся крылья можно увидеть в виде дисков, которые можно найти на втором и третьем грудных сегментах вместо дыхалец, которые видны на брюшных сегментах. Крыльевые диски развиваются вместе с трахеей, проходящей вдоль основания крыла и окруженной тонкой периподиальной мембраной, которая связана с внешним эпидермисом личинки крошечным протоком. Крыльевые диски очень малы до последней личиночной стадии, когда они резко увеличиваются в размерах, покрываются ветвящимися трахеями от основания крыла, которые предшествуют образованию жилок крыла и начинают развивать узоры, связанные с несколькими ориентирами крыла. [53]
Вблизи окукливания крылья выталкиваются за пределы эпидермиса под давлением гемолимфы , и хотя изначально они довольно гибкие и хрупкие, к моменту отрыва куколки от личиночной кутикулы они плотно прикрепляются к внешней кутикуле куколки ( в обтектных куколках). В течение нескольких часов крылья образуют кутикулу, настолько прочную и хорошо прикрепленную к телу, что куколок можно брать в руки и брать в руки, не повреждая крылья. [53]
Примерно после пяти-семи возрастов, [54] : 26–28 или линьки, определенные гормоны, такие как ПТТГ, стимулируют выработку экдизона , который инициирует линьку насекомых. Личинка начинает развиваться в куколку : части тела, характерные для личинки, такие как брюшные ложноножки, дегенерируют, в то время как другие, такие как ноги и крылья, подвергаются росту. Найдя подходящее место, животное сбрасывает последнюю личиночную кутикулу, обнажая под ней кутикулу куколки.
В зависимости от вида куколка может быть покрыта шелковым коконом, прикреплена к разным видам субстрата, зарыта в землю или может не быть укрыта вообще. В куколке внешне узнаваемы черты имаго . Все придатки на голове и грудной клетке взрослой особи находятся внутри кутикулы ( усики , ротовой аппарат и т. д.), а крылья обернуты вокруг усиков. [26] : 564 Куколки некоторых видов имеют функциональные челюсти, тогда как у других куколочные челюсти не функционируют. [25]
Хотя кутикула куколки сильно склеротизирована, некоторые нижние сегменты брюшка не слиты и способны двигаться с помощью небольших мышц, находящихся между мембраной. Перемещение может помочь куколке, например, избежать солнца, которое в противном случае могло бы ее убить. Это делает куколка мексиканской прыгающей бобовой моли ( Cydia saltitans ). Личинки прорезают в бобе люк (вид Sebastiania ) и используют его как укрытие. При резком повышении температуры куколка внутри дергается и дергается, натягивая нити внутри. Покачивание также может помочь удержать ос -паразитоидов от откладывания яиц на куколку. Другие виды бабочек способны издавать щелчки, чтобы отпугивать хищников. [26] : 564, 566
Продолжительность времени до закрытия (выхода) куколки сильно различается. Бабочка-монарх может оставаться в куколке в течение двух недель, в то время как другим видам может потребоваться оставаться в диапаузе более 10 месяцев. Взрослая особь выходит из куколки либо с помощью брюшных крючков, либо из выступов, расположенных на голове. Жвалы, обнаруженные у наиболее примитивных семейств бабочек, используются для выхода из кокона (например, Micropterigoidea ). [15] [26] : 564
Большинство видов чешуекрылых не живут долго после вылета, им нужно всего несколько дней, чтобы найти партнера и отложить яйца. Другие могут оставаться активными в течение более длительного периода (от одной до нескольких недель) или переживать диапаузу и зимовку, как это делают бабочки-монархи, или пережидать стресс окружающей среды. Некоторые взрослые виды микрочешуекрылых проходят стадию, на которой не происходит никакой репродуктивной деятельности, которая длится летом и зимой, после чего ранней весной следует спаривание и откладка яиц. [26] : 564
Хотя большинство бабочек и мотыльков являются наземными , многие виды Acentropinae ( Crambidae ) действительно ведут водный образ жизни , причем все стадии, за исключением взрослых особей, обитают в воде. Многие виды из других семейств, таких как Erebidae , Nepticulidae , Cosmopterigidae , Tortricidae , Olethreutidae , Noctuidae , Cossidae и Sphingidae , являются водными или полуводными. [55] : 22
Полет является важным аспектом жизни бабочек и мотыльков и используется для уклонения от хищников, поиска пищи и своевременного поиска партнеров, поскольку большинство видов чешуекрылых не живут долго после закрытия. Это основная форма передвижения у большинства видов. У чешуекрылых передние и задние крылья механически соединены и машут синхронно. Полет переднемоторный, то есть осуществляется преимущественно за счет действий передних крыльев. Хотя, как сообщается, виды чешуекрылых все еще могут летать, когда им отрезаны задние крылья, это снижает их возможности линейного полета и поворота. [56]
Для полета видам чешуекрылых требуется температура от 77 до 79 ° F (от 25 до 26 ° C). Они зависят от того, чтобы температура их тела была достаточно высокой, и, поскольку они не могут регулировать ее самостоятельно, это зависит от окружающей среды. Бабочки, живущие в более прохладном климате, могут использовать свои крылья, чтобы согреть свое тело. Они будут греться на солнышке, расправив крылья так, чтобы получить максимальное воздействие солнечного света. В более жарком климате бабочки могут легко перегреться, поэтому они обычно активны только в прохладное время дня: ранним утром, ближе к вечеру или ранним вечером. В жаркую погоду они отдыхают в тени. Некоторые более крупные бабочки с толстым телом (например, Sphingidae) могут в ограниченной степени генерировать собственное тепло за счет вибрации крыльев. Тепло, выделяемое летательными мышцами, согревает грудную клетку, тогда как температура живота не имеет значения для полета. Чтобы избежать перегрева, некоторые бабочки используют волосатую чешую, внутренние воздушные мешки и другие структуры, которые разделяют грудную клетку и брюшко и сохраняют прохладу в брюшке. [ нужна цитата ]
Некоторые виды бабочек могут достигать высоких скоростей, например южный дротик , который может развивать скорость до 48,4 километров в час (30,1 миль в час). Сфингиды — одни из самых быстрых летающих насекомых, некоторые из них способны летать со скоростью более 50 километров в час (31 миль в час), имея размах крыльев 35–150 миллиметров (1,4–5,9 дюйма). [3] [57] У некоторых видов иногда существует планирующий компонент полета. Полет происходит либо как зависание, либо как движение вперед или назад. [58] Для видов бабочек и мотыльков, таких как бражники , важно парить, поскольку им необходимо поддерживать определенную устойчивость над цветами во время питания нектаром. [3]
Навигация важна для видов чешуекрылых, особенно для мигрирующих. Было показано, что бабочки, у которых мигрирует больше видов, ориентируются с помощью солнечных компасов с компенсацией времени. Они видят поляризованный свет , поэтому могут ориентироваться даже в пасмурную погоду. Предполагается, что особое значение имеет поляризованный свет в области, близкой к ультрафиолетовому спектру. [59] Большинство мигрирующих бабочек обитают в полузасушливых районах, где сезоны размножения короткие. [60] История жизни растений-хозяев также влияет на стратегии бабочек. [61] Другие теории включают использование ландшафтов. Чешуекрылые могут использовать береговые линии, горы и даже дороги, чтобы ориентироваться. Над морем направление полета будет гораздо точнее, если берег все еще виден. [62]
Многие исследования также показали, что мотыльки умеют ориентироваться. Одно исследование показало, что многие мотыльки могут использовать магнитное поле Земли для навигации, как показывают исследования сердцевидной и стрельчатой моли. [63] Другое исследование миграционного поведения серебряного Y показало, что даже на больших высотах этот вид может корректировать свой курс в зависимости от изменения ветра и предпочитает летать при попутном ветре, что предполагает отличное чувство направления. [64] [65] Aphrissa statira в Панаме теряет свои навигационные возможности при воздействии магнитного поля, что позволяет предположить, что он использует магнитное поле Земли. [66]
Мотыльки имеют склонность неоднократно облетать искусственный свет. Это говорит о том, что они используют технику небесной навигации , называемую поперечной ориентацией . Поддерживая постоянное угловое отношение к яркому небесному свету, такому как Луна , они могут летать по прямой. Небесные объекты находятся так далеко, что даже после путешествия на большие расстояния изменение угла между мотыльком и источником света незначительно; далее луна всегда будет находиться в верхней части поля зрения или на горизонте . Когда мотылек встречает гораздо более близкий искусственный свет и использует его для навигации, угол заметно меняется уже на небольшом расстоянии, помимо того, что он часто находится ниже горизонта. Моль инстинктивно пытается исправить ситуацию, поворачиваясь к свету, в результате чего летающие по воздуху бабочки падают вниз и с близкого расстояния, что приводит к спиральной траектории полета, которая становится все ближе и ближе к источнику света. [67] Были предложены и другие объяснения, например, идея о том, что мотыльки могут быть подвержены зрительным искажениям, названным Генри Сяо в 1972 году полосой Маха . Он заявил, что они летят к самой темной части неба в поисках безопасности, таким образом склонны кружить окружающие объекты в области диапазона Маха. [68]
Миграция чешуекрылых обычно носит сезонный характер , поскольку насекомые перемещаются, спасаясь от засушливых сезонов или других неблагоприятных условий. Большинство мигрирующих чешуекрылых — бабочки, и пройденное расстояние варьируется. Некоторые мигрирующие бабочки включают траурный плащ , раскрашенную леди , американскую леди , красный адмирал и обыкновенный конский глаз . [54] : 29–30 Известным видом моли, мигрирующим на большие расстояния, является бабочка богонг . [69] Наиболее известными миграциями являются миграции восточной популяции бабочки-монарха из Мексики на север США и юг Канады на расстояние около 4000–4800 км (2500–3000 миль). Другие известные мигрирующие виды включают расписную даму и несколько бабочек данаин . Эффектные и крупномасштабные миграции, связанные с муссонами , наблюдаются на полуострове Индии. [70] В последнее время миграции изучались с использованием меток крыльев и стабильных изотопов водорода. [71] [72]
Мотыльки также совершают миграцию, примером могут служить уранииды . Urania fulgens претерпевает демографические взрывы и массовые миграции, которые не могут превзойти ни одно другое насекомое в Неотропах . В Коста-Рике и Панаме первые перемещения населения могут начаться в июле и начале августа и, в зависимости от года, могут быть очень массовыми и продолжаться в течение пяти месяцев. [73]
Феромоны обычно участвуют в брачных ритуалах среди видов, особенно бабочек, но они также являются важным аспектом других форм общения. Обычно феромоны производятся либо мужчиной, либо женщиной и обнаруживаются представителями противоположного пола с помощью своих усиков. [74] У многих видов феромоны вырабатываются железой между восьмым и девятым сегментами под брюшком самки. [15] Общение также может происходить посредством стридуляции или производства звуков путем трения различных частей тела друг о друга. [65]
Известно, что мотыльки используют акустические формы общения, чаще всего в виде ухаживания, привлекая партнеров с помощью звука или вибрации. Как и большинство других насекомых, мотыльки улавливают эти звуки с помощью барабанных перепонок брюшка. [75] Примером может служить осовая моль в горошек ( Syntomeida epilais ), которая издает звуки с частотой выше той, которую обычно обнаруживает человек (около 20 кГц). Эти звуки также функционируют как тактильное общение или общение посредством прикосновения, поскольку они стригут или вибрируют на таком субстрате, как листья и стебли. [42]
Большинству бабочек не хватает ярких цветов, так как многие виды используют окраску в качестве маскировки , но бабочки участвуют в визуальной коммуникации. Самки бабочек-капустниц , например, используют для общения ультрафиолетовый свет, причем чешуйки, окрашенные в этот диапазон, на спинной поверхности крыла. Когда они летят, каждый взмах крыла вниз создает короткую вспышку ультрафиолетового света, который самцы, по-видимому, распознают как признак полета потенциального партнера. Эти вспышки крыльев могут привлечь нескольких самцов, которые участвуют в демонстрациях ухаживания в воздухе. [75]
Мотыльки и бабочки играют важную роль в естественной экосистеме. Они являются неотъемлемыми участниками пищевой цепи; Эволюционировав совместно с цветковыми растениями и хищниками, виды чешуекрылых сформировали сеть трофических связей между автотрофами и гетеротрофами , которые входят в стадии личинок, куколок и взрослых особей чешуекрылых. Личинки и куколки являются связующими звеньями в рационе птиц и насекомых-паразитов- энтомофагов . Взрослые особи включены в пищевые сети гораздо более широкого круга потребителей (включая птиц, мелких млекопитающих, рептилий и т. д.). [26] : 567
.jpg/1280px-01_chenille_machaon_(detail).jpg)
Виды чешуекрылых имеют мягкое тело, хрупкие и почти беззащитные, а неполовозрелые стадии движутся медленно или неподвижны, следовательно, все стадии подвергаются нападению хищников . На взрослых бабочек и мотыльков охотятся птицы , летучие мыши , ящерицы , земноводные , стрекозы и пауки . Один вид пауков, Argiope argentata , поедает бабочек и мотыльков и демонстрирует длинный укус, охотясь на них, вместо того, чтобы сначала завернуть их в шелк. Предполагается, что это может служить тактикой иммобилизации. [76] Гусеницы и куколки становятся жертвами не только птиц, но и беспозвоночных хищников и мелких млекопитающих, а также грибов и бактерий. Паразитоидные и паразитические осы и мухи могут откладывать яйца в гусеницу, которые в конечном итоге убивают ее, когда они вылупляются внутри ее тела и поедают ее ткани. Насекомоядные птицы, вероятно, являются крупнейшими хищниками. Чешуекрылые, особенно неполовозрелые стадии, являются экологически важной пищей для многих насекомоядных птиц, таких как большая синица в Европе.
Между видами хищников и жертвами можно наблюдать « эволюционную гонку вооружений ». Чешуекрылые разработали ряд стратегий защиты и защиты, включая эволюцию морфологических признаков и изменения экологического образа жизни и поведения. К ним относятся апосематизм , мимикрия , камуфляж и развитие моделей и проявлений угроз. [77] Лишь немногие птицы, такие как козодои , охотятся на ночных чешуекрылых. Их главные хищники — летучие мыши . Опять же, существует «эволюционная раса», которая привела к многочисленным эволюционным адаптациям мотыльков к спасению от своих главных хищников, таким как способность слышать ультразвуковые звуки или даже в некоторых случаях издавать звуки. На яйца чешуекрылых также охотятся. Некоторые гусеницы, такие как личинки бабочки-парусника-зебры , являются каннибалистами.
Некоторые виды чешуекрылых ядовиты для хищников, например, бабочка-монарх в Америке, виды Atropaneura (розы, ветряные мельницы и т. д.) в Азии, а также Papilio antimachus и птичьи крылья , самые крупные бабочки в Африке и Азии соответственно. . Они получают свою токсичность, связывая химические вещества из растений, которые они едят, в свои собственные ткани. Некоторые чешуекрылые производят собственные токсины. Хищники, которые поедают ядовитых бабочек и мотыльков, могут заболеть и вызвать сильную рвоту, и им придется научиться не есть эти виды. Хищник, который ранее съел ядовитого чешуекрылого, может в будущем избегать других видов с похожими отметинами, тем самым спасая и многие другие виды. [77] [78] Токсичные бабочки и личинки имеют тенденцию приобретать яркую окраску и яркие узоры, что служит индикатором для хищников их токсичности. Это явление известно как апосематизм . [79] Некоторые гусеницы, особенно представители Papilionidae , содержат осметрий , Y-образную выступающую железу, обнаруженную в переднегрудном сегменте личинок. [77] При угрозе гусеница испускает неприятные запахи из органа, чтобы отогнать хищников. [80] [81]
Камуфляж также является важной защитной стратегией, которая предполагает использование цвета или формы для слияния с окружающей средой. Некоторые виды чешуекрылых сливаются с окружающей средой, что затрудняет их обнаружение хищниками. Гусеницы могут иметь оттенки зеленого, соответствующие растению-хозяину. Было продемонстрировано, что гусеницы способны определять цвет окружающей среды и субстрата с помощью органов на ногах. [82] Некоторые гусеницы выглядят как несъедобные предметы, например, ветки или листья. Например, траурный плащ растворяется на фоне деревьев, когда он складывает крылья. Личинки некоторых видов, таких как обыкновенный мормон ( Papiliopolytes ) и западный тигровый махаон, похожи на птичий помет. [77] [83] Например, взрослые виды Sesiidae (также известные как бабочки-яснокрылки) имеют общий внешний вид, достаточно похожий на осу или шершня , что позволяет предположить, что бабочки уменьшают хищничество за счет мимикрии Бейтса . [84] Пятна на глазах — это тип автомимикрии , используемый некоторыми бабочками и мотыльками. У бабочек пятна состоят из концентрических колец чешуек разного цвета. Предполагаемая роль глазных пятен — отвлекать внимание хищников. Их сходство с глазами провоцирует инстинкт хищника атаковать эти рисунки крыльев. [85]
Бейтсовские и мюллеровские комплексы мимикрии обычно встречаются у чешуекрылых. Генетический полиморфизм и естественный отбор приводят к тому, что съедобные виды (имитаторы) получают преимущество в выживании за счет сходства с несъедобными видами (модель). Такой комплекс мимикрии называется бейтсовским и наиболее широко известен на примере бабочки- наместника лименитидина по отношению к несъедобному монарху -данаину . Наместник на самом деле более токсичен, чем монарх, и это сходство следует рассматривать как случай мюллеровской мимикрии. [86] В мюллеровой мимикрии несъедобные виды, обычно находящиеся в таксономическом порядке, находят выгодным быть похожими друг на друга, чтобы уменьшить частоту выборки со стороны хищников, которым необходимо узнать о несъедобности насекомых. Таксоны токсичного рода Heliconius образуют один из наиболее известных мюллеровых комплексов. [87] Взрослые особи различных видов теперь настолько похожи друг на друга, что виды невозможно отличить без тщательного морфологического наблюдения и, в некоторых случаях, вскрытия или генетического анализа.
Мотыльки способны слышать диапазон, излучаемый летучими мышами, что фактически заставляет летающих мотыльков совершать маневры уклонения, поскольку летучие мыши являются основным хищником мотыльков. Ультразвуковые частоты вызывают у совки рефлекторное действие , которое заставляет ее опускаться на несколько дюймов в полете, чтобы уклониться от нападения. [88] Тигровые мотыльки , защищаясь, издают щелчки на том же расстоянии, что и летучие мыши, что мешает летучим мышам и срывает их попытки эхолокации. [89]
Большинство видов чешуекрылых занимаются той или иной формой энтомофилии (точнее, психофилии и фаленофилии бабочек и мотыльков соответственно) или опыления цветов. [90] Большинство взрослых бабочек и мотыльков питаются нектаром внутри цветов, используя свои хоботки, чтобы добраться до нектара, спрятанного у основания лепестков. При этом взрослые особи касаются тычинок цветков , на которых образуется и сохраняется репродуктивная пыльца . Пыльца переносится на придатках взрослых особей, которые летят к следующему цветку, чтобы питаться, и невольно откладывают пыльцу на рыльце следующего цветка, где пыльца прорастает и оплодотворяет семена. [26] : 813–814.
Цветы, опыляемые бабочками, обычно большие и яркие, розового или лавандового цвета, часто имеют площадку для приземления и обычно пахнут, поскольку бабочки обычно летают днем. Поскольку бабочки не переваривают пыльцу (за исключением видов геликонид [90] ) , им выделяется больше нектара, чем пыльцы. Цветки имеют простые нектарные направляющие, причем нектарники обычно спрятаны в узких трубочках или отрогах, к которым ведет длинный «язык» бабочек. Было замечено , что такие бабочки, как Thymelicus flavus, отличаются постоянством цветов , а это означает, что они с большей вероятностью переносят пыльцу на другие виды растений. Это может быть полезно для опыляемых растений, так как постоянство цветков предотвращает потерю пыльцы при разных перелетах и засорение опылителями рыльцев пыльцой других видов цветов. [91]
Среди наиболее важных групп бабочек-опылителей — бражники семейства Sphingidae . Их поведение похоже на поведение колибри : они используют быстрые взмахи крыльев, чтобы парить перед цветами. Большинство бражников ведут ночной или сумеречный образ жизни , поэтому цветки, опыляемые молью (например, Silene latifolia ), как правило, белые, открывающиеся ночью, большие и эффектные, с трубчатыми венчиками и сильным сладким ароматом, исходящим вечером, ночью или рано утром. утро. Производится много нектара, чтобы обеспечить высокий уровень метаболизма , необходимый для их полета. [92] Другие бабочки (например, совки , геометриды , пиралиды ) летают медленно и оседают на цветке. Им не требуется столько нектара, как быстро летающим бражникам, а цветки, как правило, небольшие (хотя они могут быть собраны в головки). [93]
Мутуализм — это форма биологического взаимодействия , при которой каждый участник получает определенную выгоду. Примером мутуалистических отношений могут служить отношения между мотыльками юкки (Tegeculidae) и их хозяином, цветками юкки (Asparagaceae). Самки бабочек юкки проникают в цветки-хозяева, собирают пыльцу в шар с помощью специализированных верхнечелюстных щупиков, затем перемещаются к вершине пестика, где пыльца откладывается на рыльце пестика, и откладывают яйца в основание пестика, где развиваются семена. Личинки развиваются в плодовом стручке и питаются частью семян. Таким образом, и насекомое, и растение получают пользу, образуя весьма мутуалистические отношения. [26] : 814 Другая форма мутуализма возникает между некоторыми личинками бабочек и некоторыми видами муравьев (например, Lycaenidae ). Личинки общаются с муравьями с помощью вибраций, передаваемых через субстрат, например древесину дерева или стволы, а также с помощью химических сигналов. [94] Муравьи обеспечивают некоторую степень защиты этих личинок, а они, в свою очередь, собирают выделения медвяной росы . [95]
Известно всего 42 вида паразитоидных чешуекрылых (1 Pyralidae ; 40 Epipyropidae ). [26] : 748 Личинки большой и малой восковой моли питаются сотами внутри пчелиных гнезд и могут стать вредителями ; они также встречаются в гнездах шмелей и ос , хотя и в меньшем количестве. В Северной Европе восковая моль считается наиболее опасным паразитоидом шмелей и встречается только в шмелиных гнездах. В некоторых районах южной Англии может быть уничтожено до 80% гнезд. [96] Известно, что другие личинки паразитов охотятся на цикад и цикадок . [97]
И наоборот, мотыльки и бабочки могут подвергаться воздействию паразитических ос и мух , которые могут откладывать яйца на гусеницах, которые вылупляются и питаются внутри их тела, что приводит к смерти. Хотя при форме паразитизма, называемой идиобионтом, взрослая особь парализует хозяина, чтобы не убить его, а чтобы он прожил как можно дольше, чтобы личинки паразита принесли наибольшую пользу. При другой форме паразитизма, койнобионте, виды живут за счет хозяев, находясь внутри (эндопаразитизм). Эти паразиты живут внутри гусеницы-хозяина на протяжении всего ее жизненного цикла или могут поражать ее позже, когда она станет взрослой. В других отрядах к коинобионтам относятся мухи, большинство жесткокрылых и многие перепончатокрылые паразитоиды. [26] : 748–749 Некоторые виды могут подвергаться воздействию различных паразитов, например губчатая моль ( Lymantaria dispar ), на которую на протяжении всего жизненного цикла нападает ряд из 13 видов шести различных таксонов. [26] : 750
В ответ на попадание яйца или личинки паразитоида в тело гусеницы плазматоциты или просто клетки хозяина могут образовывать многослойную капсулу, которая в конечном итоге приводит к удушью эндопаразита . Процесс, называемый инкапсуляцией, является одним из единственных средств защиты гусениц от паразитоидов. [26] : 748
Некоторые виды чешуекрылых являются вторичными потребителями или хищниками . Эти виды обычно охотятся на яйца других насекомых, тлей, щитовок или личинок муравьев. [26] : 567 Некоторые гусеницы являются каннибалами, а другие охотятся на гусениц других видов (например, гавайской эвпитеции ). Те из 15 видов Eupithecia , которые отражают дюймовых червей, являются единственными известными видами бабочек и мотыльков, которые устраивают засады. [98] Известно, что четыре вида едят улиток. Например, гавайская гусеница ( Hyposmocoma molluscivora ) использует шелковые ловушки, подобно паукам, для поимки определенных видов улиток (обычно Tornatellides ). [97]
Личинки некоторых видов бабочек Tineidae , Gelechiidae и Noctuidae , помимо других, питаются детритом или мертвым органическим материалом, например опавшими листьями и фруктами, грибами и продуктами животного происхождения, и превращают его в гумус . [26] : 567 К хорошо известным видам относятся тканевые мотыльки ( Tineola bisselliella , Tinea pellionella и Trichophaga Tapetzella ), которые питаются детритом, содержащим кератин , включая волосы , перья , паутину , птичьи гнезда (особенно домашних голубей , Columba livia Domestica). ) и фрукты или овощи. Эти виды важны для экосистем, поскольку они удаляют вещества, разложение которых в противном случае заняло бы много времени. [99]
В 2015 году сообщалось, что ДНК браковируса осы присутствует у чешуекрылых, таких как бабочки-монархи, тутовые шелкопряды и мотыльки. [100] В некоторых газетных статьях они были описаны как примеры встречающихся в природе генетически модифицированных насекомых. [101]
Линней в Systema Naturae (1758) выделил три отдела чешуекрылых: Papilio , Sphinx и Phalaena , с семью подгруппами в Phalaena . [102] Они сохраняются сегодня как 9 надсемейств Чешуекрылых. Затем последовали и другие работы по классификации, в том числе работы Майкла Дени и Игнаца Шиффермюллеров (1775 г.), Йохана Кристиана Фабрициуса (1775 г.) и Пьера Андре Латрейля (1796 г.). Якоб Хюбнер описал множество родов, а роды чешуекрылых были каталогизированы Фердинандом Оксенхаймером и Георгом Фридрихом Трейчке в серии томов по фауне чешуекрылых Европы, опубликованных между 1807 и 1835 годами . [102] Готлиб Август Вильгельм Херрих-Шеффер (несколько томов, 1843 г.) –1856), а Эдвард Мейрик (1895) основывал свои классификации прежде всего на жилковании крыльев. Сэр Джордж Фрэнсис Хэмпсон в этот период работал над микрочешуекрылыми, а Филипп Кристоф Зеллер опубликовал «Естественную историю Tineinae», также посвященную микрочешуекрылым (1855 г.).
Среди первых энтомологов, изучавших ископаемых насекомых и их эволюцию, был Сэмюэл Хаббард Скаддер (1837–1911), изучавший бабочек. [103] Он опубликовал исследование отложений Флориссана в Колорадо, включая исключительно сохранившуюся персефону Продриас . Андреас В. Мартынов (1879–1938) признал тесную связь между Lepidoptera и Trichoptera в своих исследованиях по филогении. [103]
Крупнейшие достижения 20-го века включали создание Борнером монотризии и дитризии (основанной на строении женских половых органов) в 1925 и 1939 годах. [102] Вилли Хенниг (1913–1976) разработал кладистическую методологию и применил ее к филогении насекомых. Нильс П. Кристенсен, Э.С. Нильсен и Д.Р. Дэвис изучали взаимоотношения между семействами монотризиевых , а Кристенсен работал в более общем плане над филогенией насекомых , а также над высшими чешуекрылыми. [102] [103] Хотя часто обнаруживается, что филогения, основанная на ДНК, отличается от филогении, основанной на морфологии , это не относится к чешуекрылым; Филогении ДНК в значительной степени соответствуют филогениям, основанным на морфологии. [103]
Было предпринято множество попыток сгруппировать надсемейства чешуекрылых в естественные группы, большинство из которых терпят неудачу, поскольку одна из двух групп не является монофилетической : Microlepidoptera и Macrolepidoptera, Heterocera и Rhopalocera, Jugatae и Frenatae, Monotrysia и Ditrysia. [102]
Летопись окаменелостей чешуекрылых недостаточна по сравнению с другими крылатыми видами и, как правило, не так распространена, как некоторые другие насекомые, в средах обитания, наиболее благоприятных для окаменелости, таких как озера и пруды; на их ювенильной стадии есть только головная капсула как твердая часть, которую можно сохранить. Кроме того, чешуя, покрывающая их крылья, гидрофобна и не дает их телу тонуть, когда они оказываются на поверхности воды. [104] Тела чешуекрылых имеют тенденцию распадаться на части после смерти и быстро разлагаться, поэтому ископаемые останки часто бывают чрезвычайно фрагментарными. Из известных окаменелостей описано только около 7%. [105] Местоположение и численность наиболее распространенных видов бабочек свидетельствуют о том, что массовые миграции бабочек происходили над палеогеновым Северным морем , поэтому существует серьезная нехватка окаменелостей бабочек. [106] Тем не менее, существуют окаменелости, некоторые из которых сохранились в янтаре, а некоторые – в очень мелких отложениях. Мины также встречаются в ископаемых листьях, хотя их интерпретация сложна. [103]
Предполагаемые представители ископаемых стволовых групп Amphiesmenoptera (клада, включающая Trichoptera и Lepidoptera) известны из триаса . [26] : 567 Самые ранние известные окаменелости чешуекрылых представляют собой окаменелые чешуйки с границы триаса и юры . Они были обнаружены как редкие палинологические элементы в отложениях границы триаса и юры из керновой скважины Шандела-1, пробуренной недалеко от Брауншвейга на севере Германии . Это отодвигает летопись окаменелостей и происхождение глоссатановых чешуекрылых примерно на 70 миллионов лет назад, подтверждая молекулярные оценки норийского ( около 212 миллионов лет) расхождения глоссатановых и неглоссатановых чешуекрылых. Результаты были опубликованы в 2018 году в журнале Science Advances . Авторы исследования предположили, что чешуекрылые развили хоботок как адаптацию к питью из капель и тонких пленок воды для поддержания баланса жидкости в жарком и засушливом климате триаса . [107]
Самый ранний названный таксон чешуекрылых — Archaeolepis mane , примитивный вид, похожий на мотылька, из ранней юры , датируемый примерно 190 миллионами лет назад и известный только по трем крыльям, найденным в аргиллите Чармут в Дорсете , Великобритания . Под сканирующим электронным микроскопом на крыльях видны чешуйки с параллельными бороздками и характерный рисунок жилкования крыльев, общий для Trichoptera (ручейников). [108] [109] Были найдены только еще два набора окаменелостей юрских чешуекрылых, а также 13 наборов из мелового периода , которые все принадлежат к примитивным семействам мотыльковых. [103]
Еще больше окаменелостей обнаружено в третичном, особенно в эоценовом балтийском янтаре . Самые старые настоящие бабочки надсемейства Papilionoidea были обнаружены в палеоценовой формации MoClay или Fur Formation в Дании . Лучше всего сохранившимся ископаемым чешуекрылым является эоценовая персефона Продриас из окаменелостей Флориссанта .
Lepidoptera и Trichoptera (ручейники) — сестринские группы , имеющие много общего, которого нет у других; например, самки обоих отрядов гетерогаметны , то есть имеют две разные половые хромосомы , тогда как у большинства видов самцы гетерогаметны, а самки имеют две идентичные половые хромосомы. Взрослые особи обоих отрядов имеют особый рисунок жилкования на передних крыльях. Личинки этих двух отрядов имеют ротовые структуры и железы, с помощью которых они производят шелк и манипулируют им . Вилли Хенниг сгруппировал эти два отряда в надотряд Amphiesmenoptera ; вместе они являются сестрами вымершего отряда Tarachoptera . [110] Чешуекрылые происходят от общего предка, похожего на дневную моль, который питался либо мертвыми, либо живыми растениями. [111]
Кладограмма , основанная на анализе ДНК и белков 2008 года , показывает этот отряд как кладу , сестру Trichoptera и более отдаленно связанную с Diptera (настоящие мухи ) и Mecoptera (скорпионы). [112] [113] [114] [115]
Micropterigidae , Agathiphagidae и Heterobathmiidae — старейшие и наиболее базальные линии чешуекрылых. У взрослых особей этих семейств нет свернутого языка или хоботка , которые встречаются у большинства представителей отряда, а вместо этого есть жевательные челюсти, приспособленные к особой диете. Личинки Micropterigidae питаются листьями , грибами или печеночниками (так же, как Trichoptera ). [102] Взрослые особи Micropterigidae жуют пыльцу или споры папоротников. У Agathiphagidae личинки живут внутри сосен каури и питаются семенами. У Heterobathmiidae личинки питаются листьями Nothofagus , южного бука. У этих семейств также есть мандибулы на стадии куколки, которые помогают куколке выйти из семени или кокона после метаморфоза . [102]
У Eriocraniidae на взрослой стадии есть короткий свернутый хобот, и, хотя они сохраняют свои куколочные челюсти, с помощью которых они выбрались из кокона, после этого их челюсти не функционируют. [102] Большинство этих недитризиевых семейств в основном представляют собой минеров на личиночной стадии. Помимо хоботка, среди этих базальных линий наблюдается изменение чешуи, при этом в более поздних линиях наблюдаются более сложные перфорированные чешуи. [103]
С развитием дитризии в середине мелового периода произошли серьезные репродуктивные изменения. Дитризии, составляющие 98% чешуекрылых, имеют два отдельных отверстия для размножения у самок (а также третье отверстие для выделения): одно для спаривания и одно для откладки яиц. Внутри они связаны семенным протоком. (В более базальных линиях имеется одна клоака , а позже — два отверстия и внешний семенной канал.) Ранние линии Ditrysia, Gracillarioidea и Gelechioidea в основном являются минерами, но более поздние линии питаются извне. У Tineoidea большинство видов питаются детритом растений и животных, а также грибами и строят убежища на личиночной стадии. [103]
Yponomeutoidea — первая группа, имеющая значительное количество видов, личинки которых питаются травянистыми растениями, а не древесными растениями . [103] Они появились примерно в то время, когда цветковые растения подверглись экспансивной адаптивной радиации в середине мелового периода , и Gelechioidea, появившиеся в это время, также обладают большим разнообразием. Независимо от того, включали ли эти процессы коэволюцию или последовательную эволюцию, разнообразие чешуекрылых и покрытосеменных увеличивалось одновременно.
У так называемых « макрочешуекрылых », составляющих около 60% видов чешуекрылых, наблюдалось общее увеличение размеров, улучшение летных способностей (за счет изменения формы крыла и соединения передних и задних крыльев), редукция взрослых челюстей, и изменение расположения крючков (крючков) на личиночных ложноножках, возможно, для улучшения сцепления с растением-хозяином. [103] У многих также есть барабанные органы , которые позволяют им слышать. Эти органы эволюционировали как минимум восемь раз, потому что они расположены на разных частях тела и имеют структурные различия. [103] Основными линиями макрочешуекрылых являются Noctuoidea , Bombycoidea , Lasiocampidae , Mimallonoidea , Geometroidea и Rhopalocera . Bombycoidea плюс Lasiocampidae плюс Mimallonoidea могут быть монофилетической группой. [103] Rhopalocera, включающая Papilionoidea (бабочки), Hesperioidea (шкиперы) и Hedyloidea (бабочки-мотыльки), появились совсем недавно. [102] Для этой группы имеется довольно хорошая летопись окаменелостей: самый старый шкипер датируется 56 миллионами лет назад . [103]
Таксономия — это классификация видов по отдельным таксонам, причем процесс наименования называется номенклатурой . У чешуекрылых более 120 семейств, входящих в 45–48 надсемейств. Чешуекрылые исторически всегда подразделялись на пять подотрядов, один из которых относится к примитивным бабочкам, никогда не терявшим морфологических особенностей своих предков. Остальные мотыльки и бабочки составляют девяносто восемь процентов других таксонов, составляющих Ditrysia . Совсем недавно обнаружение новых таксонов, личинок и куколок помогло детализировать взаимоотношения примитивных таксонов, а филогенетический анализ показал, что примитивные линии являются парафилетическими по сравнению с остальными линиями чешуекрылых. В последнее время лепидоптеристы отказались от клад, таких как подотряды, а также от отрядов и надсемейств. [26] : 569
_Dorsal.jpg/1280px-Acherontia_lachesis_MHNT_Female_N%C3%AElg%C3%AEri_(Tamil_Nadu)_Dorsal.jpg)
Художественные изображения бабочек использовались во многих культурах, в том числе еще 3500 лет назад в египетских иероглифах. [120] Сегодня бабочки широко используются в различных предметах искусства и ювелирных украшениях: в рамах, в смоле, в бутылках, ламинированные в бумаге, а также в некоторых произведениях искусства и мебели в смешанной технике. [121] Бабочки также вдохновили « фею-бабочку » как художественный и вымышленный персонаж.
Во многих культурах душа умершего человека ассоциируется с бабочкой, например, в Древней Греции , где слово бабочка ψυχή (психика) также означает душу и дыхание . На латыни , как и в Древней Греции, слово «бабочка» papilio ассоциировалось с душой умершего. [122] Отметина в виде черепа на груди бражника с мертвой головой помогла этим бабочкам, особенно A. atropos , заслужить негативную репутацию, например, из-за ассоциаций со сверхъестественным и злом. Мотылек широко использовался в искусстве и фильмах, таких как «Андалузский пес» ( Бюнюэля и Дали ) и «Молчание ягнят» , а также в оформлении альбома японской метал-группы Sigh Hail Horror Hail . Согласно книге Лафкадио Хирна «Квайдан: истории и исследования странных вещей» , бабочка рассматривалась в Японии как олицетворение души человека; живы ли они, умирают или уже мертвы. Одно японское суеверие гласит: если бабочка проникнет в вашу комнату и усядется за бамбуковой ширмой, к вам придет человек, которого вы больше всего любите. Однако большое количество бабочек считается плохим предзнаменованием . Когда Тайра-но Масакадо тайно готовился к своему знаменитому восстанию, в Киото появился такой огромный рой бабочек, что люди испугались, полагая, что это явление является предзнаменованием грядущего зла. [123]
В древнем мезоамериканском городе Теотиуакан ярко раскрашенное изображение бабочки было вырезано на многих храмах, зданиях, украшениях и, в частности, красовалось на курильницах . Бабочку иногда изображали с пастью ягуара , а некоторые виды считали реинкарнацией душ погибших воинов. Тесная связь бабочек с огнем и войной сохранялась вплоть до цивилизации ацтеков , и свидетельства подобных изображений ягуара-бабочки были обнаружены среди цивилизаций сапотеков и майя . [124]
Личинки многих видов чешуекрылых — основные вредители сельского хозяйства . Некоторые из основных вредителей включают Tortricidae , Noctuidae и Pyralidae . Личинки рода Noctuidae Spodoptera (армейские черви), Helicoverpa (кукурузный червь) или Pieris Brassicae могут нанести серьезный ущерб некоторым сельскохозяйственным культурам. [102] Личинки Helicoverpa zea (хлопковые совки или томатные плодовые черви) являются полифагами , то есть они поедают различные сельскохозяйственные культуры, включая помидоры и хлопок . [125] Peridroma saucia (пестрые совки) описываются как один из самых вредных вредителей садов, способный уничтожить целые сады и поля за считанные дни. [126]
Бабочки и мотыльки являются одними из крупнейших таксонов, которые питаются исключительно живыми растениями и зависят от них с точки зрения количества видов, и они присутствуют во многих экосистемах, составляя наибольшую биомассу для этого. У многих видов самка может производить от 200 до 600 яиц, а у некоторых других - до 30 000 яиц в день. Это может создать множество проблем для сельского хозяйства, где множество гусениц могут поражать гектары растительности. По некоторым данным, на одном дубе обитало более 80 000 гусениц нескольких разных таксонов. В некоторых случаях личинки-фитофаги могут привести к уничтожению целых деревьев за относительно короткие промежутки времени. [26] : 567
Экологические способы уничтожения видов-вредителей Lepidoptera становятся более экономически выгодными, поскольку исследования показали такие способы, как внедрение паразитических ос и мух. Например, Sarcophaga aldrichi , муха, откладывающая личинки, питается куколками лесной палаточной гусеницы . Пестициды могут воздействовать на другие виды, помимо тех видов, которые они призваны уничтожить, нанося ущерб природной экосистеме. [127] Еще одним хорошим биологическим методом борьбы с вредителями является использование ловушек с феромонами . Феромонная ловушка — это тип ловушки для насекомых , в которой феромоны используются для приманки насекомых . Половые феромоны и агрегирующие феромоны являются наиболее распространенными типами. Приманка, пропитанная феромонами, помещается в обычную ловушку, такую как ловушка Дельта, ловушка с водяным поддоном или ловушка-воронка. [128]
Виды бабочек, которые являются детритофагами , естественным образом поедают детрит , содержащий кератин , например, волосы или перья . Хорошо известны виды тканевой моли ( T. bisselliella , T. pellionella и T. Tapetzella ), питающиеся продуктами питания, которые люди считают экономически важными, такими как хлопок , лен , шелковые и шерстяные ткани , а также меха ; кроме того, они были обнаружены на сброшенных перьях и волосах , отрубях , манной крупе и муке (возможно, предпочитая пшеничную муку), печенье , казеине и образцах насекомых в музеях . [99]
Несмотря на то, что большинство бабочек и мотыльков отрицательно влияют на экономику, некоторые виды являются ценным экономическим ресурсом. Наиболее ярким примером является одомашненный тутовый шелкопряд ( Bombyx mori ), личинки которого делают коконы из шелка , из которого можно сплести ткань. Шелк был и был важным экономическим ресурсом на протяжении всей истории . Вид Bombyx mori был одомашнен до такой степени, что его выживание полностью зависит от человечества. [129] Ряд диких бабочек, таких как Bombyx mandarina и виды Antheraea , помимо других, обеспечивают коммерчески важный шелк. [130]
Предпочтение личинок большинства видов чешуекрылых питаться одним видом или ограниченным набором растений используется в качестве механизма биологической борьбы с сорняками вместо гербицидов. Пиралидная кактусовая моль была завезена из Аргентины в Австралию, где она успешно подавила миллионы акров кактусов опунции . [26] : 567 Другой вид Pyralidae, называемый аллигаторным сорняком ( Arcola malloi ), использовался для борьбы с водным растением , известным как аллигаторный сорняк ( Alternanthera philoxeroides ), в сочетании с аллигаторной блошкой ; в этом случае два насекомых действуют совместно , и сорняк редко выздоравливает. [131]
Разведение бабочек и мотыльков или садоводство /разведение бабочек стало экологически жизнеспособным процессом внедрения видов в экосистему с целью принести ей пользу. Разведение бабочек в Папуа-Новой Гвинее позволяет гражданам этой страны «выращивать» экономически ценные виды насекомых для коллекционного рынка экологически устойчивым способом. [132]
Чешуекрылые занимают видное место в энтомофагии в качестве продукта питания почти на всех континентах. В то время как в большинстве случаев коренные жители едят взрослых особей, личинок или куколок в качестве основного продукта питания, куколки беондеги или тутового шелкопряда едят в качестве закуски в корейской кухне [133] , а червь магуэй считается деликатесом в Мексике . [134] В некоторых частях Уастека шелковые гнезда бабочки Мадроне хранятся на краях крыш домов для потребления. [135] В итальянском регионе Карния в начале лета дети ловят и поедают остатки ядовитой моли Zygaena . Инглвии, несмотря на очень низкое содержание цианогена, служат удобным дополнительным источником сахара для детей, которые могут включать этот ресурс в качестве сезонного деликатеса с минимальным риском. За исключением этого случая, взрослые чешуекрылые редко употребляются в пищу людьми, за единственным исключением бабочки Богонг . [136]
Некоторые личинки мотыльков и бабочек имеют форму волос, которая, как известно, является причиной проблем со здоровьем человека. Волосы гусениц иногда содержат в себе токсины, а виды примерно из 12 семейств мотыльков или бабочек во всем мире могут нанести человеку серьезные травмы ( уртикарный дерматит и атопическая астма до остеохондрита , коагулопатия потребления , почечная недостаточность и внутримозговое кровоизлияние ). [137] Наиболее распространенной является кожная сыпь, но были и смертельные случаи. [138] Лономия является частой причиной отравления людей в Бразилии: в период с 1989 по 2005 год было зарегистрировано 354 случая. Летальность достигает 20%, причем смерть чаще всего вызвана внутричерепным кровоизлиянием. [139]
Известно также, что эти волосы вызывают кератоконъюнктивит . Острые зазубрины на концах волосков гусениц могут застрять в мягких тканях и слизистых оболочках, например в глазах. Как только они попадают в такие ткани, их может быть трудно извлечь, что часто усугубляет проблему, поскольку они мигрируют через мембрану. [140] Это становится особой проблемой в помещении. Волосы легко проникают в здания через системы вентиляции и накапливаются в помещениях из-за своего небольшого размера, что затрудняет их удаление наружу. Такое накопление увеличивает риск контакта с людьми в помещении. [141]
метаморфоза бабочки.
Насекомые.
Тигровый махаон.
Защита глазных пятен бабочки.
Наместники так же неприятны, как и монархи, и значительно более неприятны, чем королевы из репрезентативного населения Флориды.
