stringtranslate.com

Навигация по животным

Мэнские буревестники, будучи выпущенными на волю, могут лететь прямо домой, пролетая тысячи миль по суше и морю.

Навигация животных — это способность многих животных точно находить дорогу без карт или инструментов. Птицы, такие как полярная крачка , насекомые, такие как бабочка-монарх , и рыбы, такие как лосось, регулярно мигрируют на тысячи миль к местам размножения и обратно [1], а многие другие виды эффективно ориентируются на более коротких расстояниях.

Расчет траектории полета , навигация с известного местоположения, используя только информацию о собственной скорости и направлении, был предложен Чарльзом Дарвином в 1873 году в качестве возможного механизма. В 20 веке Карл фон Фриш показал, что медоносные пчелы могут ориентироваться по Солнцу, по поляризации голубого неба и по магнитному полю Земли; из них они полагаются на Солнце, когда это возможно. Уильям Тинсли Китон показал, что почтовые голуби могут аналогичным образом использовать ряд навигационных сигналов, включая Солнце, магнитное поле Земли , обоняние и зрение. Рональд Локли продемонстрировал, что небольшая морская птица, мэнский буревестник , может ориентироваться и лететь домой на полной скорости, если ее выпустить далеко от дома, при условии, что видны либо Солнце, либо звезды.

Несколько видов животных могут интегрировать сигналы разных типов, чтобы эффективно ориентироваться и перемещаться. Насекомые и птицы способны объединять изученные ориентиры с ощущаемым направлением (от магнитного поля Земли или с неба), чтобы определить, где они находятся, и таким образом ориентироваться. Внутренние «карты» часто формируются с помощью зрения, но могут также использоваться и другие чувства, включая обоняние и эхолокацию .

Способность диких животных ориентироваться может быть негативно затронута продуктами человеческой деятельности. Например, есть данные, что пестициды могут мешать ориентироваться пчелам, а свет может нарушать ориентироваться черепахам.

Ранние исследования

Карл фон Фриш (1953) обнаружил, что рабочие пчелы умеют ориентироваться и указывать другим рабочим пчелам расстояние и направление к пище с помощью виляющего танца .

В 1873 году Чарльз Дарвин написал письмо в журнал Nature , в котором утверждал, что животные, включая человека, обладают способностью ориентироваться с помощью навигационного счисления, даже если у них есть чувство магнитного компаса и способность ориентироваться по звездам: [2]

Что касается вопроса о способах, с помощью которых животные находят дорогу домой с большого расстояния, поразительный отчет, касающийся человека, можно найти в английском переводе «Экспедиции в Северную Сибирь » фон Врангеля . [a] Там он описывает удивительный способ, которым туземцы сохраняли верный курс к определенному месту, проходя на большом расстоянии через торосистый лед, с непрерывными изменениями направления и без какого-либо ориентира на небесах или на замерзшем море. Он утверждает (но я цитирую только по памяти многолетнего опыта), что он, опытный землемер, и используя компас, не смог сделать то, что эти дикари легко сделали. Однако никто не предположит, что они обладали каким-то особым чувством, которое совершенно отсутствует у нас. Мы должны помнить, что ни компас, ни Полярная звезда, ни какой-либо другой подобный знак недостаточны, чтобы направить человека к определенному месту через сложную местность или через торосистый лед, когда неизбежны многочисленные отклонения от прямого курса, если только отклонения не допускаются или не соблюдается своего рода «счисление пути». Все люди способны делать это в большей или меньшей степени, а туземцы Сибири, по-видимому, в удивительной степени, хотя, вероятно, бессознательным образом. Это осуществляется главным образом, без сомнения, зрением, но частично, возможно, чувством мышечного движения, таким же образом, как человек со слепыми глазами может продвигаться (и некоторые люди гораздо лучше других) на короткое расстояние по почти прямой линии, или поворачивать под прямым углом, или возвращаться обратно. То, как чувство направления иногда внезапно нарушается у очень старых и слабых людей, и чувство сильного расстройства, которое, как мне известно, испытывают люди, когда они внезапно обнаруживают, что движутся в совершенно неожиданном и неправильном направлении, наводит на подозрение, что какая-то часть мозга специализирована для функции направления.

Позднее, в 1873 году, Джозеф Джон Мерфи [b] ответил Дарвину, написав в Nature, что он, Мерфи, считал, что животные осуществляют навигационное счисление с помощью того, что сейчас называется инерциальной навигацией : [3]

Если шар свободно подвешен к крыше железнодорожного вагона, он получит удар, достаточный для того, чтобы сдвинуть его с места, когда вагон придет в движение: а величина и направление удара… будут зависеть от величины и направления силы, с которой вагон начнет двигаться… [и поэтому]… каждое изменение в… движении вагона… будет давать шару удар соответствующей величины и направления. Теперь, вполне возможно, хотя на такую ​​тонкость механизма надеяться не приходится, что машина должна быть построена… для регистрации величины и направления всех этих ударов, с указанием времени, в которое каждый из них произошел… по этим данным положение вагона… может быть рассчитано в любой момент.

Карл фон Фриш (1886–1982) изучал европейскую медоносную пчелу , показав, что пчелы могут распознавать желаемое направление компаса тремя различными способами: по Солнцу, по поляризационной схеме голубого неба и по магнитному полю Земли. Он показал, что Солнце является предпочтительным или основным компасом; другие механизмы используются под облачным небом или внутри темного улья . [4]

Уильям Тинсли Китон (1933–1980) изучал почтовых голубей и показал, что они способны ориентироваться, используя магнитное поле Земли , Солнце, а также обонятельные и визуальные сигналы. [5]

Дональд Гриффин (1915–2003) изучал эхолокацию у летучих мышей , продемонстрировав, что это возможно, и что летучие мыши используют этот механизм для обнаружения и отслеживания добычи, а также для «видения» и, таким образом, навигации в окружающем мире. [6]

Рональд Локли (1903–2000), среди многих исследований птиц в более чем пятидесяти книгах, был пионером науки о миграции птиц. Он провел двенадцатилетнее исследование буревестников, таких как мэнский буревестник , обитающий на отдаленном острове Скокхольм . [7] Эти небольшие морские птицы совершают одну из самых длинных миграций среди всех птиц — 10 000 километров — но возвращаются в точное гнездо на Скокхольме год за годом. Такое поведение привело к вопросу о том, как они ориентировались. [8]

Механизмы

Локли начал свою книгу «Навигация животных» словами: [9]

Как животные находят дорогу по, казалось бы, непроходимой местности, по нетронутым лесам, по безжизненным пустыням, по безликим морям и под ними? ... Конечно, они делают это без какого-либо видимого компаса , секстанта , хронометра или карты ...

Было предложено много механизмов пространственного познания для навигации животных: есть доказательства для многих из них. [10] [11] Исследователи часто были вынуждены отказываться от самых простых гипотез - например, некоторые животные могут ориентироваться в темную и облачную ночь, когда не видны ни ориентиры, ни небесные сигналы, такие как Солнце, Луна или звезды. Основные известные или предполагаемые механизмы описаны по очереди ниже.

Памятные достопримечательности

Животные, включая млекопитающих, птиц и насекомых, таких как пчелы и осы ( Ammophila и Sphex ), [12] способны узнавать ориентиры в своей среде обитания и использовать их для навигации. [13]

Осы-желтожакеты используют камень в качестве ориентира для навигации к входу в гнездо. Когда камень двигался, они продолжали некоторое время возвращаться, ориентируясь по камню.

Ориентация по Солнцу

Песчаный хохлатый таракан, Talitrus saltator , использует Солнце и свои внутренние часы для определения направления.

Некоторые животные могут ориентироваться, используя небесные ориентиры, такие как положение Солнца. Поскольку Солнце движется по небу, навигация таким образом также требует внутренних часов. Многие животные зависят от таких часов для поддержания своего циркадного ритма . [14] Животные, которые используют ориентацию по солнечному компасу, — это рыбы , птицы, морские черепахи, бабочки , пчелы , песчанки , рептилии и муравьи . [15]

Когда песчанок (таких как Talitrus saltator ) поднимаются на пляж, они легко находят дорогу обратно к морю. Было показано, что это происходит не просто путем движения вниз по склону или к виду или звуку моря. Группа песчанок была акклиматизирована к циклу день/ночь при искусственном освещении, время которого постепенно менялось до тех пор, пока оно не стало на 12 часов отличаться от естественного цикла. Затем песчанок помещали на пляж под естественный солнечный свет. Они двигались от моря вверх по пляжу. Эксперимент подразумевал, что песчанки используют солнце и свои внутренние часы для определения своего направления, и что они узнали фактическое направление вниз к морю на своем конкретном пляже. [16]

Эксперименты с мэнскими буревестниками показали, что когда их выпускали «под ясным небом» вдали от гнезд, морские птицы сначала ориентировались, а затем улетали в правильном направлении. Но если в момент выпуска небо было пасмурным, буревестники летали кругами. [8]

Бабочки-монархи используют Солнце в качестве компаса для направления своей юго-западной осенней миграции из Канады в Мексику. [15]

Ориентация по ночному небу

В пионерском эксперименте Локли показал, что певуны, помещенные в планетарий, показывающий ночное небо, ориентируются на юг; когда небо планетария затем очень медленно вращалось, птицы сохраняли свою ориентацию относительно отображаемых звезд. Локли замечает, что для навигации по звездам птицам понадобятся как «секстант, так и хронометр»: встроенная способность читать рисунки звезд и ориентироваться по ним, что также требует точных часов времени суток. [17]

В 2003 году было показано, что африканский навозный жук Scarabaeus zambesianus ориентируется с помощью поляризационных узоров в лунном свете , что сделало его первым животным, которое использует поляризованный лунный свет для ориентации. [18] [19] [20] [c] В 2013 году было показано, что навозные жуки могут ориентироваться, когда видны только Млечный Путь или скопления ярких звезд , [22] что делает навозных жуков единственными известными насекомыми, которые ориентируются по галактике. [23]

Ориентация по поляризованному свету

Модель неба Рэлея показывает, как поляризация света может указывать пчелам направление.

Некоторые животные, особенно насекомые, такие как медоносная пчела , чувствительны к поляризации света. Медоносные пчелы могут использовать поляризованный свет в пасмурные дни, чтобы оценить положение Солнца на небе относительно направления по компасу, в котором они собираются путешествовать. Работа Карла фон Фриша установила, что пчелы могут точно определять направление и расстояние от улья до источника пищи (обычно это участок нектароносных цветов). Рабочая пчела возвращается в улей и сигнализирует другим рабочим о расстоянии и направлении относительно Солнца источника пищи с помощью виляющего танца . Затем наблюдающие пчелы могут найти пищу, пролетев предполагаемое расстояние в заданном направлении [4] , хотя другие биологи сомневаются, обязательно ли они это делают или просто стимулируются идти и искать пищу. [24] Однако пчелы, безусловно, способны запоминать местонахождение пищи и точно ориентироваться к ней, независимо от того, солнечная ли погода (в этом случае навигация может осуществляться по Солнцу или запоминаемым визуальным ориентирам) или пасмурная (когда можно использовать поляризованный свет). [4]

Магниторецепция

Почтовый голубь может быстро вернуться домой, используя для ориентации такие подсказки, как магнитное поле Земли.

Некоторые животные, включая млекопитающих, таких как слепые землекопы ( Spalax ) [25], и птиц, таких как голуби, чувствительны к магнитному полю Земли. [26]

Почтовые голуби используют информацию о магнитном поле вместе с другими навигационными сигналами. [27] Исследователь-первопроходец Уильям Китон показал, что смещенные во времени почтовые голуби не могли правильно ориентироваться в ясный солнечный день, но могли делать это в пасмурный день, предполагая, что птицы предпочитают полагаться на направление Солнца, но переключаются на использование сигнала магнитного поля, когда Солнца не видно. Это было подтверждено экспериментами с магнитами: голуби не могли правильно ориентироваться в пасмурный день, когда магнитное поле было нарушено. [28]

Обоняние

Возвращающийся лосось может использовать обоняние , чтобы определить реку, в которой он развивался.

Обонятельная навигация была предложена как возможный механизм у голубей. «Мозаичная» модель Папи утверждает, что голуби строят и запоминают ментальную карту запахов в своей области, распознавая, где они находятся, по местному запаху. [29] «Градиентная» модель Валлаффа утверждает, что существует устойчивый, крупномасштабный градиент запаха, который остается стабильным в течение длительных периодов. Если бы было два или более таких градиентов в разных направлениях, голуби могли бы определять свое местоположение в двух измерениях по интенсивности запахов. Однако неясно, существуют ли такие устойчивые градиенты. [30] Папи действительно нашел доказательства того, что аносмические голуби (неспособные обнаруживать запахи) были гораздо менее способны к ориентации и навигации, чем обычные голуби, поэтому обоняние, по-видимому, играет важную роль в навигации голубей. Однако неясно, как используются обонятельные сигналы. [31]

Обонятельные сигналы могут быть важны для лосося , который, как известно, возвращается именно в ту реку, где он вылупился. Локли сообщает об экспериментальных доказательствах того, что такие рыбы, как пескари, могут точно определять разницу между водами разных рек. [32] Лосось может использовать свое магнитное чувство, чтобы перемещаться в пределах досягаемости своей реки, а затем использовать обоняние, чтобы идентифицировать реку на близком расстоянии. [33]

Гравитационные рецепторы

Исследования с использованием GPS- трекинга показывают, что гравитационные аномалии могут играть роль в навигации почтовых голубей. [34] [35]

Другие чувства

Биологи рассматривали другие чувства, которые могут способствовать навигации животных. Многие морские животные, такие как тюлени, способны к гидродинамическому восприятию , что позволяет им отслеживать и ловить добычу, такую ​​как рыба, ощущая возмущения, которые их проход оставляет в воде. [36] Морские млекопитающие, такие как дельфины, [37] и многие виды летучих мышей, [6] способны к эхолокации , которую они используют как для обнаружения добычи, так и для ориентации, ощущая окружающую среду.

дорожная разметка

Лесная мышь — первое животное, не являющееся человеком, которое наблюдалось как в дикой природе, так и в лабораторных условиях, используя подвижные ориентиры для навигации. Во время поиска пищи они подбирают и распределяют визуально заметные объекты, такие как листья и ветки, которые затем используют в качестве ориентиров во время исследования, перемещая маркеры, когда область исследована. [38]

Интеграция путей

Интегрирование пути суммирует векторы расстояния и направления, пройденного от начальной точки, для оценки текущего положения, а значит, и пути обратно к начальной точке.

Расчет пути , у животных обычно известный как интеграция пути , означает объединение сигналов от различных сенсорных источников внутри тела, без ссылки на визуальные или другие внешние ориентиры, для оценки положения относительно известной начальной точки непрерывно во время движения по пути, который не обязательно прямой. Рассматриваемая как задача в геометрии, задача состоит в том, чтобы вычислить вектор до начальной точки путем сложения векторов для каждого этапа путешествия от этой точки. [39]

Начиная с работы Дарвина « О происхождении некоторых инстинктов» [2] (цитата из которой приведена выше) в 1873 году, было показано, что интеграция путей важна для навигации у животных, включая муравьев, грызунов и птиц. [40] [41] Когда зрение (и, следовательно, использование запомненных ориентиров) недоступно, например, когда животные ориентируются в облачную ночь, в открытом океане или в относительно невыразительных областях, таких как песчаные пустыни, интеграция путей должна полагаться на идиотетические сигналы изнутри тела. [42] [43]

Исследования Венера на муравьях пустыни Сахара ( Cataglyphis bicolor ) демонстрируют эффективную интеграцию пути для определения направления (по поляризованному свету или положению солнца) и вычисления расстояния (путем мониторинга движения ног или оптического потока). [44]

Интеграция путей у млекопитающих использует вестибулярные органы , которые обнаруживают ускорения в трех измерениях , вместе с двигательной эфферентностью , где двигательная система сообщает остальной части мозга, какие движения были отданы, [25] и оптическим потоком , где зрительная система сигнализирует, как быстро визуальный мир движется мимо глаз. [45] Информация от других чувств, таких как эхолокация и магниторецепция, также может быть интегрирована у некоторых животных. Гиппокамп — это часть мозга, которая интегрирует линейное и угловое движение для кодирования относительного положения млекопитающего в пространстве. [46]

Дэвид Редиш утверждает, что «Тщательно контролируемые эксперименты Миттельштедта и Миттельштедта (1980) и Этьена (1987) убедительно продемонстрировали, что [интеграция путей у млекопитающих] является следствием интеграции внутренних сигналов от вестибулярных сигналов и моторной эфферентной копии». [47]

Влияние деятельности человека

Неоникотиноидные пестициды могут ухудшить способность пчел ориентироваться. Пчелы, подвергшиеся воздействию низких уровней тиаметоксама, с меньшей вероятностью возвращались в свою колонию, в той степени, которая была достаточна для того, чтобы поставить под угрозу выживание колонии. [48]

Световое загрязнение привлекает и дезориентирует светолюбивых животных, которые следуют за светом. Например, вылупившиеся морские черепахи следуют за ярким светом, особенно голубоватым светом, изменяя свою навигацию. Нарушенную навигацию у мотыльков можно легко наблюдать вокруг ярких ламп в летние ночи. Насекомые собираются вокруг этих ламп в больших количествах вместо того, чтобы ориентироваться естественным образом. [49]

Смотрите также

Примечания

  1. ↑ Книга называлась «Путешествие по северному берегу Сибири и по Студеному морю » (2 тома), Лондон, 1841. Фамилия Врангель пишется по-разному: Врангель или Врангель .
  2. ^ Дж. Дж. Мерфи (ум. 1894), графство Антрим , был казначеем, а затем президентом Белфастского литературного общества. Он пытался гармонизировать эволюцию и религию, опубликовав книгу «Научные основы веры» в 1872 году.
  3. ^ Схема экспериментального аппарата доступна в JEB. [21]

Ссылки

  1. ^ Дингл, Хью; Дрейк, В. Алистер (2007). «Что такое миграция?». BioScience . 57 (2): 113–121. doi :10.1641/B570206. S2CID  196608896.
  2. ^ ab Дарвин, Чарльз (24 апреля 1873 г.). «Происхождение некоторых инстинктов». Nature . 7 (179): 417–418. Bibcode :1873Natur...7..417D. doi : 10.1038/007417a0 .
  3. ^ Мерфи, Дж. Дж. (1873). «Инстинкт: механическая аналогия». Nature . 7 (182): 483. Bibcode : 1873Natur...7..483M. doi : 10.1038/007483b0 . S2CID  22346811.
  4. ^ abc фон Фриш 1953, стр. 93–96.
  5. ^ Китон, Уильям (1974) Ориентационная и навигационная основа хоуминга у птиц . Страницы 47–132 в Advances in the Study of Behavior , том 5. Academic Press.
  6. ^ ab Yoon, Carol Kaesuk. Дональд Р. Гриффин, 88, умер; утверждал, что животные могут думать, The New York Times , 14 ноября 2003 г.
  7. ↑ Локли 1942.
  8. ^ ab Lockley 1967, стр. 114–117.
  9. ↑ Локли 1967, стр. 9.
  10. ^ «Фокус на пространственном познании». Nature Neuroscience . 20 (11): 1431. Ноябрь 2017. doi : 10.1038/nn.4666 . PMID  29073640. S2CID  205441391.
  11. ^ Уолберс, Томас; Хегарти, Мэри (март 2010 г.). «Что определяет наши навигационные способности?». Тенденции в когнитивных науках . 14 (3): 138–146. doi :10.1016/j.tics.2010.01.001. PMID  20138795. S2CID  15142890.
  12. ^ Тинберген 1984, стр. 58–79.
  13. ^ Коллетт, Томас С.; Грэм, Пол (2004). «Навигация животных: интеграция пути, визуальные ориентиры и когнитивные карты». Current Biology . 14 (12): R475–R477. doi : 10.1016/j.cub.2004.06.013 . PMID  15203020. S2CID  17881211.
  14. ^ Данлэп, Джей С.; Лорос, Дженнифер; ДеКурси, Патрисия Дж. (2003). Хронобиология: биологическое измерение времени . Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-149-1.
  15. ^ ab Alcock, John (2009). Поведение животных: эволюционный подход . Sinauer Associates. стр. 140–143. ISBN 978-0-87893-225-2.
  16. ↑ Локли 1967, стр. 74.
  17. ↑ Локли 1967, стр. 136.
  18. ^ Dacke, M.; Nilsson, DE; Scholtz, CH; Byrne, M.; Warrant, EJ (2003). "Поведение животных: ориентация насекомых в поляризованном лунном свете". Nature . 424 (6944): 33. Bibcode :2003Natur.424...33D. doi : 10.1038/424033a . PMID  12840748. S2CID  52859195.
  19. ^ Милиус, Сьюзен (2003). «Лунный свет: жуки ориентируются по лунной полярности» . Science News . 164 (1): 4–5. doi :10.2307/3981988. JSTOR  3981988.
  20. ^ Роач, Джон (2003). «Навозные жуки ориентируются по Луне, говорится в исследовании», National Geographic News . Получено 2007-08-02.
  21. ^ Dacke, M.; Nordström, P.; Scholtz, CH (май 2003 г.). «Ориентация в сумерках на поляризованный свет у сумеречного навозного жука Scarabaeus zambesianus». Журнал экспериментальной биологии . 206 (9): 1535–1543. doi :10.1242/jeb.00289. PMID  12654892. S2CID  40840205.
  22. ^ Дак, Мари; Бэрд, Эмили; Бирн, Маркус; Шольц, Кларк Х.; Уоррант, Эрик Дж. (2013). «Навозные жуки используют Млечный Путь для ориентации». Current Biology . 23 (4): 298–300. doi : 10.1016/j.cub.2012.12.034 . PMID  23352694.
  23. ^ Wits University (24 января 2013 г.). «Навозные жуки следуют по Млечному Пути: обнаружено, что насекомые используют звезды для ориентации». ScienceDaily . Получено 25 января 2013 г.
  24. ^ Грютер, К.; Бальбуэна, М.; Фарина, В. (2008). «Информационные конфликты, созданные танцем виляния». Труды Королевского общества B. 275 ( 1640): 1321–1327. doi :10.1098/rspb.2008.0186. PMC 2602683. PMID  18331980 . 
  25. ^ ab Kimchi, Tali; Etienne, Ariane S.; Terkel, Joseph (2004). Подземное млекопитающее использует магнитный компас для интегрирования пути. PNAS, 27 января, т. 101, № 4, 1105–1109.
  26. ^ М. Линдауэр и Х. Мартин, в SR Galler et al. Animal Orientation and Navigation 559/1, 1972.
  27. ^ Уолкотт, К. (1996). «Возвращение голубей домой: наблюдения, эксперименты и путаница». Журнал экспериментальной биологии . 199 (1): 21–27. doi :10.1242/jeb.199.1.21. PMID  9317262.
  28. ^ Китон, У. Т. (1971). «Магниты мешают голубям возвращаться домой». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 68 (1): 102–6. Bibcode :1971PNAS...68..102K. doi : 10.1073 /pnas.68.1.102 . PMC 391171. PMID  5276278. 
  29. ^ Иоале, П.; Ноццолини, М.; Папи, Ф. (1990). «Почтовые голуби извлекают информацию о направлении из обонятельных стимулов». Behav. Ecol. Sociobiol . 26 (5): 301–305. doi :10.1007/bf00171094. S2CID  26072452.
  30. ^ Вальраф, Х.Г. (1974). Навигационная система Vögel. Ein theoretischer Beitrag zur Analysis ungeklärter Orientierungsleistungen. Шрифтенрайхе «Кибернетик». Мюнхен, Вена: Р. Ольденбург Верлаг.
  31. ^ Wiltschko, W.; Wiltschko, R. (1996). «Магнитная ориентация у птиц». Журнал экспериментальной биологии . 199 (Pt 1): 29–38. doi :10.1242/jeb.199.1.29. PMID  9317275.
  32. ↑ Локли 1967, стр. 180.
  33. ^ Ломанн, К. Дж.; Ломанн, К. М. Ф.; Эндрес, К. С. (2008). Сенсорная экология океанической навигации J Exp Biol, 211: 1719–1728.
  34. ^ Николь Блейзер; Сергей И. Гуськов; Вирджиния Мескенайте; Валерий А. Каневский; Ханс-Петер Липп (23 октября 2013 г.). «Измененная ориентация и траектории полета голубей, выращенных на гравитационных аномалиях: исследование слежения с помощью GPS». PLOS ONE . ​​8 (10): e77102. Bibcode :2013PLoSO...877102B. doi : 10.1371/journal.pone.0077102 . PMC 3806762 . PMID  24194860. 
  35. ^ Николь Блейзер; Сергей И. Гуськов; Владимир А. Энтин; Дэвид П. Вулфер; Валерий А. Каневский; Ханс-Петер Липп (2014). «Гравитационные аномалии без геомагнитных возмущений мешают возвращению голубей домой – исследование слежения с помощью GPS». Журнал экспериментальной биологии . 217 (22): 4057–4067. doi : 10.1242/jeb.108670 . PMID  25392461.
  36. ^ Шульте-Пелкум, Н.; Вискотен, С.; Ханке, В.; Денхардт, Г.; Маук, Б. (2007). «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у обыкновенных тюленей (Phoca vitulina)». Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): 781–7. doi : 10.1242/jeb.02708 . PMID  17297138.
  37. ^ Шевилл, У. Э.; Макбрайд, А. Ф. (1956). «Доказательства эхолокации у китообразных». Deep-Sea Research . 3 (2): 153–154. Bibcode : 1956DSR.....3..153S. doi : 10.1016/0146-6313(56)90096-x.
  38. ^ Стопка, Павел; Макдональд, Дэвид В. (2003). "Поведение маркировки пути: помощь в пространственной навигации лесной мыши (Apodemus sylvaticus)". BMC Ecology . 3 (1): 3. doi : 10.1186/1472-6785-3-3 . PMC 154096 . PMID  12697070. 
  39. ^ Брид, Майкл Д. (2001). «Интеграция путей». Animal Behavior Online . Получено 10 декабря 2012 г.
  40. ^ Галлистел. Организация обучения. 1990.
  41. ^ Whishaw, IQ; Hines, DJ; Wallace, DG (2001). «Для расчета пути (интеграции пути) требуется формирование гиппокампа: доказательства из спонтанного исследования и задач пространственного обучения в светлых (аллотетических) и темных (идиотетических) тестах» (PDF) . Behavioural Brain Research . 127 (1–2): 49–69. doi :10.1016/s0166-4328(01)00359-x. PMID  11718884. S2CID  7897256.
  42. ^ Миттельштадт, Х.; Миттельштедт, М.-Л. (1973). «Механизмы ориентирования на богатом наследии». Форшр. Зоол . 21 : 46–58.
  43. ^ Миттельштадт, М.-Л.; Миттельштадт, Х. (1980). «Наведение через интеграцию путей у млекопитающих». Naturwissenschaften . 67 (11): 566–567. Бибкод : 1980NW.....67..566M. дои : 10.1007/bf00450672. S2CID  37845357.
  44. ^ Wehner R (2003). «Навигация пустынного муравья: как миниатюрный мозг решает сложные задачи» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии . 189 (8): 579–588. doi :10.1007/s00359-003-0431-1. PMID  12879352. S2CID  4571290.
  45. ^ Гибсон, Дж. Дж. (1950). Восприятие визуального мира . Houghton Mifflin.
  46. ^ Макнотон, Б.Л.; Батталья Ф.П.; Дженсен О.; Мозер Э.И.; Мозер М.Б. (август 2006 г.). «Интеграция путей и нейронная основа «когнитивной карты»". Nature Reviews Neuroscience . 7 (8): 663–678. doi :10.1038/nrn1932. PMID  16858394. S2CID  16928213.
  47. ↑ Редиш 1999, стр. 67.
  48. ^ Блэк, Ричард (29 марта 2012 г.). "BBC News: Science & Environment". Пестициды поражают численность пчелиных маток . BBC . Получено 30 марта 2012 г.
  49. ^ Witherington, Blair E. (1997). Clemmons, Janine Rhea; Buchholz, Richard (ред.). Behavioral Approaches to Conservation in the Wild . Cambridge University Press. стр. 301–328.

Источники

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки