stringtranslate.com

Внешняя морфология Lepidoptera

Крупным планом изображена голова бабочки, на которой видны глаза, усики, спиральный хоботок и щупики.
Голова маленькой белой бабочки ( Pieris rapae ). Обратите внимание на направленные вверх губные щупики по обеим сторонам спирального хоботка.
Сравнение анатомии спинной части моли и бабочки.
Бабочка-прыгунья сидит на листе и держит крылья врозь, вид сверху.
Взрослый шкипер Эссекса ( Thymelicus lineola )
Куколка золотистого цвета на плоской поверхности с хорошо различимыми мелкими деталями.
Куколка моли - бражника
Цветущий побег с мохнатой гусеницей, взбирающейся вверх.
Гусеница подсемейства Arctiinae
Белые яйца моли с черными центральными пятнами, вид сверху, собранные вместе на листе.
Яйца моли-белянки ( Phalera bucephala ), семейства нотодонтовых .

Внешняя морфология Lepidoptera — это физиологическая структура тел насекомых, принадлежащих к отряду Lepidoptera , также известных как бабочки и моли . Lepidoptera отличаются от других отрядов наличием чешуек на внешних частях тела и придатках, особенно крыльях. Бабочки и моли различаются по размеру от микролепидоптер длиной всего несколько миллиметров до размаха крыльев во много дюймов, таких как моль Атлас . Объединяя более 160 000 описанных видов, Lepidoptera обладают вариациями базовой структуры тела, которая эволюционировала для получения преимуществ в адаптации и распространении. [1]

Чешуекрылые проходят полный метаморфоз , проходя через четыре стадии жизненного цикла : яйцо , личинка или гусеница , куколка или куколка и имаго (множественное число: представляет ) / взрослая особь. Личинки — гусеницы — имеют упрочненную ( склеротизированную ) головную капсулу, жевательные ротовые части и мягкое тело, которое может иметь волосовидные или другие выступы, три пары настоящих ног и до пяти пар ложных ног . Большинство гусениц — травоядные , но некоторые — плотоядные (некоторые едят муравьев, тлей или других гусениц) или детритофаги . [2] Личинки — это стадии питания и роста, и периодически подвергаются гормонально-индуцированному шелушению , развиваясь дальше с каждой возрастной стадией , пока не пройдут окончательную линьку личинка-куколка. Личинки многих видов чешуекрылых либо плетут оболочку из шелка, называемую коконом , и окукливаются внутри нее, либо окукливаются в ячейке под землей. У многих бабочек куколка подвешена к кремастеру и называется хризалидом .

Тело взрослой особи имеет затвердевший экзоскелет , за исключением брюшка, который менее склеротизирован. Голова имеет форму капсулы с отходящими от нее придатками. Ротовые органы взрослых особей включают выступающий хоботок, образованный из максиллярных галеа , и приспособленный для сосания нектара. Некоторые виды не питаются во взрослом возрасте и могут иметь редуцированные ротовые органы, в то время как у других они модифицированы для прокалывания и сосания крови или фруктовых соков. [3] Мандибулы отсутствуют у всех, за исключением Micropterigidae , у которых жевательный ротовой аппарат . [4] У взрослых чешуекрылых два неподвижных многогранных сложных глаза и только два простых глаза или глазка, которые могут быть редуцированы. [5] Три сегмента грудной клетки слиты вместе. Усики выступающие и, помимо способности чувствовать запах, также помогают навигации, ориентации и равновесию во время полета. [6] У моли самцы часто имеют более перистые антенны, чем самки, для обнаружения женских феромонов на расстоянии. Есть две пары перепончатых крыльев , которые возникают из среднегрудного (среднего) и метаторакального (третьего) сегментов; они обычно полностью покрыты мелкими чешуйками . Два крыла с каждой стороны действуют как одно целое благодаря механизмам фиксации крыльев . В некоторых группах самки не летают и имеют редуцированные крылья. Брюшко имеет десять сегментов, соединенных подвижными межсегментными мембранами. Последние сегменты брюшка образуют наружные половые органы . Половые органы сложны и обеспечивают основу для идентификации семейств и различения видов. [7]

Крылья, головные части груди и брюшко чешуекрылых покрыты мелкими чешуйками, от которых отряд чешуекрылых получил свое название, слово lepidos на древнегреческом означает «чешуя». Большинство чешуек пластинчатые (подобны лезвию) и прикреплены стебельком, в то время как другие формы могут быть похожи на волосы или специализированы как вторичные половые признаки. Просвет, или поверхность ламеллы, имеет сложную структуру. Он придает цвет либо благодаря содержащимся в нем пигментам , либо благодаря своей трехмерной структуре. [8] Чешуйки выполняют ряд функций, в том числе изоляцию , терморегуляцию и помощь в полете, среди прочих, наиболее важными из которых являются большое разнообразие ярких или нечетких узоров, которые они обеспечивают, что помогает организму защищать себя с помощью маскировки , мимикрии и поиска партнеров.

Внешняя морфология

Фотография бабочки, сидящей на цветке и пьющей сок, с обозначенными частями тела.
Части взрослой бабочки: A : Переднее крыло ; B : Усики ; C : Сложный глаз ; D : Хоботок ; E : Грудь ; F : Нога ; G : Брюшко ; H : Заднее крыло ; I : Хвост

Как и другие представители надотряда Holometabola , чешуекрылые претерпевают полную метаморфозу , проходя через четыре стадии жизненного цикла: яйцо, личинка/гусеница, куколка/куколка и имаго (множественное число: представляет )/взрослая особь. [9]

Размеры чешуекрылых варьируются от нескольких миллиметров в длину, как в случае с микрочешуекрылыми, до размаха крыльев во много дюймов, как у атласской бабочки и самой большой в мире бабочки — птицекрылки королевы Александры . [10] : 246 

Общий план тела

Тело взрослой бабочки или моли (имаго) имеет три отдельных отдела, называемых тагматами , соединенных перетяжками; эти тагматы — голова, грудь и брюшко. Взрослые чешуекрылые имеют четыре крыла — переднее и заднее на левой и правой стороне груди — и, как у всех насекомых, три пары ног. [11]

Морфологические характеристики , отличающие отряд чешуекрылых от других отрядов насекомых: [10] : 246 

Отличительные таксономические признаки

Основными характеристиками, используемыми для классификации видов, родов и семейств чешуекрылых, являются: [12]

Морфологические характеристики гусениц и куколок, используемые для классификации, полностью отличаются от характеристик взрослых особей; [13] : 637  [14] иногда предоставляются различные схемы классификации отдельно для классификации взрослых особей, личинок и куколок. [14] [15] : 28–40  Характеристики неполовозрелых стадий все чаще используются в таксономических целях, поскольку они дают представление о систематике и филогении чешуекрылых, которые не очевидны при изучении взрослых особей. [15] : 28 

Голова

Линейная схема головы чешуекрылого насекомого, вид спереди и справа, с маркировкой частей и легендой.
Иллюстрация головы чешуекрылых из книги Г. Ф. Хэмпсона «Мотыльки Британской Индии» , том 1 (1892)

Как и у всех голов животных, голова бабочки или моли содержит органы питания и основные органы чувств. Голова обычно состоит из двух антенн, двух сложных глаз, двух щупиков и хоботка. [11] У чешуекрылых есть глазки , которые могут быть видны или не видны. У них также есть сенсорные структуры, называемые хетосематы , функции которых в значительной степени неизвестны. Голова заполнена в основном мозгом, всасывающим насосом и связанными с ним мышечными пучками. [16] В отличие от взрослых особей, у личинок есть одночлениковые мандибулы. [16]

Головная капсула хорошо склеротизирована и имеет ряд склеритов или пластин, разделенных швами . Склериты трудно отличить от борозд (единственное число – sulcus ), которые являются вторичными утолщениями. Области головы были разделены на ряд областей, которые служат топографическим ориентиром для описания лепидоптерологами, но не могут быть различимы с точки зрения их развития. [16] Голова покрыта волосовидными или пластинчатыми чешуйками и находится либо в виде пучков на лбу или темени (называется грубочешуйчатой ), либо прижата к голове (называется гладкочешуйчатой ).

Сенсорные органы и структуры на голове демонстрируют большое разнообразие, а форма и вид этих структур, а также их наличие или отсутствие, являются важными таксономическими индикаторами для классификации таксонов по семействам. [13]

Усики

Половой диморфизм в усиках у Caligula japonica семейства Saturniidae : перистые усики у самца (слева) и линейные у самки (справа)

Усики — это выступающие парные придатки, которые выступают вперед между глазами животного и состоят из ряда сегментов. В случае бабочек их длина варьируется от половины длины переднего крыла до трех четвертей длины переднего крыла. Усики бабочек либо тонкие и с шишечками на кончике, либо, в случае Hesperiidae , крючкообразные на кончике. У некоторых родов бабочек, таких как Libythea и Taractrothera , шишечка полая снизу. [11] Усики моли либо нитевидные (нитевидные), одногребенчатые (гребневидные), двугребенчатые (перьевидные), крючкообразные, булавовидные или утолщенные. [13] : 636  Bombyx mandarina является примером с двугребенчатыми усиками. [17] У некоторых молей есть узловатые усики, похожие на усики бабочек, например, семейства Castniidae . [18]

Усики являются основными органами обоняния (восприятия запаха) у чешуекрылых. Поверхность антенн покрыта большим количеством обонятельных чешуек, волосков или ямок; на усиках монарха их насчитывается до 1 370 000. Усики чрезвычайно чувствительны; перистые усики самцов моли из семейств Saturniidae, Lasiocampidae и многих других настолько чувствительны, что могут обнаруживать феромоны самок моли на расстоянии до 2 км (1,2 мили). Усики чешуекрылых могут быть наклонены во многих положениях. Они помогают насекомому определять местонахождение запаха и могут считаться своего рода «обонятельным радаром». [6] У моли самцы часто имеют усики, которые более перистые, чем у самок, для обнаружения женских феромонов на расстоянии. [7] Поскольку самкам не нужно обнаруживать самцов, у них более простые антенны. [6] Также было обнаружено, что антенны играют роль в компенсированной по времени ориентации по солнечному компасу у перелетных бабочек-монархов . [19]

Глаза

Черно-белая сканирующая электронная микрофотография сложных глаз бабочки, вид спереди.
Вид спереди на сложные глаза Aglais io .
цветное изображение головы бабочки
Глазок Mythimna unipuncta виден справа от основания усика, в тесном контакте с фасеточным глазом.

Lepidoptera имеет два больших неподвижных сложных глаза, которые состоят из большого количества фасеток или линз, каждая из которых соединена с линзоподобным цилиндром, прикрепленным к нерву, ведущему к мозгу . [11] Каждый глаз может иметь до 17 000 отдельных световых рецепторов ( омматидий ), которые в сочетании обеспечивают широкий мозаичный обзор окружающей местности. [6] Одно тропическое азиатское семейство, Amphitheridae , имеет сложные глаза, разделенные на два отдельных сегмента. [13] [20] Глаза обычно гладкие, но могут быть покрыты мелкими волосками. Глаза бабочек обычно коричневые, золотисто-коричневые или даже красные, как в случае некоторых видов шкиперов . [11]

В то время как большинство насекомых имеют три простых глаза, или глазка , только два глазка присутствуют у всех видов Lepidoptera, за исключением нескольких молей, по одному с каждой стороны головы около края сложного глаза. У некоторых видов органы чувств, называемые хетосематы, находятся около глазков. [11] [21] Глазки не гомологичны простым глазам гусениц, которые по-другому называются стеммами . [5] Глазки Lepidoptera редуцированы снаружи в некоторых семействах; там, где они присутствуют, они не сфокусированы, в отличие от стемм личинок, которые полностью сфокусированы. Полезность глазков в настоящее время не изучена. [5]

Бабочки и мотыльки могут видеть ультрафиолетовый (УФ) свет, а цвета и узоры крыльев в основном наблюдаются чешуекрылыми в этих длинах волн света. [13] Узоры, видимые на их крыльях под УФ-светом, значительно отличаются от тех, которые видны при обычном свете. УФ-узоры действуют как визуальные подсказки, которые помогают различать виды для спаривания. Были проведены исследования узоров крыльев чешуекрылых (в основном бабочек), освещенных УФ-светом. [13]

Пальпи

Коричневая бабочка с выступающим носиком на белой горизонтальной поверхности.
Gastropacha populifolia (семейство Lasiocampidae ) с измененными ротовыми органами

Обычно губные щупики выступающие, трехчлениковые, вырастают из-под головы и изгибаются перед лицом. [7] Существует большое разнообразие в морфологии губных щупиков в разных семействах Lepidoptera; иногда щупики раздельные, а иногда они сближены и образуют клюв, но они всегда независимо подвижны. В других случаях губные щупики могут быть не прямыми, а прямыми (выступающими вперед горизонтально). [11] [13] Щупики состоят из короткого базального сегмента, сравнительно длинного центрального сегмента и узкой конечной части. Первые два сегмента густо покрыты чешуей и могут быть волосатыми; конечный сегмент голый. Конечный сегмент может быть тупым или заостренным; он может выступать прямо или под углом от второго сегмента, внутри которого он может быть скрыт. [11]

Ротовые части

Хоботок бабочки, демонстрирующий строение двух образующих его галей.
Цветной рисунок, показывающий горизонтальное сечение ротового аппарата Lepidoptera с обозначенными частями тела.
Условные обозначения : Разрез ротового аппарата Lepidoptera. a: пилифер (верхняя губа); b: эпифаринкс (верхняя губа); c: галеа (верхняя кость); d: трахея; e: нерв; f: мышцы; g: пищевой канал; h: нижняя губа; i: губной щупик.

В то время как мандибулы или челюсти (жевательные ротовые части) присутствуют только на стадии гусеницы, ротовые части большинства взрослых чешуекрылых в основном состоят из сосающего типа; эта часть известна как хоботок или гаустеллум . Несколько видов чешуекрылых имеют редуцированные ротовые части и не питаются во взрослом состоянии. Другие, такие как базальное семейство Micropterigidae, имеют жующие ротовые части. [21]

Хоботок (множественное число – хоботки ) образован из максиллярных галеа и приспособлен для сосания нектара . [3] Он состоит из двух трубок, скрепленных крючками и разделяемых для очистки. Каждая трубка вогнута внутрь, таким образом образуя центральную трубку, по которой всасывается влага. Всасывание осуществляется посредством сокращения и расширения мешочка в голове. [11] Хоботок сворачивается под головой, когда насекомое отдыхает, и вытягивается только во время питания. [16] Максиллярные щупики редуцированы и даже рудиментарны. Они заметны; пять из них сегментированы в некоторых из более базальных семейств и часто складчатые. [7]

Форма и размеры хоботка эволюционировали, чтобы предоставить разным видам более широкий и, следовательно, более выгодный рацион. [3] Существует аллометрическая масштабная зависимость между массой тела чешуекрылых и длиной хоботка [22], из которой интересным адаптивным отклонением является необычно длинноязычная моль-сфинкс Xanthopan morganii praedicta . Чарльз Дарвин предсказал существование и длину хоботка этой моли до ее открытия, основываясь на своих знаниях о длинношпорцовой мадагаскарской звездчатой ​​орхидее Angraecum sesquipedale . [23]

В отряде Lepidoptera есть в основном две гильдии по питанию — нектароядные, которые получают большую часть своих пищевых потребностей из цветочного нектара, и плодоядные, которые питаются в основном соками гниющих фруктов или ферментированным древесным соком. Существуют существенные различия между морфологией хоботков обеих групп. Бражники (семейство Sphingidae ) имеют удлиненные хоботки, которые позволяют им питаться и опылять цветы с длинными трубчатыми венчиками. Помимо этого, некоторые таксоны (особенно совок ) развили различные морфологии хоботков. У некоторых видов совок развились колющие ротовые части; хоботок имеет склеротизированные чешуйки на конце, с помощью которых он прокалывает и высасывает кровь или фруктовые соки. Хоботки у некоторых видов Heliconius эволюционировали для потребления твердых веществ, таких как пыльца . [24] Некоторые другие моли, в основном совы, имеют модифицированные хоботки, соответствующие их способу питания – лакримофагии (питание слезами спящих птиц). Хоботки часто имеют острые вершины и множество шипов и шпор на стебле. [25] [26]

Грудная клетка

Передние конечности у нимфалид редуцированы.
Схема ноги насекомого

Грудь, которая развивается из сегментов 2, 3 и 4 личинки, состоит из трех невидимо разделенных сегментов, а именно переднегруди , заднегруди и среднегруди . [11] Органы передвижения насекомых — ноги и крылья — расположены на груди. Передние ноги возникают из переднегруди, передние крылья и средняя пара ног возникают из среднегруди, а задние крылья и задние ноги возникают из заднегруди. В некоторых случаях крылья рудиментарны. [11] [27]

Верхняя и нижняя части груди ( терга и стерна соответственно) состоят из сегментных и внутрисегментных склеритов , которые демонстрируют вторичную склеротизацию и значительную модификацию у чешуекрылых. Переднегрудь является самым простым и маленьким из трех сегментов, тогда как среднегрудь является наиболее развитой. [27]

Между головой и грудью находится перепончатая шея илиcervix . Он состоит из пары боковых шейных склеритов и состоит из головных и грудных элементов. [10] : 71  [27] Между головой и грудью находится пучковая чешуя, называемая переднеспинкой . С обеих сторон находится щитовидная чешуя, называемая лопаткой. [11] У Noctuoidea заднегрудь модифицирована парой тимпанальных органов . [7]

Нога

Передние конечности у Papilionoidea демонстрируют редукцию различных форм: семейство бабочек Nymphalidae , или щетконогих бабочек, как их обычно называют, имеет только две задние пары ног, полностью функционирующих, а передняя пара сильно редуцирована и не способна ходить или сидеть. У Lycaenidae цевка не сегментирована, так как тарсомеры слиты, а тарзальные коготки отсутствуют. Аролиарная подушечка (подушечка, выступающая между тарзальными коготками некоторых насекомых) и пульвиллы (единственное число: pulvillus, подушечка или лопасть под каждым тарзальным коготком) редуцированы или отсутствуют у Papilionidae . Тарзальные коготки также отсутствуют у Riodinidae . [28]

У чешуекрылых три пары ног покрыты чешуйками. [13] У чешуекрылых также есть обонятельные органы на ногах, которые помогают «пробовать» или «чувствовать запах» пищевых растений. [6]

Крылья

Взрослые чешуекрылые имеют две пары перепончатых крыльев, покрытых, как правило, полностью, мелкими чешуйками. Крыло состоит из верхней и нижней мембраны, которые соединены мелкими волокнами и укреплены системой утолщенных полых ребер, обычно, но неправильно называемых «венами», поскольку они также могут содержать трахеи, нервные волокна и кровеносные сосуды. [11] [29] Мембраны покрыты мелкими чешуйками, которые имеют зазубренные концы или волоски и прикреплены крючками. Крылья движутся за счет быстрого сокращения мышц и расширения грудной клетки. [11]

Крылья возникают из мезо- и метаторакальных сегментов и имеют схожие размеры в базальных группах. В более производных группах мезоторакальные крылья крупнее, с более мощной мускулатурой у основания и более жесткими венозными структурами на костальном крае. [7]

Помимо обеспечения основной функции полета, крылья также имеют вторичные функции самозащиты , маскировки и терморегуляции. [3] [30] У некоторых семейств чешуекрылых, таких как Psychidae и Lymantriidae , крылья редуцированы или даже отсутствуют (часто у самок, но не у самцов). [7]

Форма

Форма крыльев у Lepidoptera весьма разнообразна. У Papilionoidea ребро может быть прямым или сильно изогнутым. Иногда оно вогнутое на заднем крыле. Иногда оно зазубренное или мелко-пилообразное на переднем крыле. Вершина может быть округлой, заостренной или серповидной (образуется и вогнута снизу). Термен имеет тенденцию быть прямым или вогнутым на переднем крыле, тогда как на заднем крыле он обычно более или менее выпуклый. Термен часто бывает мелкозубчатым или зубчатым, т. е. образуется на каждой жилке и вогнут между ними. Спинная часть обычно прямая, но может быть вогнутой. [11]

Заднее крыло часто хвостатое , т. е. жилки около конца торнуса имеют один или несколько хвостов. Сам торнус часто вырабатывается и часто лопастной. [11] Вдоль термена заднего крыла имеются плотно упакованные чешуйки в два ряда. Нижняя сторона чешуек выступает и образует правильную узкую бахрому, называемую ресничками . [11]

Жилкование

Термины, связанные с крыльями. Для подробного объяснения см. Глоссарий энтомологических терминов .
Взрослый самец соснового шелкопряда ( Thaumetopoea pityocampa ). Обратите внимание на щетинку, которая вырастает из нижней части заднего крыла (уздечки) и тянется вперед, чтобы удерживаться в небольшой защелке переднего крыла, функция которой — связывать крылья вместе.

Трубчатые вены проходят через двухслойное мембранозное крыло. Вены соединены с гемоцелем и теоретически позволяют гемолимфе течь через них. Кроме того, через вены могут проходить нерв и трахея. [29]

Жилкование чешуекрылых простое, поскольку в нем мало поперечных полос. [15] : 88  Жилкование крыльев у чешуекрылых является диагностическим признаком для различения таксонов, а также родов и семейств. [13] Терминология основана на системе Комстока-Нидхэма , которая дает морфологическое описание жилкования крыльев насекомых . [32] У базальных чешуекрылых жилкование передних крыльев похоже на жилкование задних крыльев; это состояние называется «гомоневрозным». У Micropterigidae (Zeugloptera) жилкование напоминает самых примитивных ручейников (Trichoptera). Все остальные чешуекрылые, подавляющее большинство (около 98%), являются «гетероневрозными», жилкование задних крыльев отличается от жилкования передних крыльев и иногда редуцировано. У бабочек семейств Nepticulidae , Opostegidae , Gracillariidae , Tischeriidae и Bucculatricidae , среди прочих, часто наблюдается значительное сокращение жилкования на обоих крыльях. [13] : 635  [32] : 56  У гомоневрических бабочек, как правило, наблюдается «югум»-форма соединения крыльев в отличие от «уздечки–ретинакулума», как в случае более продвинутых семейств.

Крыло стыковочное

Oiketicus spp. (семейство Psychidae ). Уздечка видна в верхней части заднего крыла, она крепится к ретинакулуму, так что крылья движутся вместе во время полета. Увеличение: 10x

У чешуекрылых развилось множество морфологических механизмов сцепления крыльев у имаго, которые делают эти таксоны «функционально двукрылыми» (двукрылыми). [33] Все, кроме самых базальных форм, демонстрируют это сцепление крыльев. [34] Существует три различных типа механизмов — скуловой, френуло-ретинакулярный и амплексиформный. [35]

Более примитивные группы имеют увеличенную лопастевидную область около базального заднего края (т. е. у основания переднего крыла), называемую югумом , которая складывается под задним крылом во время полета. [7] [34] Другие группы имеют уздечку на заднем крыле, которая зацепляется под ретинакулум на переднем крыле. [7]

У всех бабочек (за исключением самцов Euschemoninae ) и у молей Bombycoidea (за исключением Sphingidae ) нет расположения уздечки и ретинакулума для соединения крыльев. Вместо этого увеличенная плечевая область заднего крыла широко перекрывается передним крылом. Несмотря на отсутствие определенной механической связи, крылья перекрываются и работают в фазе. Силовой удар переднего крыла толкает вниз заднее крыло в унисон. Этот тип соединения является разновидностью френатного типа, но при этом уздечка и ретинакулум полностью утрачены. [33] [36]

Весы

Крыльевые чешуйки формируют цвет и рисунок на крыльях. Чешуйки, показанные здесь, пластинчатые. Можно увидеть стебель, прикрепленный к нескольким свободным чешуйкам.

Крылья Lepidoptera покрыты мелкой чешуей , что и дало название этому отряду; название Lepidoptera было придумано в 1735 году Карлом Линнеем для группы «насекомых с четырьмя чешуйчатыми крыльями». Оно происходит от древнегреческого lepis (λεπίς), что означает «(рыбья) чешуя» (и связано с lepein «чистить») и pteron (πτερόν), что означает «крыло». [37]

Чешуя также покрывает голову, части груди и живота, а также части гениталий. Морфология чешуи была изучена JC Downey и AC Allyn (1975) [38] , и чешуя была классифицирована на три группы, а именно волосовидные, или пилиформные , лезвиевидные, или пластинчатые и другие изменчивые формы. [8]

Примитивные моли (не Glossata и Eriocranidae) имеют «сплошные» чешуйки, которые неперфорированы, т. е. у них отсутствует просвет . [ 8]

Несколько таксонов Trichoptera ( ручейников), которые являются сестринской группой Lepidoptera, имеют волосовидные чешуйки, но всегда на крыльях и никогда на теле или других частях насекомого. [13] Ручейники также обладают хвостовыми церками на брюшке, особенностью, отсутствующей у Lepidoptera. [7] По словам Скобла (2005), [8] «морфологически чешуйки являются макротрихиями и, таким образом, гомологичны крупным волоскам (и чешуйкам), которые покрывают крылья Trichoptera (ручейников)».

Структура

Хотя существует большое разнообразие форм чешуек, все они имеют схожую структуру. Чешуйки, как и другие макрохеты , возникают из специальных трихогенных (производящих волосы) клеток и имеют гнездо, которое заключено в специальную клетку «тормогена»; [15] : 9  такое расположение обеспечивает стебель или ножку, с помощью которой чешуйки прикрепляются к субстрату. Чешуйки могут быть волосовидными (похожими на волоски) или уплощенными. Тело или «лезвие» типичной уплощенной чешуи состоит из верхней и нижней пластинки с воздушным пространством между ними. Поверхность, обращенная к телу, гладкая и известна как нижняя пластинка. Верхняя поверхность, или верхняя пластинка, имеет поперечные и продольные гребни и ребра. Пластинки удерживаются друг от друга распорками, называемыми трабакулами , и содержат пигменты, которые придают цвет. Чешуйки довольно свободно прикрепляются к крылу и легко отрываются, не причиняя вреда бабочке. [8] [13] [39]

Цвет

Чешуйки на крыльях бабочек пигментированы меланинами , которые могут давать черный и коричневый цвета. Белый цвет у бабочек семейства белянок является производным мочевой кислоты , продукта выделения. [13] [40] : 84  Яркие синие, зеленые, красные и радужные цвета обычно создаются не пигментами, а микроструктурой чешуек. Эта структурная окраска является результатом когерентного рассеяния света фотонно-кристаллической природой чешуек. [41] [42] [43] Специализированные чешуйки, которые обеспечивают структурные цвета отраженному свету, в основном производят ультрафиолетовые узоры, которые различимы в той части ультрафиолетового спектра, которую могут видеть глаза чешуекрылых. [13] Видимый структурный цвет часто зависит от угла зрения. Например, у Morpho cypris цвет спереди ярко-синий, но при взгляде под углом очень быстро меняется на черный. [44]

Была изучена радужная структурная окраска крыльев многих видов голубянок и мотыльков, таких как Parides sesostris и Teinopalpus imperialis , а также голубянок, таких как Callophrys rubi , Cyanophrys remus и Mitoura gryneus . [45] Они демонстрируют самые сложные известные архитектуры фотонных масштабов — регулярные трехмерные периодические решетки, которые встречаются в просвете некоторых чешуек. [46] В случае Kaiser-i-Hind ( Teinopalpus imperialis ) трехмерная фотонная структура была исследована с помощью просвечивающей электронной томографии и компьютерного моделирования, чтобы выявить встречающиеся в природе «хиральные тетраэдрические повторяющиеся единицы, упакованные в триклинную решетку», [47] [48] причину радужности.

Функция

Крупный план самца лунной моли- глазка
Андрокониальное пятно на заднем крыле Bicyclus anynana , нимфалиды

Чешуя играет важную роль в естественной истории чешуекрылых. Чешуя позволяет развивать яркие или нечеткие узоры , которые помогают организму защищать себя с помощью камуфляжа , мимикрии и предупреждения. Помимо обеспечения изоляции , темные узоры на крыльях позволяют поглощать солнечный свет и, вероятно, участвуют в терморегуляции . Яркие и отличительные цветовые узоры у бабочек, которые неприятны хищникам, помогают сообщать об их токсичности или несъедобности, тем самым предотвращая хищничество. В мимикрии Бейтса цветовые узоры крыльев помогают съедобным чешуекрылым имитировать несъедобные модели, в то время как в мимикрии Мюллера несъедобные бабочки напоминают друг друга, чтобы уменьшить количество особей, отобранных неопытными хищниками. [8]

Чешуя могла изначально развиться для обеспечения изоляции. Чешуя на груди и других частях тела может способствовать поддержанию высокой температуры тела, необходимой во время полета. Однако «твердые» чешуи базальных молей не так эффективны, как у их более продвинутых родственников, поскольку наличие просвета добавляет воздушные слои и увеличивает значение изоляции. [8] Чешуя также помогает увеличить отношение подъемной силы к лобовому сопротивлению в полете. [8]

Для недавно появившихся взрослых особей большинства мирмекофильных Lycaenidae листопадные восковые чешуйки обеспечивают некоторую защиту от хищников, когда они вылетают из гнезда. [8] В случае бабочки-пяденицы ( Liphyra brassolis ) гусеницы являются нежелательными гостями в гнездах древесных муравьев, питаясь личинками муравьев. Взрослые особи, выходящие из куколок, покрыты мягкими, рыхлыми клейкими чешуйками, которые стираются и прилипают к муравьям, когда они выбираются из гнезда после вылупления. [49]

Самец Danaus chrysippus демонстрирует феромонный мешочек и щеткообразный орган в Керале, Индия.

Андрокония

Самцы Lepidoptera обладают специальными чешуйками, называемыми андрокониями (единственное число – androconium ), которые развились в результате полового отбора в целях распространения феромонов для привлечения подходящих партнеров. Андроконии могут быть рассеяны по крыльям, телу или ногам или встречаться в пятнах, называемых «клеймами», «половыми клеймами» или «стигматами» на крыльях, обычно в инвагинациях верхней поверхности передних крыльев, иногда скрытых другими чешуйками. Известно также, что андроконии встречаются в складках крыльев. Эти клейма иногда состоят из волосовидных пучков, которые облегчают диффузию феромона. Роль андроконий в ухаживании бабочек-пеструшек и нимфалид, таких как Pyronia tithonus и Dryas iulia , была доказана экспериментально. [15] : 16–17  [50] [51] [52] [53]

Последовательные крупные планы чешуек павлиньего крыла


Живот

Брюшко или тело состоит из девяти сегментов. У личинки их число варьируется от 5 до 13. Одиннадцатый сегмент личинки содержит пару анальных зажимов, которые выступают в некоторых таксонах и представляют собой гениталии. [11]

Многие семейства моли имеют специальные органы, помогающие обнаруживать эхолокацию летучих мышей . Эти органы известны как тимпаны (единственное число – typanum ). У Pyraloidea и почти у всех Geometroidea тимпаны расположены на переднем стерните брюшка. У Noctuoidea также есть тимпаны, но в их случае тимпаны расположены на нижней стороне заднегруди , структура и положение которых являются уникальными и таксономической отличительной чертой надсемейства. [21] [54]

У самок некоторых молей есть орган, выделяющий запах, расположенный на кончике брюшка. [6]

Гениталии

Гениталии самцов отряда чешуекрылых
Гениталии самок отряда чешуекрылых

Гениталии сложны и обеспечивают основу для различения видов в большинстве семейств, а также для идентификации семейств. [7] Гениталии возникают из десятого или самого дистального сегмента брюшка. У чешуекрылых есть некоторые из самых сложных генитальных структур среди всех насекомых, с большим разнообразием сложных шипов, щетинок, чешуек и пучков у самцов, зажимов различной формы и модификаций ductus bursae у самок, через которые сохраненная сперма переносится внутри самки напрямую или косвенно во влагалище для оплодотворения. [13] [55] [56]

Расположение гениталий важно в ухаживании и спаривании, поскольку они предотвращают перекрестное спаривание и гибридизацию. Уникальность гениталий вида привела к использованию морфологического изучения гениталий как одного из важнейших ключей в таксономической идентификации таксонов ниже уровня семейства. С появлением анализа ДНК изучение гениталий теперь стало лишь одним из методов, используемых в таксономии. [6]

У большинства чешуекрылых различают три основные конфигурации гениталий, которые зависят от того, как эволюционировало расположение отверстий для спаривания, оплодотворения и откладывания яиц у самок:

Гениталии самца и самки в любом конкретном виде приспособлены для того, чтобы подходить друг другу, как замок (самец) и ключ (самка). [6] У самцов девятый брюшной сегмент разделен на дорсальный «тегумен» и вентральный «виникулум». [56] Они образуют кольцеобразную структуру для прикрепления генитальных частей и пару боковых органов зажима (класперов или «гарп»). У самца есть срединный трубчатый орган (называемый эдеагус ) , который вытягивается через выворачивающуюся оболочку (или «везику») для оплодотворения самки. [55] У самцов есть парные семяпроводы у всех чешуекрылых; парные семенники разделены в базальных таксонах и слиты у продвинутых форм. [55]

В то время как расположение внутренних половых протоков и отверстий женских гениталий зависит от таксономической группы, к которой принадлежит насекомое, внутренняя женская репродуктивная система всех чешуекрылых состоит из парных яичников и дополнительных желез, которые производят желтки и оболочки яиц. У самок насекомых есть система вместилищ и протоков, в которых сперма принимается, транспортируется и хранится. Яйцеводы самки соединяются, образуя общий проток (называемый «oviductus communis»), который ведет во влагалище. [55] [56]

Когда происходит копуляция, самец бабочки или моли помещает капсулу спермы ( сперматофор ) в вместилище самки (называемое сумкой тела ). Сперма, высвобождаясь из капсулы, напрямую или через небольшую трубку попадает в специальное семенное вместилище ( сперматека ), где сперма хранится до тех пор, пока не будет выпущена во влагалище для оплодотворения во время откладывания яиц, что может произойти через часы, дни или месяцы после спаривания. Яйца проходят через яйцевод . Яйцевод может находиться на конце модифицированного яйцеклада или окружен парой широких щетинистых анальных сосочков. [55] [56]

Бабочки Parnassinae ( семейство Papilionidae) и некоторые Acraeini (семейство Nymphalidae) добавляют после копуляции к брюшку самки посткопуляционную пробку, называемую sphragis , которая не позволяет ей снова спариваться. [13]

Самцы многих видов Papilionoidea снабжены вторичными половыми признаками. Они состоят из органов, вырабатывающих запах, щеточек и клейм или мешочков специализированных чешуек. Они, предположительно, выполняют функцию убеждения самки в том, что она спаривается с самцом нужного вида. [11]

Было зарегистрировано три вида бражников, которые издают ультразвуковые щелчки, потирая свои гениталии; самцы производят это, потирая жесткие чешуйки на внешней стороне зажимов, в то время как самки производят звук, сокращая свои гениталии, что вызывает трение чешуек о брюшко. Функция этого создания шума не ясна, и выдвинутые предположения включают глушение эхолокации летучих мышей и рекламу того, что добыча летучих мышей колючая и превосходная летучая мышь. [57]

Клоака

У чешуекрылых насекомых клоака находится на конце брюшка. Она может быть полной, включающей анус , яйцеклад и копулятивную пору, как в случае Dacnonypha , Zeugloptera и большинства Monotrysia ; или неполной, включающей только анус и яйцеклад, как у некоторых Monotrysia, Psychidae и некоторых Choreutidae и Cossidae . [58]

Разработка

Три стадии развития моли-бражника – личинка (или гусеница), куколка (или куколка) и взрослая особь (или имаго)

Оплодотворенное яйцо созревает и вылупляется, давая гусеницу. Гусеница является питающейся стадией жизненного цикла чешуекрылых. Гусенице необходимо иметь возможность питаться и избегать поедания, и большая часть ее морфологии эволюционировала, чтобы облегчить эти две функции. [59] : 108  После роста и линьки гусеница вступает в сидячую стадию развития, называемую куколкой (или хризалидой), вокруг которой она может сформировать оболочку. Насекомое развивается во взрослую особь на стадии куколки; когда она готова, куколка вылупляется, и возникает взрослая стадия или имаго бабочки или моли.

Яйцо

Можно увидеть, как бабочка откладывает яйца под листом.

Как и большинство насекомых, чешуекрылые являются яйцекладущими или «яйцекладущими». [40] Яйца чешуекрылых, как и у других насекомых, являются центролецитальными , в том смысле, что яйца имеют центральный желток , окруженный цитоплазмой . Желток обеспечивает жидкое питание для эмбриона гусеницы, пока она не вырвется из скорлупы. [60] Цитоплазма заключена в вителиновую оболочку , а белковая мембрана, называемая хорионом, защищает яйцо снаружи. [60] [61] Ядро зиготы расположено сзади. [61]

У некоторых видов Lepidoptera внутри хориона, прилегающего к желточному слою, присутствует восковой слой, который, как полагают, развился для предотвращения высыхания. У насекомых хорион имеет слой воздушных пор в остальном твердом материале, что обеспечивает очень ограниченную возможность для дыхательной функции. У Lepidoptera слой хориона над этим слоем воздушных пор является пластинчатым с последовательными слоями белка, расположенными в определенном направлении и ступенчатыми так, чтобы сформировать спиральное расположение. [61]

Верхняя часть яйца вдавлена ​​и образует небольшую центральную полость, называемую микропиле , через которую яйцо оплодотворяется. [11] Микропиле расположено сверху в яйцах, которые имеют шаровидную, коническую или цилиндрическую форму; в тех яйцах, которые имеют плоскую или линзовидную форму, микропиле расположено на внешнем крае или ободке. [18] [62]

Яйца Lepidoptera обычно округлые и маленькие (1 мм), хотя они могут достигать 4 мм в случае Sphingidae и Saturniidae . [13] : 640  Они, как правило, довольно однотонные по цвету, белые, бледно-зеленые, голубовато-зеленые или коричневые. Яйца бабочек и моли имеют различную форму; некоторые из них сферические, другие полусферические, конические, цилиндрические или двояковыпуклые (линзовидные). Некоторые имеют форму бочки или блина, в то время как другие имеют форму тюрбана или сыра. Они могут быть угловатыми или вдавленными с обоих концов, ребристыми или орнаментированными, пятнистыми или с пятнами. [18] [62]

Яйца откладываются поодиночке, небольшими скоплениями или массой и неизменно на источнике пищи или рядом с ним. Известно, что содержащиеся в неволе моли откладывают яйца в клетки, в которых они были изолированы. [18] [62] На размер яиц у чешуекрылых влияет ряд факторов. Виды чешуекрылых, которые зимуют в стадии яиц, обычно имеют более крупные яйца, чем виды, которые этого не делают. Аналогично, виды, питающиеся древесными растениями в личиночной стадии, имеют более крупные яйца, чем виды, питающиеся травянистыми растениями. Было отмечено, что яйца, отложенные самками нескольких видов бабочек старшего возраста, меньше по размеру, чем их более молодые сородичи. Было зарегистрировано, что при отсутствии достаточного питания самки мотылька кукурузного ( Ostrinia spp.) откладывают кладки с размерами яиц ниже нормы. [61]

Во время побега недавно вылупившиеся личинки многих видов иногда поедают хорион, чтобы вылупиться. В качестве альтернативы, оболочка яйца может иметь слабую линию вокруг колпачка, которая прогибается, позволяя личинке вылупиться. [61] Скорлупа яйца и небольшое количество желтка, запертого в амниотических мембранах, образуют первую пищу для большинства личинок чешуекрылых.

Гусеница

A – голова, B – грудь, C – брюшко, 1 – переднегрудной щиток, 2 – дыхальце, 3 – настоящие ноги, 4 – среднебрюшные ложноножки, 5 – анальная ложноножка, 6 – анальная пластинка, 7 – щупальце, a – глаз, b – глазки, c – антенна, d – нижняя челюсть, e – верхняя губа, f – лобный треугольник.

Гусеницы, являются «характерными личинками-полиподами с цилиндрическими телами, короткими грудными ногами и брюшными ложноножками (псевдоножками)». [63] У них есть жесткая ( склеротизированная ) головная капсула, мандибулы (ротовые части) для жевания и мягкое трубчатое сегментированное тело, которое может иметь волосовидные или другие выступы, три пары настоящих ног и дополнительные ложноножки (до пяти пар). [2] Тело состоит из тринадцати сегментов, из которых три грудных (T1, T2 и T3) и десять брюшных (A1–A10). [21]

Морфология головы гусеницы (кликните для увеличения)
Дыхальца на гусенице Actias selene
Гусеница парусника Старого Света выворачивает свой осметерий для защиты
Вязание крючком на ложноножках гусеницы

Все настоящие гусеницы имеют перевернутую Y-образную линию, которая идет от верха головы вниз. Между Y-образной линией лежит лобный треугольник или лоб. Наличник , расположенный ниже лба, лежит между двумя усиками . Верхняя губа находится ниже наличника. В центре верхней губы есть небольшая выемка, с которой край листа сцепляется, когда гусеница ест. [64]

У личинок есть шелковые железы, которые расположены на губе . Эти железы являются модифицированными слюнными железами . Они используют эти шелковые железы для производства шелка для коконов и укрытий. [21] Ниже губы находятся мандибулы. [64] На каждой стороне головы обычно есть шесть стемм , прямо над мандибулами. Эти стеммы расположены полукругом. Ниже стемм находится небольшая пара усиков, по одному с каждой стороны. [21] [64]

Грудь несет три пары ног, по одной паре на каждом сегменте. Переднегрудь (T1) имеет функциональное дыхальце, которое фактически произошло от среднегруди (T2), в то время как заднегрудь имеет редуцированное дыхальце, которое не открыто снаружи и лежит под кутикулой. [59] : 114  Грудные ноги состоят из тазика, вертлуга, бедра, цевки и когтя и имеют постоянную форму на протяжении всего отряда. Однако они редуцированы у некоторых листовых минеров и удлинены у некоторых Notodontidae . У Micropterigidae ноги трехчлениковые, так как тазик, вертлуг и бедро слиты. [59] : 114 

Сегменты брюшка с третьего по шестой и десятый могут нести по паре ног, которые более мясистые. [21] Грудные ноги известны как настоящие ноги, а брюшные ноги называются ложными ногами. [64] Настоящие ноги мало различаются у чешуекрылых, за исключением редукции у некоторых листовых минеров и удлинения у семейства Notodontidae . [59] : 114  Ложные ноги содержат несколько маленьких крючков на кончике, которые известны как крючки. Семейства чешуекрылых различаются по количеству и расположению ложных ног. Некоторые личинки, такие как гусеницы ( Geometridae ) и пяденицы ( Plusiinae ), имеют пять пар ложных ног или меньше, в то время как другие, такие как Lycaenidae и гусеницы слизней ( Limacodidae ), вообще лишены ложных ног. [21] [64] У некоторых минирующих гусениц на брюшной стенке имеются крючки, которые представляют собой редуцированные ложные ноги, в то время как у других минирующих видов крючки полностью отсутствуют. [65] Брюшные дыхальца расположены по бокам тела на первых восьми брюшных сегментах. [64]

Гусеницы имеют различные типы выступов: щетинки (волоски), шипы, бородавки, бугорки и рожки. Волоски бывают разных цветов и могут быть длинными или короткими; одиночными, в пучках или пучках; более тонкими на кончике или булавовидными на конце. Шип может быть либо халазой ( имеющим одну точку), либо сколусом (имеющим несколько точек). Бородавки могут быть либо небольшими шишками, либо короткими выступами на теле. Бугорки представляют собой мясистые выступы тела, которые либо короткие и похожи на шишки, либо длинные и похожи на нити. Они обычно встречаются парами или в скоплении на одном или нескольких сегментах. Рога короткие, мясистые и вытянуты в точку. Они обычно находятся на восьмом брюшном сегменте. [65]

Большое количество видов семейств Saturniidae , Limacodidae и Megalopygidae имеют жалящих гусениц, которые имеют ядовитые щетинки, называемые жужеличными волосками , а в случае Lonomia — бразильского рода сатурниед — могут убить человека из-за своего сильного антикоагулянтного яда. [13] : 644  Гусеницы многих таксонов, которые изолировали токсичные химические вещества из растений-хозяев или имеют острые жужеличные волоски или шипы, демонстрируют апосематические окраску и отметины. [66]

Гусеницы подвергаются линьке и имеют ряд личиночных стадий , обычно пять, но различающихся между видами. Новая кутикула мягкая и позволяет гусенице увеличиваться в размерах и развиваться, прежде чем стать твердой и неэластичной. В последнем линьке старая кутикула разделяется и сворачивается в небольшой шарик на заднем конце куколки и известна как личиночный экзувий . [67] : 31 

Куколка или куколка

Куколка подвешена к своему кремастеру
Куколка моли Cecropia, видны ее части
Экзаратная куколка микроптеригидной моли Mnemonica auricyanea.

Кокон — это оболочка, сплетенная из шелка многими гусеницами моли и многочисленными личинками других половометаболических насекомых в качестве защитного покрытия для куколки. Большинство личинок чешуекрылых либо делают кокон и окукливаются внутри него, либо окукливаются в ячейке под землей, [21] за исключением бабочек и продвинутых молей, таких как совок , чьи куколки открыты. [13] Куколки моли обычно коричневые и гладкие, тогда как куколки бабочек часто красочные, и их форма сильно различается. [21] У бабочек открытая куколка часто называется куколкой , что происходит от греческого термина «chrysalis»: χρυσός ( chrysós ) для золота , что относится к золотистому цвету некоторых куколок. [68]

Гусеницы многих бабочек прикрепляются с помощью шелковой кнопки к нижней стороне ветки, камня или другой выступающей поверхности. Они остаются прикрепленными к шелковой подушечке крючкообразным отростком, называемым кремастером. Большинство куколок висят головой вниз, но в семействах Papilionidae, Pieridae и Lycaenidae куколка удерживается в более вертикальном положении шелковым поясом вокруг середины куколки. [21]

Куколки большинства чешуекрылых являются обтектными , с придатками, сросшимися или приклеенными к телу, в то время как у остальных куколки являются экзаратными , с усиками, ногами и крыльями, свободными и не приклеенными к телу. [69]

На стадии куколки морфология взрослой особи развивается путем разработки личиночных структур. [40] : 151  Общий вид взрослой особи виден до того, как затвердеет внешняя поверхность — голова, покоящаяся на груди, глаза, усики (выдвинутые вперед над головой), крылья, выдвинутые над грудью, и шесть ног между крыльями и брюшком. [70] Среди особенностей, различимых в области головы куколки, — склериты, швы, волоски , мандибулы, глазки, усики, щупики и максиллы. Куколочная грудь демонстрирует три грудных сегмента, ноги, крылья, тегулы, крыловидные борозды и подмышечные бугорки. Куколочное брюшко демонстрирует десять сегментов, шипы, щетинки, шрамы от личиночных ложных ног и бугорков, анальное и генитальное отверстия, а также дыхальца. Куколка сверлильщиков демонстрирует фланцевые пластины, тогда как у специализированных чешуекрылых демонстрирует кремастер. [14] : 23–29 

В то время как куколка, как правило, неподвижна и неподвижна, у примитивных семейств моли Micropterigidae , Agathiphagidae и Heterobathmiidae есть полностью функциональные мандибулы. [59] : 131  Они служат в основном для того, чтобы позволить взрослой особи выбраться из кокона. [14] : 34  Кроме того, все придатки и тело отделены от кожи куколки и обладают некоторой степенью независимого движения. Все другие надсемейства Lepidoptera более специализированы, имеют нефункциональные мандибулы, придатки и тело, прикрепленные к коже куколки, и теряют некоторую степень независимого движения. [14] : 20 

Куколки некоторых молей способны извиваться своим брюшком. Три хвостовых сегмента куколочного брюшка (сегменты 8–10) неподвижны; ​​остальные сегменты подвижны в некоторой степени. В то время как более развитые Lepidoptera могут извиваться только двумя или тремя последними сегментами в конце брюшка, более базальные таксоны, такие как Micropterigidae, могут извиваться оставшимися семью сегментами брюшка; это, предположительно, помогает им высовывать передний конец из куколочного чехла перед вылуплением . [14] : 28  [67] Куколки Hepialidae способны двигаться вперед и назад в личиночном туннеле, извиваясь, чему способствуют выступы на спине в дополнение к шипам. [67] Извивание брюшка считается пугающим и отпугивающим для хищников. У некоторых бражников , таких как Theretra latreillii , извивание брюшка сопровождается дребезжащим или щелкающим звуком, что усиливает эффект испуга. [67]

У некоторых видов, таких как Heliconius charithonia , спаривание может происходить внутри куколки самок самцами. [71]

Защита и хищничество

Дуболист оранжевый ( Kallima inachus ) очень похож на высушенный лист.
Нитевидные хвосты бабочки -голубянки , обыкновенной лазурной ( Jamides celeno ). Считается, что эти хвосты сбивают с толку хищника относительно расположения головы, тем самым увеличивая шансы бабочки на выживание.
Птицекрылка королевы Александры ( Ornithoptera alexandrae семейства Papilionidae ), самая большая бабочка в мире, имеет яркую окраску и характерные отметины, которые указывают на ее несъедобность.

Lepidopteran имеют мягкое тело, хрупкие и почти беззащитные, в то время как незрелые стадии двигаются медленно или неподвижны, поэтому все стадии подвергаются нападению со стороны птиц, мелких млекопитающих, ящериц, земноводных, беспозвоночных хищников (особенно паразитоидных и паразитических ос и мух ), а также грибов и бактерий. Чтобы бороться с этим, Lepidoptera разработали ряд стратегий защиты и охраны, которые включают камуфляж , апосематизм , мимикрию и развитие моделей и проявлений угрозы. [72]

Камуфляж — важная стратегия защиты, реализуемая за счет изменений формы тела, цвета и маркировки. Некоторые чешуекрылые сливаются с окружающей средой, что затрудняет их обнаружение хищниками. Гусеницы могут иметь оттенки зеленого, соответствующие цвету их растения-хозяина. Другие напоминают несъедобные предметы, такие как веточки или листья. Личинки некоторых видов, таких как обыкновенный мормон и западный тигровый ласточкин хвост , выглядят как птичий помет. [72] [73]

Некоторые виды чешуекрылых изолируют или производят токсины, которые хранятся в тканях их тела, что делает их ядовитыми для хищников; примерами служат бабочка-монарх в Америке и вид Atrophaneura в Азии. Хищники, которые едят ядовитых чешуекрылых, могут заболеть и сильно рвать, и поэтому учатся избегать этих видов. Хищник, который ранее съел ядовитое чешуекрылое, может избегать других видов с похожими отметинами в будущем, тем самым спасая многие другие виды. [72] [74] Ядовитые бабочки и личинки, как правило, приобретают яркие цвета и поразительные узоры, которые служат индикатором для хищников об их токсичности. Это явление известно как апосематизм . [75]

Апосематизм также привел к развитию комплексов мимикрии Бейтса , где съедобные виды имитируют апосематические таксоны, и мюллеровской мимикрии , где несъедобные виды, часто из родственных таксонов, эволюционировали, чтобы походить друг на друга, чтобы извлечь выгоду из сниженных частот выборки хищниками во время обучения. Аналогичным образом, взрослые виды Sesiidae (также известные как яснокрылые моли) имеют общий внешний вид, который достаточно похож на осу или шершня, чтобы сделать вероятным, что моли получают снижение хищничества за счет бейтсовской мимикрии. [76]

Глазчатые пятна — это тип автомимикрии, используемый некоторыми чешуекрылыми. У бабочек пятна состоят из концентрических колец чешуек разного цвета. Предполагаемая роль глазчатых пятен — отвлекать внимание хищников. Их сходство с глазами провоцирует инстинкт хищника атаковать эти узоры крыльев. [77] Предполагается, что роль нитевидных хвостов у Lycaenidae заключается в том, чтобы сбивать хищников с толку относительно реального расположения головы, давая им больше шансов спастись живыми и относительно невредимыми. [78]

Некоторые гусеницы, особенно представители Papilionidae, содержат осметерий , Y-образную выпячивающуюся железу, находящуюся в переднегрудном сегменте личинок. При опасности гусеница испускает неприятные запахи из органа, чтобы отпугнуть хищников. [79] [80]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Кристенсен, Нильс П.; Скобл, М. Дж.; Каршольт, Оле (2007). З.-К. Чжан; ВА Шир (ред.). Трехсотлетие Линнея: прогресс в таксономии беспозвоночных (PDF) . Том 1668. С. 699–747. doi :10.11646/zootaxa.1668.1.30. ISBN 978-0-12-690647-9. S2CID  4996165. Архивировано из оригинала (PDF) 15 мая 2013 г. . Получено 19 февраля 2011 г. Глава : «Филогения и систематика Lepidoptera: состояние инвентаризации разнообразия молей и бабочек» {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  2. ^ ab Dugdale, JS (1996). "Естественная история и идентификация питающихся подстилкой личинок Lepidoptera (Insecta) в буковых лесах, долина Оронгоронго, Новая Зеландия, с особым акцентом на рацион мышей (Mus musculus)" (PDF) . Журнал Королевского общества Новой Зеландии . 26 (4): 251–274. Bibcode :1996JRSNZ..26..251D. doi :10.1080/03014223.1996.9517513.[ постоянная мертвая ссылка ]
  3. ^ abcd Scoble, MJ (1995). "Ротовые части". Lepidoptera: форма, функция и разнообразие . Oxford University Press . стр. 6–19. ISBN 978-0-19-854952-9.
  4. ^ Боррор, Дональд Дж.; Триплхорн, Чарльз А.; Джонсон, Норман Ф. (1989). Введение в изучение насекомых (6, иллюстрированное издание). Saunders College Publications. ISBN 978-0-03-025397-3. Получено 16 ноября 2010 г.(Нет предварительного просмотра.)
  5. ^ abc Scoble (1995). Раздел «Сенсация», (стр. 26–38).
  6. ^ abcdefgh Хоскинс, Адриан. "Butterfly Anatomy Head (& other pages)". Узнайте о бабочках . Получено 15 ноября 2010 г.
  7. ^ abcdefghijklmn Powell, Jerry A. (2009). «Lepidoptera». В Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (ред.). Encyclopedia of Insects (2-е изд.). Academic Press . стр. 661–663. ISBN 978-0-12-374144-8.
  8. ^ abcdefghi Scoble (1995). Раздел «Весы», (стр. 63–66).
  9. ^ Маллет, Джим (12 июня 2007 г.). «Подробности о проектах Lepidoptera and Butterfly Taxome». Проект Lepidoptera Taxome . Университетский колледж Лондона . Получено 14 ноября 2010 г.
  10. ^ abc Gillot, Cedric (1995). "Бабочки и мотыльки". Энтомология (2-е изд.). Springer. ISBN 978-0-306-44967-3.
  11. ^ abcdefghijklmnopqrst Evans, WH (1932). «Введение». Идентификация индийских бабочек (2-е изд.). Мумбаи: Бомбейское общество естественной истории . С. 1–35.
  12. ^ "Lepidopteran". Encyclopaedia Britannica . 2011. Получено 12 февраля 2011 .
  13. ^ abcdefghijklmnopqrs Хеппнер, Дж. Б. (2008). «Бабочки и мотыльки». В Capinera, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии. Виртуальная справочная библиотека Gale. Том 4 (2-е изд.). Springer Reference. стр. 4345. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  14. ^ abcdef Мошер, Эдна (2009) [1918]. Классификация чешуекрылых, основанная на признаках куколки (переиздание). BiblioBazaar, LLC. ISBN 978-1-110-02244-1.
  15. ^ abcde Кристенсен, Нильс П. (2003). Чешуекрылые, мотыльки и бабочки: морфология, физиология и развитие, том 2. Том 4, часть 36 Handbuch der Zoologie. Вальтер де Грюйтер . ISBN 978-3-11-016210-3.
  16. ^ abcd Scoble (1995). Раздел «Голова взрослого человека – питание и ощущения», (стр. 4–22).
  17. ^ Хеппнер, Джон Б. (2008). «Шелкопряды (Lepidoptera: Bombycidae)». В Капинере, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Спрингер Нидерланды. стр. 3375–3376. дои : 10.1007/978-1-4020-6359-6_4198. ISBN 9781402062421.
  18. ^ abcd Holland, WJ (1903). "Введение" ( PDF ) . The Moth Book . Лондон: Hutchinson and Co. ISBN 978-0-665-75744-0.
  19. ^ Мерлин, Кристин; Гегеар, Роберт Дж.; Репперт, Стивен М. (2009). «Антенные циркадные часы координируют ориентацию солнечного компаса у мигрирующих бабочек-монархов». Science . 325 (5948): 1700–1704. Bibcode :2009Sci...325.1700M. doi :10.1126/science.1176221. PMC 2754321 . PMID  19779201. 
  20. ^ Робинсон, Г. С. (1988). «Филогения Tineoidea (Lepidoptera)». Систематика насекомых и эволюция . 19 (2). Brill: 117–129. doi :10.1163/187631289x00113.. "...у многих Amphitheridae (sl) сложный глаз самцов частично или полностью разделен горизонтально."
  21. ^ abcdefghijk Triplehorn, Charles A.; Johnson, Norman F. (2005). Введение в изучение насекомых Боррора и Делонга . Белмонт, Калифорния: Thomson Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-096835-8.
  22. ^ Агоста, Сальваторе Дж.; Джанзен, Дэниел Х. (2004). «Распределение размеров тела крупных коста-риканских сухих лесных молей и лежащая в основе связь между морфологией растений и опылителей». Oikos . 108 (1): 183–193. doi :10.1111/j.0030-1299.2005.13504.x.
  23. ^ Кунте, Крашнамег (2007). «Аллометрия и функциональные ограничения на длину хоботков у бабочек». Функциональная экология . 21 (5): 982–987. Bibcode :2007FuEco..21..982K. doi : 10.1111/j.1365-2435.2007.01299.x .
  24. ^ Кренн, Х. В.; Пенц, К. М. (1 октября 1998 г.). «Ротовые части бабочек Heliconius (Lepidoptera: Nymphalidae): поиск анатомических адаптаций к поведению, связанному с питанием пыльцой». Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 27 (4): 301–309. doi :10.1016/S0020-7322(98)00022-1.
  25. ^ Маккензи, Дебора (20 декабря 2006 г.). «Мотыльки пьют слезы спящих птиц». New Scientist . Reed Business Information . Получено 10 февраля 2012 г. .
  26. ^ Хильгартнер, Роланд; Раолисон, Мамисоло; Бюттикер, Вильгельм; Лис, Дэвид К.; Кренн, Харальд В. (22 апреля 2007 г.). «Малагасийские птицы как хозяева для молей, часто посещающих глаза». Biology Letters . 3 (2): 117–120. doi :10.1098/rsbl.2006.0581. PMC 2375961. PMID  17251126 . 
  27. ^ abc Scoble (1995) Глава 3: «Грудная клетка взрослого человека – исследование функций и эффектов» (стр. 39–40).
  28. ^ Scoble, MJ; Aiello, Annette (1990). "Мотыльковые бабочки (Hedylidae: Lepidoptera): резюме с комментариями по яйцу" (PDF) . Journal of Natural History . 24 (1): 159–164. Bibcode :1990JNatH..24..159S. doi :10.1080/00222939000770101.[ постоянная мертвая ссылка ]
  29. ^ ab Chapman, RF (1998). "Thorax". Насекомые: Структура и Функция (4-е изд.). Cambridge University Press . стр. 45. ISBN 978-0-521-57890-5..
  30. ^ Кришна, Анирудх; Ни, Сяо; Уоррен, Эндрю Д.; Льоренте-Бускетс, Хорхе Э.; Бриско, Адриана Д.; Ли, Джейхо (2020). «Инфракрасные оптические и тепловые свойства микроструктур в крыльях бабочек». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (3): 1566–1572. Bibcode : 2020PNAS..117.1566K. doi : 10.1073 /pnas.1906356117 . ISSN  0027-8424. PMC 6983360. PMID  31919285. 
  31. ^ Роббинс, Роберт К. (1981). «Гипотеза «ложной головы»: хищничество и вариации рисунка крыльев бабочек-голубянок». American Naturalist . 118 (5): 770–775. doi :10.1086/283868. S2CID  34146954.
  32. ^ ab Scoble (1995). Раздел «Крылья». Стр. 55.
  33. ^ ab Дадли, Роберт (2002). Биомеханика полета насекомых: форма, функция, эволюция . Princeton University Press . ISBN 978-0-691-09491-5.
  34. ^ ab Stocks, Ian (2008). "Wing coupling". В Capinera, John L. (ред.). Encyclopedia of Entomology . Gale virtual reference library. Vol. 4 (2nd ed.). Springer Reference. p. 4266. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  35. ^ Scoble (1995). Раздел «Сцепление крыла», (стр. 56–60).
  36. ^ Горб, Станислав (2001). «Взаимоблокировка частей тела». Приспособления для прикрепления кутикулы насекомых . Springer . стр. 305. ISBN 978-0-7923-7153-3.
  37. ^ Харпер, Дуглас. "Lepidoptera". Онлайн-этимологический словарь . Получено 21 ноября 2010 г.из раздела «Lepidoptera» на сайте Dictionary.com.
  38. ^ Дауни, Дж. К.; Аллин, А. С. (1975). «Морфология и номенклатура чешуек крыла». Bull. Allyn Mus . 31 : 1–32.
  39. ^ Чепмен (1988). Раздел «Крылья и полет» (стр. 190).
  40. ^ abc Gullan, PJ; Cranston, PS (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3-е изд.). Wiley-Blackwell . ISBN 978-1-4051-1113-3.
  41. ^ Мейсон, CW (1927). «Структурные цвета у насекомых – II». Журнал физической химии . 31 (3): 321–354. doi :10.1021/j150273a001.
  42. ^ Vukusic, P. (2006). "Структурный цвет у чешуекрылых" (PDF) . Current Biology . 16 (16): R621–R623. Bibcode :2006CBio...16.R621V. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.040 . PMID  16920604. S2CID  52828850.
  43. ^ Prum, RO; Quinn, T.; Torres, RH (2006). «Анатомически разнообразные чешуйки бабочек производят структурные цвета посредством когерентного рассеяния». Журнал экспериментальной биологии . 209 (4): 748–765. doi : 10.1242/jeb.02051 . hdl : 1808/1600 . PMID  16449568.
  44. ^ Киносита, Шу-ичи (2008). Структурные цвета в царстве природы . World Scientific. стр. 52–53. ISBN 978-981-270-783-3.
  45. ^ Михильсен, К.; Ставенга, Д.Г. (2008). «Гироидные кутикулярные структуры в чешуйках крыла бабочки: биологические фотонные кристаллы». Журнал интерфейса Королевского общества . 5 (18): 85–94. doi :10.1098/rsif.2007.1065. PMC 2709202. PMID  17567555 . 
  46. ^ Поладиан, Леон; Викхэм, Шелли; Ли, Кван; Лардж, Мэрианн К.Дж. (2009). «Иридизация от фотонных кристаллов и ее подавление в чешуйках бабочек». Журнал интерфейса Королевского общества . 6 (Приложение 2): S233–S242. doi : 10.1098/rsif.2008.0353.focus. PMC 2706480. PMID  18980932. 
  47. ^ Argyros, A.; Manos, S.; Large, MCJ; McKenzie, DR; Cox, GC; Dwarte, DM (2002). «Электронная томография и компьютерная визуализация трехмерного „фотонного“ кристалла в масштабе крыла бабочки». Micron . 33 (5): 483–487. doi :10.1016/S0968-4328(01)00044-0. PMID  11976036.
  48. ^ Ghiradella, Helen (1991). «Свет и цвет на крыле: структурные цвета у бабочек и мотыльков». Applied Optics . 30 (24): 3492–3500. Bibcode : 1991ApOpt..30.3492G. doi : 10.1364/AO.30.003492. PMID  20706416.
  49. ^ Wynter-Blyth, MA (1957). Бабочки индийского региона (переиздание 2009 года издательства Today & Tomorrows Publishers, New Delhi ed.). Мумбаи, Индия: Bombay Natural History Society. ISBN 978-81-7019-232-9.
  50. ^ "Androconium". Encyclopaedia Britannica . Получено 30 октября 2010 г.
  51. ^ Холл, Джейсон П. В.; Харви, Дональд Дж. (2002). «Обзор андрокониальных органов у Riodinidae (Lepidoptera)» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 (2): 171–197. doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00003.x .
  52. ^ Комсток, Джон Генри (2008) [1920]. Введение в энтомологию. Читайте книги, первоначально опубликованные Comstock Publishing Company. ISBN 978-1-4097-2903-7.
  53. ^ Скотт, Джеймс А. (1997). Бабочки Северной Америки: Естественная история и полевой справочник . Стэнфорд, Калифорния: Stanford University Press. ISBN 978-0804720137. OCLC  49698782.
  54. ^ Scoble (2005). Глава «Высшая Дитрисия», стр. 328.
  55. ^ abcde "Lepidopteran". Encyclopaedia Britannica . Получено 16 ноября 2010 г.
  56. ^ abcd Scoble (1995). Раздел «Живот взрослого человека», (стр. 98–102).
  57. ^ Уотсон, Трейси (3 июля 2013 г.). «Бражники уничтожают летучих мышей звуковыми разрядами из своих гениталий». Nature . doi :10.1038/nature.2013.13333. S2CID  180859622 . Получено 5 июля 2013 г. .
  58. ^ Dugdale, JS (1974). «Конфигурация женских половых органов в классификации Lepidoptera». New Zealand Journal of Zoology . 1 (2). Королевское общество Новой Зеландии: 132. doi : 10.1080/03014223.1974.9517821 . Получено 3 мая 2020 г.
  59. ^ abcde Scoble (1995). Глава «Незрелые стадии», (стр. 104–133).
  60. ^ ab Nation, Джеймс Л. (2002). Физиология и биохимия насекомых. CRC Press . ISBN 978-0-8493-1181-9.
  61. ^ abcde Chapman (1998). Раздел «Яйцо и эмбриология» (стр. 325–362).
  62. ^ abc Holland, WJ (1898). "Введение" ( PDF ) . Книга о бабочках . Лондон: Hutchinson and Co. ISBN 978-0-665-13041-0.
  63. ^ PJ Gullan; PS Cranston (2010). «Жизненные циклы и фазы». Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Wiley-Blackwell . С. 156–164. ISBN 978-1-4443-3036-6.
  64. ^ abcdef Вагнер, Дэвид Л. (2005). Гусеницы восточной части Северной Америки. Princeton University Press . ISBN 978-0-691-12144-4.
  65. ^ ab Miller, Jeffrey C. (3 августа 2006 г.). "Морфология гусениц". Гусеницы лесов и лесистых местностей Тихоокеанского северо-запада . Центр исследований дикой природы северных прерий . Получено 16 ноября 2010 г.
  66. ^ MacAuslane, Heather J. (2008). "Апосематизм". В Capinera, John L. (ред.). Энциклопедия энтомологии. Виртуальная справочная библиотека Gale. Том 4 (2-е изд.). Springer Reference. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  67. ^ abcd Common, IFB (1990). Моль Австралии. Brill Publishers . ISBN 978-90-04-09227-3.
  68. ^ Харпер, Дуглас. "Chrysalis". Онлайн-словарь этимологии . Dictionary.com . Получено 16 ноября 2010 г.
  69. ^ Stehr, Frederick W. (2009). «Куколка и пупарий». В Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (ред.). Encyclopedia of Insects (2-е изд.). Academic Press . стр. 970–973. ISBN 978-0-12-374144-8.
  70. ↑ Фигуйе, Луи (1868). Мир насекомых: Популярное изложение отрядов насекомых, а также описание привычек и экономики некоторых наиболее интересных видов. Нью-Йорк: D. Appleton & Co.
  71. ^ Сураков, Андрей (2008). «Спаривание куколок у длиннокрылой зебры ( Heliconius charithonia ): фотографические свидетельства». Новости Общества лепидоптерологов . 50 (1): 26–32.
  72. ^ abc "Механизмы защиты гусениц и бабочек". EnchantedLearning.com . Получено 7 декабря 2009 г. .
  73. ^ Латимер, Джонатан П.; Карен Стрэй Нолтинг (2000). Бабочки . Houghton Mifflin Harcourt . стр. 12. ISBN 978-0-395-97944-0. Тигровый махаон.
  74. ^ Кричер, Джон (1999). «6». Неотропический спутник . Издательство Принстонского университета . стр. 157–158. ISBN 978-0-691-00974-2.
  75. ^ Сантос, Дж. К.; Каннателла, Д. К. (2003). «Множественные повторяющиеся истоки апосематизма и специализации в питании ядовитых лягушек». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (22): 12792–12797. Bibcode : 2003PNAS..10012792S . doi : 10.1073/pnas.2133521100 . PMC 240697. PMID  14555763. 
  76. ↑ Насекомые и пауки мира. Том 10. Marshall Cavendish Corporation. Marshall Cavendish. Январь 2003 г. С. 292–293. ISBN 978-0-7614-7344-2.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  77. ^ Кэрролл, Шон (2005). Бесконечные формы, самые прекрасные: новая наука об эво-дево и создание царства животных . WW Norton & Co. стр. 205–210. ISBN 978-0-393-06016-4. Защита глазных пятен бабочки.
  78. ^ Хеффернан, Эмили (2004). Симбиотические отношения между Anthene emolus (Lycaenidae) и Oecophylla smaragdina (Formicidae): обязательный мутуализм в малазийских тропических лесах (PDF) ( диссертация на степень магистра наук ). Университет Флориды .
  79. ^ "Osmeterium". Merriam-Webster . Получено 9 декабря 2009 г.
  80. ^ Хэдли, Дебби. "Osmeterium". About.com Guide. Архивировано из оригинала 23 июля 2008 года . Получено 9 декабря 2009 года .

Внешние ссылки