Sphingidae — семейство молей , обычно называемых сфинксовыми молями , также в разговорной речи известными как бражники , многие из их гусениц известны как рогатые черви . Оно включает около 1450 видов . [1] Лучше всего оно представлено в тропиках , но виды встречаются в каждом регионе. [2] Они имеют средний или большой размер и выделяются среди молей своей ловкостью и устойчивой способностью к полету, достаточно схожей с таковой у колибри , чтобы их можно было надежно спутать с ними. [2] Их узкие крылья и обтекаемые брюшки являются приспособлениями для быстрого полета. Семейство было названо французским зоологом Пьером Андре Латрейлем в 1802 году.
Некоторые бражники, такие как бражник-колибри или белополосый сфинкс , парят в воздухе, питаясь нектаром цветов, поэтому их иногда принимают за колибри. Известно, что эта способность парить развивалась только четыре раза у питающихся нектаром: у колибри, некоторых летучих мышей , журчалок и этих сфингидов [3] (пример конвергентной эволюции ). Сфингиды изучались на предмет их способности летать, особенно их способности быстро перемещаться из стороны в сторону во время парения, называемой «колеблющимся зависанием» или «боковым скольжением». Считается, что это развилось для борьбы с хищниками, которые подстерегают их в цветах. [3]
Бражники — одни из самых быстро летающих насекомых ; некоторые из них способны летать со скоростью более 5,3 м/с (19 км/ч). [4] Размах их крыльев составляет от 4 см ( 1+1 ⁄ 2 дюйма) до более 10 см (4 дюйма).
Усики сфингид, как правило, не очень перистые, даже у самцов. [2] У них нет тимпанальных органов , но у членов группы Choerocampini есть органы слуха на голове. [2] У них есть уздечка и ретинакулум, соединяющие задние и передние крылья. [2] Грудь, брюшко и крылья густо покрыты чешуей. У некоторых сфингид есть рудиментарный хоботок , но у большинства он очень длинный, [2] который используется для питания нектаром цветов. Большинство ведут сумеречный или ночной образ жизни , но некоторые виды летают днем. [5] И самцы, и самки относительно долгоживущие (от 10 до 30 дней). [5] Перед полетом большинство видов трясут своими летательными мышцами, чтобы согреться, и во время полета температура тела может превышать 40 °C (104 °F). [5]
У некоторых видов различия в форме между полами весьма заметны. Например, у африканского вида Agrius convolvuli (бражник вьюнок или ипомея) у самцов более толстые усики и более пятнистые отметины на крыльях, чем у самок. Только у самцов есть как неразделенный крючок уздечки, так и ретинакулум. Только у самцов есть частичный гребень из волосков вместе с усиками. [6] Самки привлекают самцов феромонами . Самец может облить самку феромоном [5] перед спариванием.
Некоторые виды летают только в течение коротких периодов либо около сумерек, либо на рассвете, в то время как другие виды появляются только поздно вечером, а другие около полуночи, но такие виды иногда можно увидеть питающимися цветами в течение дня. Несколько распространенных видов в Африке, такие как восточный пчелосвальд ( Cephonodes hylas virescens ), Macroglossum hirundo и Macroglossum trochilus , ведут дневной образ жизни . [6]
Известно, что ряд видов являются мигрирующими, все из Sphingini и Macroglossinae , и особенно из родов Agrius , Cephonodes , Macroglossum , Hippotion и Theretra . [7]
В исследованиях с Manduca sexta мотыльки обладают динамическими сенсорными возможностями полета благодаря своим антеннам. Антенны вибрируют в плоскости, так что когда тело мотылька вращается во время контролируемых воздушных маневров, антенны подвергаются инерционным силам Кориолиса , которые линейно пропорциональны угловой скорости тела. [8] Силы Кориолиса вызывают отклонения антенн, которые обнаруживаются органом Джонстона у основания каждой антенны, с сильными частотными реакциями на частоте биений антенн (около 25 Гц) и на удвоенной частоте биений. Относительная величина двух частотных реакций позволяет мотыльку различать вращение вокруг различных главных осей , что позволяет быстро контролировать курс во время воздушных маневров. [9]
Большинство видов являются поливольтинными, способными производить несколько поколений в год, если позволяют погодные условия. [5] Самки откладывают полупрозрачные, зеленоватые, сплющенные, гладкие яйца, обычно по одному на растениях-хозяевах. Время развития яиц сильно варьируется, от трех до 21 дня.
Гусеницы сфингид имеют средний или большой размер, с крепкими телами. У них пять пар ложных ножек . [5] Обычно на их телах нет волосков или бугорков, но у большинства видов есть «рог» на заднем конце, [2] который может уменьшиться до кнопки или отсутствовать в последней стадии . [5] Многие из них имеют криптический зеленый и коричневый цвет и имеют противотеневые узоры, чтобы скрыть их. Другие окрашены более заметно, как правило, с белыми пятнами на черном или желтом фоне по всей длине тела. Узор из диагональных косых черт вдоль бока является общей чертой. Во время отдыха гусеница обычно держит свои ноги над поверхностью и подгибает голову под нее (поза молитвы), которая, напоминая Великого Сфинкса в Гизе , дает начало названию «моль сфинкса». [5] Считается, что некоторые тропические личинки имитируют змей. [2] [10] Личинки быстро отрыгивают свое липкое, часто токсичное содержимое передней кишки на нападающих, таких как муравьи и паразитоиды . [5] Скорость развития зависит от температуры, и для ускорения развития некоторые северные и высокогорные виды принимают солнечные ванны. [5] Личинки зарываются в почву, чтобы окуклиться, где они остаются в течение двух-трех недель, прежде чем вылупятся во взрослых особей.
У некоторых сфингид куколка имеет свободный хоботок, а не сращена с куколочным чехлом, как это чаще всего встречается у макрочешуекрылых. [2] У них есть кремастер на конце брюшка. [5] Обычно они окукливаются вне растения-хозяина, в подземной камере, среди камней или в рыхлом коконе. [5] У большинства видов куколка является зимующей стадией.
Личинки сфинксов, как правило, являются специфическими кормильцами, а не универсальными. [5] По сравнению с сатурнийдами схожего размера , сфинксы едят мягкие молодые листья растений-хозяев с небольшими токсичными молекулами , а также пережевывают и разминают пищу в очень маленькие кусочки. [11] Некоторые виды могут переносить довольно высокие концентрации специфических токсинов. Табачные гусеницы ( Manduca sexta ) детоксифицируют и быстро выделяют никотин , как и несколько других родственных молей-сфинксов в подсемействах Sphinginae и Macroglossinae , но протестированные представители Smerinthinae восприимчивы . [12] Виды, способные переносить токсин, не изолируют его в своих тканях; 98% было выделено. Однако другие виды, такие как Hyles euphorbiae и Daphnis nerii , действительно изолируют токсины от своих хозяев, но не передают их взрослой стадии. [5]
Большинство взрослых особей питаются нектаром, хотя несколько тропических видов питаются выделениями глаз, а бражник мертвая голова крадет мед у пчел. [5] Ночные сфингиды, как правило, предпочитают бледные цветы с длинными трубками венчика и сладким запахом, синдром опыления , известный как «сфингофилия». [3] Некоторые виды довольно распространены в посещениях, в то время как другие очень специфичны, причем растение успешно опыляется только определенным видом моли. [3] Орхидеи часто имеют такие специфические отношения с бражниками и очень длинными трубками венчика. Орхидея комета ( Angraecum sesquipedale ), редкий малагасийский цветок, нектар которого хранится на дне 30-сантиметровой (12 дюймов) трубки, была описана в 1822 году Луи-Мари Обером дю Пти-Туаром , а позже Чарльз Дарвин предсказал, что должна быть какая-то специализированная моль, чтобы питаться ею:
[ A. sesquipetale имеет] нектарники длиной 11 с половиной дюймов [29 см], и только нижний дюйм с половиной [4 см] заполнен очень сладким нектаром [...] однако удивительно, что какое-либо насекомое может дотянуться до нектара: у наших английских сфинксов хоботки такой же длины, как и их тела, но на Мадагаскаре должны быть бабочки с хоботками, способными вытягиваться до длины от 10 до 12 дюймов! [25 и 30 см] [13]
Альфред Рассел Уоллес опубликовал своего рода « рекламный плакат » (точнее, рисунок в книге) [14] того, как может выглядеть это чешуекрылое, и, соглашаясь со своим коллегой, добавил:
[Хоботок бражника] из тропической Африки ( [Xanthopan] morganii ) составляет семь с половиной дюймов [19 см]. Вид, имеющий хоботок на два или три дюйма длиннее [8 см], мог бы достать нектар из самых больших цветков Angraecum sesquipedale , чьи нектарники варьируются по длине от десяти до четырнадцати дюймов [36 см]. То, что такая бабочка существует на Мадагаскаре, можно с уверенностью предсказать, и натуралисты, которые посетят этот остров, должны искать ее с такой же уверенностью, с какой астрономы искали планету Нептун , – и они будут столь же успешны. [15]
Предсказанный сфингид был обнаружен 21 год спустя и описан как подвид одного африканского вида, изученного Уоллесом: Xanthopan morganii praedicta , [16] для которого было дано подвидовое название praedicta («предсказанный»). Мадагаскарские особи имели розовую, а не белую грудь и брюшко и черную апикальную линию на переднем крыле, более широкую, чем у материковых особей. Модели молекулярных часов, использующие либо калибровку на основе скорости, либо ископаемого происхождения, подразумевают, что мадагаскарский подвид X. m. praedicta и африканский подвид X. m. morgani разошлись 7,4 ± 2,8 млн лет назад (миллионов лет назад), что перекрывает расхождение A. sesquipedale от его сестры, A. sororium , а именно 7,5 ± 5,2 млн лет назад. [17] Поскольку обе эти орхидеи имеют чрезвычайно длинные шпоры, длинные шпоры, вероятно, существовали и до этого и использовались длиннохоботковыми молями, похожими на Xanthopan morganii praedicta . Длительное геологическое разделение подвидов morgani и praedicta соответствует их морфологическим различиям в окраске груди и брюшка.
Sphingidae иногда выделяют в отдельное надсемейство Sphingoidea, но в качестве альтернативы его включают в более обширное Bombycoidea . После Ходжеса (1971) принято два подсемейства , а именно Sphinginae и Macroglossinae . [18] Около 1450 видов бражников классифицируются примерно в 200 родов. Некоторые из наиболее известных видов бражников:
Медиа, связанные с Sphingidae на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Sphingidae на Wikispecies