Полинтоны (также называемые Mavericks) — это крупные ДНК-транспозоны, которые содержат гены с гомологией вирусным белкам и которые часто встречаются в эукариотических геномах . Они были впервые обнаружены в середине 2000- х годов и являются крупнейшими и наиболее сложными из известных ДНК-транспозонов. Полинтоны кодируют до 10 отдельных белков и получили свое название от двух ключевых белков, ДНК- полимеразы и ретровирусной интегразы . [1] [2] [3] [4] [5]
Типичный полинтон имеет размер около 15–20 килобаз , хотя были описаны примеры размером до 40 кб. [6] Полинтоны кодируют до 10 белков, ключевыми элементами которых являются протеин-примированная ДНК-полимераза типа B и ретровирусная -подобная интеграза , от которой они получили свое название. Полинтоны иногда называют «самосинтезирующими» транспозонами, потому что они кодируют белки, необходимые для саморепликации. [5] Большинство полинтонов также кодируют аденовирусную -подобную цистеиновую протеазу , FtsK -подобную АТФазу и белки с гомологией свёрточной структуры вирусных капсидных белков. Наличие предполагаемых капсидных белков вызвало предположения, что полинтоны могут быть способны образовывать вирионы при некоторых условиях; однако это не было продемонстрировано экспериментально. [3] [5] [7]
Последовательности политона содержат концевые инвертированные повторы, характерные для мобильных элементов, обычно порядка 100–1000 пар оснований. [3] Они также обладают последовательностью дупликации целевого сайта из 6 пар оснований в месте вставки. [6]
Полинтоны были обнаружены во всех группах эукариот, кроме Archaeplastida (включая красные водоросли , зеленые водоросли , глаукофиты и наземные растения ). Они особенно распространены у unikonts , группы, которая включает животных. [3] Патогенный паразит Trichomonas vaginalis , вызывающий трихомониаз , имеет уникальный геном, состоящий из 30% полинтонов. [ 2]
Ранние описания полинтонов идентифицировали их как, вероятно, древние, возрастом не менее одного миллиарда лет, и, возможно, связанные с ранним предком современных эукариот. [1] Филогенетический анализ известных последовательностей полинтонов подтверждает эту модель происхождения и предполагает, что передача полинтонов в основном вертикальная [6] (хотя сообщалось о горизонтальном переносе генов полинтонов [9] ).
Эволюционные отношения между полинтонами, двухцепочечными ДНК-вирусами и эгоистичными генетическими элементами сложны. Первые описания полинтонов связывали их последовательностью родства с линейными плазмидами , бактериофагами и аденовирусами . [1] Совсем недавно были выявлены отношения между полинтонами, вирофагами и гигантскими вирусами . Все больше считается, что полинтоны образуют один из компонентов сложной генетической сети, связывающей эгоистичные генетические элементы в эукариотических геномах с двухцепочечными ДНК-вирусами. Благодаря гомологии по крайней мере в одном, а обычно в нескольких генах, полинтоны эволюционно связаны с линейными плазмидами , вирофагами (особенно вирофагом Mavirus , семейство Lavidaviridae ), гигантскими вирусами ( Megavirales ), транспозонами Ginger 1, транспозонами Tlr1, трансповиронами , эукариотическими вирусами семейства Adenoviridae и бактериофагами семейства Tectiviridae . [3] [5] [8]
Класс вирусов Maveriviricetes назван в честь их сходства с транспозонами Maverick/Polinton. Все упомянутые вирусы объединены под классом Bamfordvirae из-за их капсида в виде двойного желеобразного ролла. [10] Некоторые вирусы, подобные полинтону (PLV), отличные от Tlr1, также были идентифицированы и пока не включены в таксон (предположительно под класс Maveriviricetes). [3]
Гигантские мобильные элементы были первоначально обнаружены в середине 2000-х годов, начиная с описания нового семейства ретровирусных -подобных белков интегразы [11] , которые в 2005 году были описаны в мобильных элементах, получивших название Mavericks от Седрика Фешотта и Эллен Притхэм. [2] [12] Перекрывающийся класс мобильных элементов был описан в 2006 году под названием полинтоны , полученным от ключевых белков полимеразы и интегразы , Владимиром Капитоновым и Ежи Юркой . [1] Оба термина продолжают широко использоваться. [3] [6]
Из-за их вирусных капсидоподобных белков и способности к саморепликации было высказано предположение, что полинтоны способны образовывать вирионы и их следует называть полиновирусами . [7] Однако эта терминология пока не принята и ожидает экспериментальной проверки гипотезы вирионов. [3] [4]