Prosaurolophus ( / ˌ p r oʊ s ɔː ˈ r ɒ l ə f ə s / ; означает «до Saurolophus », по сравнению с более поздним динозавром с похожим гребнем на голове) — род гадрозаврид ( илиутконосых) динозавров из позднего мела Северной Америки . Он известен по останкам по меньшей мере 25 особей, принадлежащих к двум видам, включая черепа и скелеты, но он остаётся неясным. Его окаменелости были найдены в позднем кампанском ярусе верхнего мела Dinosaur Park Formation в Альберте и примерно в то же время в формации Two Medicine в Монтане , датируемой примерно 75,5–74,0 миллиона лет назад. Его наиболее узнаваемой чертой является небольшой твёрдый гребень, образованный носовыми костями , торчащий перед глазами.
Типовым видом является P. maximus , описанный американским палеонтологом Барнумом Брауном из Американского музея естественной истории в 1916 году. Второй вид, P. blackfeetensis , был описан Джеком Хорнером из Музея Скалистых гор в 1992 году. Эти два вида различались в основном по размеру гребня и пропорциям черепа.
Известный палеонтолог Барнум Браун обнаружил череп утконоса в 1915 году для Американского музея естественной истории (AMNH 5836) в реке Ред-Дир в Альберте, недалеко от Стиввилля . Он описал образец в 1916 году как новый род Prosaurolophus . Выбор Брауном названия происходит от сравнения с родом Saurolophus , который он описал в 1912 году. У Saurolophus был похожий, но более длинный и более шиповидный гребень на голове. [4] Череп имел поврежденную морду и был непреднамеренно реконструирован слишком долго, [5] но вскоре были найдены лучшие останки, которые показывали истинную форму; один из них представляет собой почти полный скелет и череп, описанный Уильямом Парксом в 1924 году. [6] Известно от двадцати до двадцати пяти особей этого вида, включая семь черепов с по крайней мере частью остальной части скелета. [7]
Второй вид, P. blackfeetensis , основан на образце из Музея Скалистых гор (MOR 454), который был описан другим известным палеонтологом, Джеком Хорнером. Этот образец и останки трех или четырех других особей были найдены в округе Глейшер , штат Монтана. [8] В этом случае окаменелости были найдены в костном слое останков Prosaurolophus , что указывает на то, что животные жили вместе по крайней мере некоторое время. Костный слой интерпретируется как отражающий группу животных, которые собирались около источника воды во время засухи. [9]
Хорнер различал два вида по деталям гребня. Он интерпретировал P. blackfeetensis как имеющий более крутую и высокую морду, чем P. maximus , с гребнем, смещающимся назад к глазам во время роста. [8] Более поздние исследования посчитали эти различия недостаточными для поддержки двух видов. [1] [2] [3]
Prosaurolophus был большеголовым утконосом; наиболее полный описанный образец имеет череп около 0,9 метра (3,0 фута) в длину, размер его тела составляет 8,5 метра (28 футов) в длину и 3 метрические тонны (3,3 коротких тонны) массы тела. [10] [11] У него был небольшой, крепкий, треугольный гребень перед глазами; стороны этого гребня были вогнутыми, образуя углубления. [12] Этот гребень рос изометрически (т.е. не меняясь пропорций) на протяжении всей жизни особи, что привело к предположению, что вид мог иметь структуру отображения мягких тканей, такую как надувные носовые мешки. [13]
Первоначально описанный Брауном, Prosaurolophus maximus был известен по черепу и челюсти. Половина черепа была сильно выветрена во время осмотра, а уровень теменной кости был искаженно сдавлен вверх в сторону. Различные кости черепа можно было легко определить, за исключением теменных и носовых костей . Браун обнаружил, что череп уже описанного рода Saurolophus в целом очень похож на череп P. maximus , но также меньше его . [4] Уникальная особенность укороченной лобной кости у ламбеозавринов также встречается у Prosaurolophus и других рогатых гадрозавринов Brachylophosaurus , Maiasaura и Saurolophus . Хотя у них отсутствует более короткая лобная кость, роды Edmontosaurus и Shantungosaurus разделяют с зауролофинами удлиненную зубную кость . [7]
Участки сохранившейся кожи известны от двух молодых образцов, TMP 1998.50.1 и TMP 2016.37.1; они относятся к вентральной оконечности девятого-четырнадцатого спинных ребер, каудальному краю лопаточной лопасти и тазовой области. На этих участках сохранились небольшие базальные чешуйки (чешуйки, которые составляют большую часть поверхности кожи [14] ), диаметром 3–7 миллиметров (0,12–0,28 дюйма) — это похоже на состояние, наблюдаемое у других гадрозавров-зауролофов. Более уникально, характерные чешуйки (более крупные, менее многочисленные чешуйки, которые вкраплены в базальные чешуйки [14] ) около 5 миллиметров (0,20 дюйма) в ширину и 29 миллиметров (1,1 дюйма) в длину, обнаружены вкрапленными в более мелкие чешуйки в пятнах от ребер и лопатки (они отсутствуют в тазовых пятнах). Похожие чешуйки известны из хвоста родственного Saurolophus angustirostris (на котором они, как предполагалось, указывают на узор [14] ), и считается вероятным, что взрослые Prosaurolophus сохранили бы характерные чешуйки на своих боках, как и молодые особи. [13]
Из-за своего названия Prosaurolophus часто ассоциируется с Saurolophus . Однако это спорно; некоторые авторы обнаружили, что животные тесно связаны, [15] [16] [17], тогда как другие этого не сделали, вместо этого найдя его ближе к Brachylophosaurus , Edmontosaurus , Gryposaurus и Maiasaura . [7]
В 1918 году Лоуренс Ламбе пересмотрел классификацию Hadrosauridae (тогда Trachodontidae). Он аннулировал название семейства и Trachodontinae, заменив их Hadrosauridae и Hadrosaurinae. Другим подсемейством Hadrosauridae тогда было Saurolophinae, которое включало Stephanosaurus (= Lambeosaurus ), Cheneosaurus , Corythosaurus , Prosaurolophus и Saurolophus . Ламбе в 1920 году разделил Saurolophinae и обнаружил в ней оставшиеся только два рода — Prosaurolophus и типовой род. Предыдущие роды затем были реклассифицированы в Stephanosaurinae или Hadrosaurinae. В 1928 году Франц Нопца отнес прозауролофа к зауролофинам . Группа включала гадрозавридов с «самцами со срединным роговидным выступом на черепе» и «очень многочисленными зубами», которые, по мнению Нопски, принадлежали Parasaurolophus , Saurolophus и Prosaurolophus . [3]
В 1954 году Чарльз Стернберг переоценил роды в Hadrosauridae, ссылаясь на вероятность того, что Saurolophinae следует погрузить в Hadrosaurinae. Это значительно изменило классификацию семейства, поскольку «saurolophines» были выделены из-за их предположительно «ногей» седалищной кости . Стернберг определил, что «ногей» седалищная кость, приписанная Saurolophus , не была найдена вместе с голотипом и была приписана ему только из-за места находки. Кроме того, он отметил, что Уильям Паркс (1924) нашел полный скелет Prosaurolophus , ясно показывающий «неногую» седалищную кость, что, как понял Стернберг, означало, что маловероятно, что Saurolophus обладал «ногей» седалищной костью. Переоценка Стернберга привела к отказу от Saurolophinae. [3]
Янг (1958) обнаружил, что подсемейство Saurolophinae, однако, не следует отказываться от него, и поместил в него свой новый род Tsintaosaurus , а также Prosaurolophus и Saurolophus , а также Kritosaurus (который включал Gryposaurus и исключал K. navajovius ). Двумя годами ранее Фридрих фон Хюне отделил Saurolophinae от Hadrosauridae, назвав Saurolophidae. Saurolophidae было семейством в Hadrosauria Хюне, включавшим роды Prosaurolophus , Saurolophus и, вероятно, неродственного Bactrosaurus . Другим автором, поддержавшим разделение Saurolophinae, был Джон Остром (1961). Остром обнаружил, что зауролофы Brachylophosaurus , Prosaurolophus и Saurolophus обладали «псевдонариальным гребнем», особенностью, которая объединяла их, в то же время отличая от ламбеозавринов с полым гребнем. [3]
Хопсон (1975) поддержал разделение Hadrosauridae на два подсемейства, Hadrosaurinae и Lambeosaurinae, и был первым, кто заподозрил то, что обнаружили современные анализы. Хопсон обнаружил, что Hadrosaurinae можно четко разделить на группы: «критозавров», «эдмонтозавров» и «зауролофинов», включая Prosaurolophus , Saurolophus , Tsintaosaurus и Lophorhothon , и промежуточные между «критозавров» и «зауролофинов». Бретт-Сурман (1975) также последовал за Стернбергом, погрузив Saurolophinae в Hadrosaurinae, и, как и Хопсон, он выделил три группы внутри подсемейства. Как и Хопсон, одна группа была названа линией Edmontosaurus , вторая — группой Kritosaurus , а третья — объединяющей Prosaurolophus и Saurolophus . Более десяти лет спустя, в 1989 году, Бретт-Сурман дал научное название группам гадрозавринов, первая из которых стала Edmontosaurini , вторая Kritosaurini , а третья Saurolophini . [3]
Первый кладистический анализ, охватывающий взаимосвязи Hadrosauridae, был проведен Вайсхампелем и Хорнером (1990). Они обнаружили, что Saurolophinae является синонимом Hadrosaurinae, но только разделили подсемейство на две группы. Первая группа включала Gryposaurus , Aralosaurus , Maiasaura и Brachylophosaurus . Другая включала Edmontosaurus , Saurolophus , Prosaurolophus , Lophorhothon и Shantungosaurus . [3]
Подробная кладограмма родственных связей гадрозавридов была опубликована в 2013 году Acta Palaeontologica Polonica . Исследование было проведено Альберто Прието-Маркесом и восстановило Prosaurolophus в положении, аналогичном предложенному Брауном в 1916 году. Нижеприведенная кладограмма была восстановлена в результате их анализа: [17]
В 2001 году Вагнер изучал прозауролофа вместе с другими гадрозавридами. Этот род, наряду с коритозавром и майазавром , считался Вагнером синонимом зауролофа , гипакрозавра и брахилофозавра соответственно. Prosaurolophus maximus был переименован в Saurolophus как S. maximus . Однако в том же году в анализе Hu et al. было обнаружено, что прозауролоф отличается от зауролофа . . Их анализ был уникальным для любого времени, и они обнаружили прозауролофа у зауролофин, а также зауролофа , лофорхотона , цинтаозавра , яксартозавра и критозавра . Никакой другой анализ не выявил эту группу динозавров. [3]
Хорнер и др. (2004) также обнаружили другую филогению Saurolophinae. Прозауролоф был впервые обнаружен отдельно от зауролофа , фактически даже не являющегося близким родственником. Прозауролоф был найден в группе с брахилофозавром , майазавром , грпиозавром и эдмонтозавром , тогда как зауролоф был сгруппирован с Naashoibitosaurus (= Kritosaurus ) и «Kritosaurus» australis . [3]
Клада Prosaurolophus - Saurolophus была проблемной группой при попытке размещения среди гадрозавринов. Многие черты черепа похожи на Edmontosaurus , в то время как другие ближе к Gryposaurus , поэтому группа была классифицирована как близкая к обоим. Однако клада может быть ближе к Edmontosaurus , так как черты , объединяющие их, более многочисленны. [3]
Как гадрозавр, Prosaurolophus был бы крупным травоядным , питающимся растениями , со сложным черепом, который позволял совершать шлифовальные движения, аналогичные жеванию . Его зубы постоянно заменялись и упаковывались в зубные батареи , содержащие сотни зубов, из которых только относительно небольшое количество использовалось в любой момент времени. Растительный материал срезался бы его широким клювом и удерживался в челюстях структурой, похожей на щеку . Кормление осуществлялось бы с земли на высоте около 4 метров (13 футов) над ней. Как и другие гадрозавры, он мог передвигаться как на двух , так и на четырех ногах . [7] Сравнение склеральных колец Prosaurolophus и современных птиц и рептилий позволяет предположить, что он мог быть катемерным , активным в течение дня с короткими интервалами. [18]
Как уже отмечалось, есть костные доказательства того, что этот род жил группами в течение по крайней мере части года. [9] Кроме того, у него было несколько потенциальных методов демонстрации в социальной обстановке. Костный лицевой гребень является очевидным кандидатом, и носовые дивертикулы также могли присутствовать. Эти постулируемые дивертикулы могли иметь форму надувных мешочков из мягкой ткани, размещенных в глубоких выемках, обрамляющих гребень, и удлиненных отверстий для ноздрей . Такие мешочки могли использоваться как для визуальных, так и для слуховых сигналов. [19]
Формация Парк Динозавров, где обитает Prosaurolophus maximus , интерпретируется как низкорельефная обстановка рек и пойм , которые со временем стали более заболоченными и подверглись влиянию морских условий по мере того, как Западный Внутренний Морской Путь перемещался на запад. [20] Климат был теплее, чем в современной Альберте, без морозов , но с более влажными и сухими сезонами. Хвойные , по-видимому, были доминирующими растениями полога , с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и цветковых растений . [21] В этой хорошо изученной формации P. maximus известен только из верхней части, которая имела большее морское влияние, чем нижняя часть. Это был самый распространенный гадрозаврин этой секции, который отложился около 75,5 миллионов лет назад. [2] Формация Парк Динозавров также была домом для известных динозавров, таких как рогатый Centrosaurus , Styracosaurus и Chasmosaurus , утконосые Gryposaurus , Corythosaurus , Lambeosaurus и Parasaurolophus , тираннозавр Gorgosaurus и бронированные Edmontonia и Euoplocephalus . [22]
Примерно одновременная формация Two Medicine, где обитает P. maximus [ 2], хорошо известна своими окаменелостями гнезд, яиц и детенышей динозавров, произведенных гадрозавридами Hypacrosaurus stebingeri и Maiasaura , а также троодонтидом Troodon . Также присутствовали тираннозавриды Daspletosaurus , ценагнатиды Chirostenotes , дромеозавриды Bambiraptor и Saurornitholestes , бронированные динозавры Edmontonia и Euoplocephalus , гипсилофодонт Orodromeus и рогатые динозавры Achelousaurus , Brachyceratops , Einiosaurus и Styracosaurus ovatus . [22] Эта формация находилась дальше от Западного Внутреннего Морского Пути, выше и суше, чем формация Dinosaur Park. [9] Возраст останков Prosaurolophus maximus из этой формации составляет приблизительно от 75,5 до 74,0 миллионов лет назад. [2]
Сам Prosaurolophus maximus обитал в прибрежных поймах рек и питался хвойными деревьями, что говорит о том, что он был, скорее всего, обрывающим, а не травоядным животным. [23] [24]
.svg/1280px-Maple_Leaf_(from_roundel).svg.png){kind=small}