Птеридофит — сосудистое растение (с ксилемой и флоэмой ) , размножающееся спорами . Поскольку птеридофиты не производят ни цветов , ни семян , их иногда называют « криптогамами », что означает, что их средства размножения скрыты.
Папоротники , хвощи (часто рассматриваемые как папоротники) и плауны ( плауны , колючки и иголки ) — все это птеридофиты. Однако они не образуют монофилетическую группу , поскольку папоротники (и хвощи) более тесно связаны с семенными растениями , чем с плачевными. Таким образом, «Pteridophyta» больше не является широко распространенным таксоном, но термин «птеридофит» остается в обиходе, как и птеридология и птеридолог как наука и ее практик, например, Международной ассоциацией птеридологов и Группой филогении птеридофитов .
Птеридофиты (папоротники и ликофиты) — это сосудистые растения со свободными спорами , жизненный цикл которых состоит из чередующихся фаз свободноживущих гаметофитов и спорофитов , независимых по мере созревания. Тело спорофита хорошо дифференцировано на корни, стебель и листья. Корневая система всегда придаточная . Стебель бывает подземный или воздушный. Листья могут быть микрофиллами или мегафиллами . Другие их общие характеристики включают апоморфии сосудистых растений (например, сосудистая ткань ) и плезиоморфии наземных растений (например, распространение спор и отсутствие семян ). [1] [2]
Из птеридофитов папоротники составляют почти 90% существующего разнообразия. [2] Смит и др. (2006), первая классификация птеридофитов более высокого уровня, опубликованная в эпоху молекулярной филогенетики , рассматривала папоротники как монилофиты следующим образом: [3]
где монилофиты насчитывают около 9000 видов, включая хвощи ( Equisetaceae ), папоротники-венчики (Psilotaceae), а также все эуспорангиатные и все лептоспорангиатные папоротники. Исторически и ликофиты, и монилофиты были сгруппированы как птеридофиты (папоротники и союзники папоротников) на основании того, что они несут споры («бессемянные»). В молекулярно-филогенетическом исследовании Смита папоротники характеризуются боковым корнем, расположенным в эндодерме , обычно мезарной протоксилемой в побегах, псевдоэндоспорой, плазмодиальным тапетумом и сперматозоидами с 30-1000 жгутиками . [3] Термин «moniliform», как и для Moniliformopses и monilophytes, означает «бусинообразный» и был введен Кенриком и Крэйном (1997) [4] в качестве научной замены термина «папоротник» (включая Equisetaceae) и установлен Pryer et al. ал. (2004). [5] Кристенхуш и Чейз (2014) в своем обзоре классификационных схем критикуют такое использование, которое они осуждают как иррациональное. Фактически, альтернативное название Filicopsida уже использовалось. [6] Для сравнения, «ликопод» или ликофит (плаун) означает волчье растение. Термин « союзник папоротника », включенный в Pteridophyta, обычно относится к сосудистым спороносным растениям, которые не являются папоротниками, включая плауноногих, хвощей, веников и водяных папоротников ( Marsileaceae , Salviniaceae и Ceratopteris ). Это не естественная группа, а скорее удобный термин для обозначения непапоротниковых папоротников, и он также не рекомендуется, как и эуспорангиат для папоротников, не относящихся к лептоспорангиатам. [7]
Однако и Infradivision, и Moniliformopses также являются недопустимыми названиями в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры . Папоротники, несмотря на образование монофилетической клады , формально рассматриваются только как четыре класса ( Psilotopsida ; Equisetopsida ; Marattiopsida ; Polypodiopsida ), 11 отрядов и 37 семейств , без присвоения более высокого таксономического ранга . [3]
Кроме того, внутри Polypodiopsida, крупнейшей группы, был обнаружен ряд неформальных клад, в том числе лептоспорангиаты, сердцевинные лептоспорангиаты, многоногие (Polypodiales) и эвполиподы (включая Eupolypods I и Eupolypods II ). [3]
В 2014 году Кристенхуш и Чейз , обобщая известные на тот момент знания, рассматривали эту группу как два отдельных неродственных таксона в согласованной классификации; [7]
Эти подклассы соответствуют четырем классам Смита, при этом Ophioglossidae соответствуют Psilotopsida.
Две основные группы, ранее включенные в Pteridophyta, филогенетически связаны следующим образом: [7] [8] [9]
Птеридофиты состоят из двух отдельных, но связанных классов, номенклатура которых различается. [3] [10] Система, предложенная Группой филогении птеридофитов в 2016 году, PPG I , следующая: [2]
Помимо этих ныне живущих групп, в настоящее время вымерло несколько групп птеридофитов , известных только по окаменелостям . Эти группы включают Rhyniopsida , Zosterophyllopsida , Trimerophytopsida , Lepidodendrales и Progymnospermopsida .
Современные исследования наземных растений сходятся во мнении, что семенные растения произошли от птеридофитов, более близких к папоротникам, чем к плаунофитам . Таким образом, птеридофиты не образуют кладу, а представляют собой парафилетический класс.
Так же, как у мохообразных и сперматофитов (семенных растений), жизненный цикл птеридофитов предполагает чередование поколений . Это означает, что за диплоидным поколением (спорофит, производящий споры) следует гаплоидное поколение (гаметофит или проталлус , производящий гаметы ). Птеридофиты отличаются от мохообразных тем, что спорофит разветвлен и обычно гораздо крупнее и заметнее, а от семенных растений - тем, что оба поколения независимы и свободноживущие. По сексуальности гаметофитов птеридофитов можно классифицировать следующим образом:
Эти термины не совпадают с терминами «однодомный» и «двудомный» , которые относятся к тому, несет ли спорофит семенного растения как мужские, так и женские гаметофиты, т. е. производит и пыльцу, и семена, или только один из полов.
