Drosera , которая обычно известна как росянка , является одним из крупнейших родов плотоядных растений , насчитывающим не менее 194 видов . [2] Эти члены семейства Droseraceae [1] приманивают, ловят и переваривают насекомых с помощью стебельчатых слизистых желез, покрывающих поверхность их листьев. Насекомые используются для дополнения бедного минеральным питанием почвы, в которой растут растения. Различные виды, которые сильно различаются по размеру и форме, являются родными для всех континентов, кроме Антарктиды . [3]
Чарльз Дарвин выполнил большую часть ранних исследований росянки , проведя длинную серию экспериментов с Drosera rotundifolia , которые впервые подтвердили плотоядность растений. [4] [5] [6] В письме 1860 года Дарвин писал: «…в настоящий момент меня больше волнует росянка , чем происхождение всех видов в мире». [7]
Ботаническое название от греческого δρόσος drosos «роса, капли росы» [8] относится к блестящим каплям слизи на кончиках железистых трихом , которые напоминают капли утренней росы . Английское общее название sundew также описывает это, происходящее от латинского ros solis, что означает «роса солнца».
В труде « Principia Botanica» , опубликованном в 1787 году, говорится: «Росянка ( Drosera ) получила свое название от маленьких капель липкой росы, свисающих с ее бахромчатых листьев и сохраняющихся в самое жаркое время дня, под воздействием солнца». [9]
Неукорененная кладограмма справа показывает связь между различными подродами и классами, как определено анализом Ривадавии и др. [10] Монотипная секция Meristocaulis не была включена в исследование, поэтому ее место в этой системе неясно. Более поздние исследования поместили эту группу рядом с секцией Bryastrum , поэтому она размещена там ниже. Также следует отметить, что размещение секции Regiae по отношению к Aldrovanda и Dionaea неопределенно. Поскольку секция Drosera является полифилетической , она появляется несколько раз в кладограмме (*) .
Это филогенетическое исследование еще более подчеркнуло необходимость ревизии рода.
Росянки — многолетние (или редко однолетние ) травянистые растения , образующие стелющиеся или вертикальные розетки высотой от 1 до 100 см (0,39 и 39,37 дюйма) в зависимости от вида. Вьющиеся виды образуют карабкающиеся стебли, которые могут достигать гораздо большей длины, до 3 м (9,8 фута) в случае D. erythrogyne . [11] Было показано, что росянки способны достигать продолжительности жизни 50 лет. [12] : 102 Род специализируется на усвоении питательных веществ за счет своего плотоядного поведения, например, у карликовой росянки отсутствуют ферменты ( в частности, нитратредуктаза ) [13] , которые растения обычно используют для усвоения связанных с землей нитратов.
Род можно разделить на несколько габитусов или форм роста:
Хотя они не образуют единой строго определенной формы роста, ряд видов часто объединяют в еще одну группу:
Росянки характеризуются железистыми щупальцами, покрытыми липкими выделениями, которые покрывают их листья . Механизм захвата и пищеварения обычно использует два типа желез: стебельчатые железы, которые выделяют сладкую слизь для привлечения и опутывания насекомых и ферменты для их переваривания, и сидячие железы, которые поглощают полученный питательный суп (последние железы отсутствуют у некоторых видов, таких как D. erythrorhiza ). Мелкая добыча, в основном состоящая из насекомых, привлекается сладкими выделениями стебельчатых желез. Прикоснувшись к ним, добыча попадает в липкую слизь, которая препятствует ее продвижению или побегу. В конце концов, добыча либо погибает от истощения, либо от удушья, поскольку слизь обволакивает ее и закупоривает ее дыхальца . Смерть обычно наступает в течение 15 минут. [6] Растение тем временем выделяет ферменты эстеразу , пероксидазу , фосфатазу и протеазу . [12] : 41 Эти ферменты растворяют насекомое и высвобождают содержащиеся в нем питательные вещества. Затем эта питательная смесь впитывается через поверхности листьев для использования остальной частью растения.
Все виды росянок способны двигать своими щупальцами в ответ на контакт со съедобной добычей. Щупальца чрезвычайно чувствительны и будут изгибаться к центру листа, чтобы насекомое соприкоснулось с как можно большим количеством стебельчатых желез. По словам Чарльза Дарвина , контакта ног небольшого комара с одним щупальцем достаточно, чтобы вызвать эту реакцию. [6] Эта реакция на прикосновение известна как тигмонастия и у некоторых видов она довольно быстрая. Внешние щупальца (недавно названные «щелкающими щупальцами») D. burmannii и D. sessilifolia могут изгибаться внутрь к добыче в течение нескольких секунд после контакта, в то время как D. glanduligera, как известно, изгибает эти щупальца к добыче за десятые доли секунды. [14] Помимо движения щупалец, некоторые виды способны изгибать свои листья в разной степени, чтобы максимизировать контакт с добычей. Из них D. capensis демонстрирует, вероятно, самое драматичное движение, полностью обвивая свой лист вокруг добычи за 30 минут. Некоторые виды, такие как D. filiformis , не способны сгибать свои листья в ответ на добычу. [15]
Еще один тип окраски листьев (в основном ярко-красный и желтый) был недавно обнаружен у нескольких австралийских видов ( D. hartmeyerorum , D. indica ). Их функция пока неизвестна, хотя они могут помогать в привлечении добычи.
Морфология листьев видов в пределах рода чрезвычайно разнообразна: от сидячих яйцевидных листьев D. erythrorhiza до дважды перистораздельных игольчатых листьев D. binata .
Хотя точный физиологический механизм плотоядной реакции росянки пока неизвестен, некоторые исследования начали проливать свет на то, как растение способно двигаться в ответ на механическую и химическую стимуляцию, чтобы окутать и переварить добычу. Отдельные щупальца при механической стимуляции запускают потенциалы действия, которые заканчиваются около основания щупальца, что приводит к быстрому движению щупальца к центру листа. [16] [17] Эта реакция более выражена, когда стимулируются краевые щупальца, расположенные дальше от центра листа. Реакция движения щупальца достигается посредством кислотного роста, опосредованного ауксином . Когда потенциалы действия достигают своих целевых клеток, растительный гормон ауксин заставляет протоны (ионы H + ) выкачиваться из плазматической мембраны в клеточную стенку, тем самым снижая pH и делая клеточную стенку более кислой. [18] Результирующее снижение pH вызывает релаксацию белка клеточной стенки, экспансина, и позволяет увеличить объем клетки посредством осмоса и тургора. В результате дифференциальных скоростей роста клеток щупальца росянки способны достигать движения к добыче и центру листа посредством изгиба, вызванного расширением клеток. [19] У некоторых видов росянки происходит вторая реакция изгиба, при которой нелокальные, удаленные щупальца изгибаются к добыче, а также изгиб всей листовой пластины для максимального контакта с добычей. В то время как механическая стимуляция достаточна для достижения локализованной реакции изгиба щупальца, для возникновения вторичной реакции изгиба требуются как механические, так и химические стимулы. [20]
Цветы росянки, как и почти у всех плотоядных растений, удерживаются намного выше листьев длинным стеблем. Эта физическая изоляция цветка от ловушек обычно считается адаптацией, призванной избежать захвата потенциальных опылителей . В основном неразветвленные соцветия представляют собой колоски , цветы которых открываются по одному и обычно остаются открытыми только в течение короткого периода. Цветы открываются в ответ на интенсивность света (часто открываются только под прямыми солнечными лучами), и все соцветие также гелиотропно , двигаясь в ответ на положение солнца на небе.
Радиально -симметричные ( актиноморфные ) цветки всегда совершенны и состоят из пяти частей (исключениями из этого правила являются четырехлепестковый D. pygmaea и восьми-двенадцатилепестковый D. heterophylla ). Большинство видов имеют мелкие цветки (<1,5 см или 0,6 дюйма). Однако несколько видов, такие как D. regia и D. cistiflora , имеют цветки диаметром 4 см (1,6 дюйма) или более. [15] В целом цветки белые или розовые. Австралийские виды демонстрируют более широкий диапазон цветов, включая оранжевый ( D. callistos ), красный ( D. adelae ), желтый ( D. zigzagia ) или металлически-фиолетовый ( D. microphylla ).
Завязь верхняя и развивается в раскрывающуюся семенную коробочку, несущую многочисленные мелкие семена. Тип пыльцевого зерна — составной, что означает, что четыре микроспоры ( пыльцевые зерна) склеены вместе с белком, называемым каллозой . [ необходима цитата ]
Корневые системы большинства росянок часто слабо развиты или утратили свои первоначальные функции . [21] Они относительно бесполезны для усвоения питательных веществ, и они служат в основном для поглощения воды и закрепления растения на земле; они имеют длинные волоски . [21]
Несколько южноафриканских видов используют свои корни для хранения воды и пищи. Некоторые виды имеют жесткие корневые системы, которые сохраняются во время заморозков, если стебель погибает. Некоторые виды, такие как D. adelae и D. hamiltonii , используют свои корни для бесполого размножения, проращивая ростки по всей длине. Некоторые австралийские виды образуют для этой цели подземные клубнелуковицы , которые также позволяют растениям переживать сухое лето. Корни карликовых росянок часто чрезвычайно длинные по сравнению с их размером: у растения размером 1 см (0,4 дюйма) корни уходят на глубину более 15 см (5,9 дюйма) под поверхность почвы. Некоторые карликовые росянки, такие как D. lasiantha и D. scorpioides , также образуют придаточные корни в качестве опор.
Сообщалось, что D. intermedia и D. rotundifolia образуют арбускулярную микоризу , которая проникает в ткани растения, [22] они также являются хозяевами грибов, таких как эндофиты, для сбора питательных веществ, когда они растут на бедной почве и формируют симбиотические отношения . [23]
Многие виды росянок самоопыляемые; их цветы часто самоопыляются после закрытия. Часто образуются многочисленные семена. Крошечные черные семена прорастают в ответ на влагу и свет, в то время как семенам видов умеренного климата также требуется холодная, влажная стратификация для прорастания. Семенам клубневых видов для прорастания требуется жаркий, сухой летний период, за которым следует прохладная, влажная зима.
Вегетативное размножение происходит естественным образом у некоторых видов, которые производят столоны или когда корни приближаются к поверхности почвы. Старые листья, которые касаются земли, могут прорастать ростками. Карликовые росянки размножаются бесполым путем, используя специальные чешуевидные листья, называемые геммами . Клубневые росянки могут производить отростки из своих клубнелуковиц. [15]
В культуре росянки часто размножаются листовыми, корневыми черенками или черенками, а также семенами. [15]
Ареал рода росянок простирается от Аляски на севере до Новой Зеландии на юге. Центрами разнообразия являются Австралия, где обитает примерно 50% всех известных видов, а также Южная Америка и Южная Африка, где насчитывается более 20 видов. Несколько видов также встречаются в больших частях Евразии и Северной Америки. Однако эти области можно считать окраинами родового ареала, поскольку ареалы росянок обычно не приближаются к умеренным или арктическим зонам. Вопреки предыдущему предположению, эволюционное видообразование этого рода больше не считается произошедшим с распадом Гондваны через континентальный дрейф . Скорее, теперь считается, что видообразование произошло в результате последующего широкого расселения его ареала. [10] Считается, что истоки рода находятся в Африке или Австралии. [10]
В Европе обитает всего три вида: D. intermedia , D. anglica и D. rotundifolia . Там, где ареалы двух последних видов перекрываются, они иногда гибридизируются, образуя стерильный D. × obovata . В дополнение к трем видам и гибриду, произрастающим в Европе, в Северной Америке также обитают четыре дополнительных вида; D. brevifolia — небольшой однолетний вид , произрастающий в прибрежных штатах от Техаса до Вирджинии , в то время как D. capillaris , немного более крупное растение с аналогичным ареалом, также встречается в районах Карибского бассейна. Третий вид, D. linearis , произрастает на севере Соединенных Штатов и юге Канады. У D. filiformis есть два подвида, произрастающих на восточном побережье Северной Америки, побережье Мексиканского залива и на Флоридском полуострове .
Этот род часто описывается как космополитический , то есть имеющий всемирное распространение. Ботаник Людвиг Дильс , автор единственной на сегодняшний день монографии этого семейства, назвал это описание «явной ошибкой в оценке весьма необычных обстоятельств распространения этого рода ( arge Verkennung ihrer höchst eigentümlichen Verbreitungsverhältnisse )», признав при этом, что виды росянки «занимают значительную часть поверхности Земли ( einen beträchtlichen Teil der Erdoberfläche besetzt )». [24] Он особенно указал на отсутствие видов Drosera почти во всех засушливых климатических зонах, бесчисленных тропических лесах , на американском тихоокеанском побережье, в Полинезии , в Средиземноморском регионе и в Северной Африке, а также на скудность видового разнообразия в умеренных зонах, таких как Европа и Северная Америка. [24]
Росянки обычно растут в сезонно-влажных или, реже, постоянно-влажных местообитаниях с кислыми почвами и высоким уровнем солнечного света. Обычные места обитания включают болота , топи , топи , тепуи Венесуэлы, валлумы прибрежной Австралии, финбоши Южной Африки и влажные ручьи. Многие виды растут в ассоциации с сфагновым мхом , который поглощает большую часть питательных веществ почвы, а также подкисляет почву, делая питательные вещества менее доступными для растений. Это позволяет росянкам, которые не полагаются на почвенные питательные вещества, процветать там, где более доминирующая растительность обычно вытесняет их.
Однако род очень изменчив с точки зрения среды обитания. Отдельные виды росянок приспособились к широкому спектру сред обитания, включая нетипичные среды обитания, такие как тропические леса, пустыни ( D. burmannii и D. indica ), и даже сильно затененные среды (росянки Квинсленда). Умеренные виды, которые образуют гибернакулу зимой, являются примерами такой адаптации к среде обитания; в целом росянки, как правило, обитают в теплом климате и обладают лишь умеренной морозостойкостью.
Защита рода различается в зависимости от страны. Ни один из видов Drosera в Соединенных Штатах не защищен на федеральном уровне. Некоторые из них занесены в список находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения на уровне штата, но это дает мало защиты землям, находящимся в частной собственности. [25] Многие из оставшихся местных популяций находятся на охраняемых землях, таких как национальные парки или заповедники. [26] Виды Drosera защищены законом во многих европейских странах, таких как Германия, Австрия, Швейцария, Чешская Республика, Финляндия, Венгрия , Франция и Болгария. [27] В Австралии они занесены в список «находящихся под угрозой исчезновения». [28] В Южной Америке и Карибском бассейне виды Drosera в ряде районов считаются критическими, находящимися под угрозой исчезновения или уязвимыми, в то время как другие районы не были обследованы. [29] В то же время, когда виды находятся под угрозой исчезновения в Южной Африке, [30] новые виды продолжают обнаруживаться в Западной Капской провинции [31] и на Мадагаскаре . [32]
Во всем мире Drosera находится под угрозой исчезновения из-за разрушения естественной среды обитания в результате городского и сельскохозяйственного развития. Им также угрожает незаконный сбор дикорастущих растений для садоводческой торговли. [30] Дополнительным риском является изменение окружающей среды , поскольку виды часто специально адаптируются к определенному местоположению и набору условий. [30]
В настоящее время наибольшей угрозой в Европе и Северной Америке является потеря среды обитания водно-болотных угодий. [25] [33] Причины включают городское развитие и осушение болот для сельскохозяйственных нужд и сбора торфа. [30] Такие угрозы привели к исчезновению некоторых видов из частей их прежнего ареала. Реинтродукция растений в такие среды обитания обычно затруднена или невозможна, поскольку экологические потребности определенных популяций тесно связаны с их географическим положением. [30] Усиление правовой защиты болот и пустошей, [34] и сосредоточенные усилия по ренатурализации таких сред обитания являются возможными способами борьбы с угрозами выживанию растений Drosera . [35] Как часть ландшафта, росянки часто игнорируются или вообще не признаются. [36] [37]
В Южной Африке и Австралии, двух из трех центров видового разнообразия , естественные среды обитания этих растений подвергаются высокой степени давления со стороны деятельности человека. Африканские росянки D. insolita и D. katangensis занесены в список находящихся под угрозой исчезновения Международным союзом охраны природы (МСОП), в то время как D. bequaertii занесен в список уязвимых. [25] Расширение населенных пунктов, таких как Квинсленд , Перт и Кейптаун , а также осушение влажных территорий для сельского хозяйства и лесоводства в сельских районах угрожают многим таким средам обитания. Засухи, охватившие Австралию в 21 веке, представляют угрозу для многих видов, высушивая ранее влажные области. [30]
Виды, эндемичные для очень ограниченной области, часто подвергаются наибольшей угрозе из-за сбора растений из дикой природы. D. madagascariensis считается находящимся под угрозой исчезновения на Мадагаскаре из-за крупномасштабного изъятия растений из дикой природы для экспорта; ежегодно для коммерческого использования в медицинских целях собирают от 10 до 200 миллионов растений. [27] [30]
Росянки использовались в качестве лекарственных трав еще в XII веке, когда итальянский врач из Школы Салерно, Маттеус Платериус , описал растение как растительное средство от кашля под названием herba sole . [38] В Materia Medica Калбрета 1927 года D. rotundifolia , D. anglica и D. linearis были перечислены как используемые в качестве стимуляторов и отхаркивающих средств , а также «имеющие сомнительную эффективность» для лечения бронхита , коклюша и туберкулеза . [39] Чай из росянки рекомендовался травниками при сухом кашле, бронхите , коклюше , астме и «бронхиальных спазмах». [40] Французская фармакопея 1965 года перечислила росянку для лечения воспалительных заболеваний, таких как астма, хронический бронхит и коклюш. [41]
Drosera широко используется в препаратах от кашля в Германии и других странах Европы. [42] В традиционной медицине Drosera используется для лечения таких заболеваний, как астма , кашель, легочные инфекции и язва желудка . [43]
Растительные препараты в основном изготавливаются с использованием корней, цветов и плодоподобных коробочек. [44] Поскольку все местные виды росянок находятся под защитой во многих частях Европы и Северной Америки, экстракты обычно готовятся с использованием культивируемых быстрорастущих росянок (в частности, D. rotundifolia , D. intermedia , D. anglica , D. ramentacea и D. madagascariensis ) или из растений, собранных и импортированных с Мадагаскара, Испании, Франции, Финляндии и стран Балтии .
Росянка исторически упоминается как афродизиак [45] (отсюда и общее название lustwort ). [46] Она упоминается как народное средство для лечения бородавок, мозолей и веснушек. [47]
Из-за своей плотоядной природы и красоты своих блестящих ловушек росянки стали любимыми декоративными растениями ; однако экологические требования большинства видов относительно строги и их может быть трудно удовлетворить при выращивании. В результате большинство видов недоступны в продаже. Однако несколько самых выносливых сортов попали в основной питомниковый бизнес и часто продаются рядом с венериными мухоловками . К ним чаще всего относятся D. capensis , D. aliciae и D. spatulata . [48]
Требования к выращиванию сильно различаются в зависимости от вида. Однако в целом росянкам требуется высокое содержание влаги в окружающей среде, обычно в виде постоянно влажного или мокрого почвенного субстрата. Большинству видов также требуется, чтобы эта вода была чистой, так как питательные вещества, соли или минералы в их почве могут остановить их рост или даже убить их. Обычно растения выращивают в почвенном субстрате, содержащем некоторую комбинацию мертвого или живого мха сфагнума , сфагнового торфа , песка и/или перлита , и поливают дистиллированной , обратноосмотической или дождевой водой. [15]
Слизь, вырабатываемая Drosera , обладает замечательными эластичными свойствами и сделала этот род очень привлекательным объектом для исследований биоматериалов. В одном недавнем исследовании клейкие слизи трех видов ( D. binata , D. capensis и D. spatulata ) были проанализированы на содержание нановолокон и наночастиц . [49] Используя атомно-силовую микроскопию , просвечивающую электронную микроскопию и энергодисперсионную рентгеновскую спектроскопию , исследователи смогли наблюдать сети нановолокон и наночастиц различных размеров в остатках слизи. Кроме того, были идентифицированы кальций , магний и хлор — ключевые компоненты биологических солей. [49] Предполагается, что эти наночастицы увеличивают вязкость и липкость слизи, в свою очередь, увеличивая эффективность ловушки.
Однако для исследования биоматериалов более важным является тот факт, что при высыхании муцин обеспечивает подходящий субстрат для прикрепления живых клеток. Это имеет важные последствия для тканевой инженерии, особенно из-за эластичных качеств клея. По сути, покрытие слизью Drosera на хирургическом имплантате, таком как замена тазобедренного сустава или трансплантация органа, может радикально улучшить скорость восстановления и снизить вероятность отторжения, поскольку живая ткань может эффективно прикрепляться и расти на нем. Авторы также предлагают широкий спектр применений муцина Drosera , включая лечение ран, регенеративную медицину или улучшение синтетических клеев. [49] Поскольку эта слизь может растягиваться почти в миллион раз по сравнению с исходным размером и легко доступна для использования, она может быть чрезвычайно экономически эффективным источником биоматериала. [50]
Клубнелуковицы клубневых росянок, произрастающих в Австралии, считаются деликатесом у коренных австралийцев . [12] : 100 Некоторые из этих клубнелуковиц также использовались для окрашивания тканей, [51] [52] в то время как другой фиолетовый или желтый краситель традиционно готовился в Шотландском нагорье с использованием D. rotundifolia . [53] Ликер из росянки также до сих пор производится по рецепту 14 века. Он изготавливается с использованием свежих листьев в основном D. capensis , D. spatulata и D. rotundifolia . [52]
В росянках обнаружено несколько химических соединений с потенциальной биологической активностью, включая флавоноиды ( кемпферол , мирицетин , кверцетин и гиперозид ), [54] хиноны ( плюмбагин , [55] гидроплюмбагин глюкозид [56] и россолизид (7-метил-гидроюглон-4-глюкозид) [57] ), а также другие компоненты, такие как каротиноиды , растительные кислоты (например , масляная кислота , лимонная кислота , муравьиная кислота , галловая кислота , яблочная кислота , пропионовая кислота ), смолы , дубильные вещества и аскорбиновая кислота (витамин С).
Наиболее существенные угрозы, подвергающие виды риску неминуемого исчезновения, включают продолжающуюся расчистку естественной среды обитания для развития городов и сельского хозяйства, а также незаконный сбор особей из дикой природы для продажи в садоводческих целях.
Определения из Викисловаря
Медиа из Commons
Таксоны из Wikispecies
