Плотоядные растения — это растения , которые получают часть или большую часть своих питательных веществ от поимки и потребления животных или простейших , как правило, насекомых и других членистоногих , а иногда и мелких млекопитающих и птиц . Они по-прежнему получают всю свою энергию из фотосинтеза . Они приспособились расти в заболоченных солнечных местах, где почва тонкая или бедна питательными веществами , особенно азотом , например, в кислых болотах . [4] Их можно найти на всех континентах, кроме Антарктиды , а также на многих островах Тихого океана. [5] В 1875 году Чарльз Дарвин опубликовал «Насекомоядные растения» , первый трактат , в котором признавалась значимость плотоядности у растений, описывающий годы кропотливых исследований. [6] [4]
Считается, что настоящее плотоядство развивалось независимо по крайней мере 12 раз [6] [7] [8] [9] [10] в пяти различных порядках цветковых растений, [11] [12] и представлено более чем дюжиной родов . Эта классификация включает по крайней мере 583 вида, которые привлекают, ловят и убивают добычу , поглощая полученные доступные питательные вещества. [13] [14] Венерины мухоловки ( Dionaea muscipula ), кувшинковые растения и пузырчатки ( Utricularia spp. ) можно рассматривать как примеры ключевых черт, генетически связанных с плотоядностью: развитие листьев-ловушек, переваривание добычи и поглощение питательных веществ. [11]
Число известных видов увеличивалось примерно на 3 вида в год с 2000 года. [15] Кроме того, более 300 видов протохищных растений в нескольких родах демонстрируют некоторые, но не все из этих характеристик. Оценка 2020 года показала, что примерно четверть находится под угрозой исчезновения из-за деятельности человека. [16] [17]
Растения считаются плотоядными, если они обладают следующими пятью признаками: [18]
Другие черты могут включать привлечение и удержание добычи. [18]
У плотоядных растений обнаружено пять основных механизмов захвата. [19]
Эти ловушки могут быть активными или пассивными, в зависимости от того, помогает ли движение захвату добычи. Например, Triphyophyllum — пассивная липкая бумага, которая выделяет слизь, но листья которой не растут и не двигаются в ответ на захват добычи. Между тем, росянки — активные липкие бумаги, листья которых подвергаются быстрому кислотному росту , что является расширением отдельных клеток в отличие от деления клеток . Быстрый кислотный рост позволяет щупальцам росянок сгибаться, помогая удерживать и переваривать добычу. [20]
Характеризующиеся внутренней камерой, ловушки-ямы, как полагают, развивались независимо по крайней мере шесть раз. [13] Эта конкретная адаптация обнаружена в семействах Sarraceniaceae (Darlingtonia , Heliamphora , Sarracenia ), Nepenthaceae ( Nepenthes ) и Cephalotaceae ( Cephalotus ) . В семействе Bromeliaceae морфология кувшина и плотоядность развивались дважды ( Brocchinia и Catopsis ). [13] Поскольку эти семейства не имеют общего предка, который также имел морфологию ловушки-ямы, плотоядные кувшины являются примером конвергентной эволюции .
Пассивная ловушка, ловушки-ловушки привлекают добычу нектарными взятками, выделяемыми перистомом , и яркими цветочными узорами антоциана внутри кувшина. Выстилка большинства кувшинчиков покрыта рыхлым слоем восковых хлопьев, которые скользкие для насекомых, заставляя их падать в кувшин. Оказавшись внутри структуры кувшина, пищеварительные ферменты или мутуалистические виды расщепляют добычу до усвояемой растением формы. [21] [22] Вода может оказаться в ловушке внутри кувшина, создавая среду обитания для другой флоры и фауны. Этот тип «водоема» называется фитотельмой .
Простейшими растениями-кувшинчиками, вероятно, являются растения Heliamphora , болотного растения-кувшинчика . В этом роде ловушки явно произошли от простого скрученного листа, края которого склеены. Эти растения обитают в районах с большим количеством осадков в Южной Америке, таких как гора Рорайма, и, следовательно, имеют проблему с обеспечением того, чтобы их кувшины не переполнялись. Чтобы противостоять этой проблеме, естественный отбор благоприятствовал эволюции перелива, похожего на перелив раковины в ванной — небольшая щель в застегнутых краях листа позволяет избытку воды вытекать из кувшина. [ необходима цитата ] [23]
В роде Sarracenia проблема переполнения кувшина решается с помощью крышечки , которая по сути является расширяющимся листом, который закрывает отверстие свернутой листовой трубки и защищает ее от дождя. Возможно, из-за этой улучшенной водонепроницаемости виды Sarracenia выделяют ферменты, такие как протеазы и фосфатазы, в пищеварительную жидкость на дне кувшина. По крайней мере у одного вида, Sarracenia flava , нектар взятки пронизан кониином , токсичным алкалоидом, также встречающимся в болиголове , который, вероятно, повышает эффективность ловушек, опьяняя добычу. [24]
Большинство Heliamphora полагаются только на бактериальное пищеварение, за исключением одного вида, Heliamphora tatei , который производит пищеварительные ферменты. Ферменты переваривают белки и нуклеиновые кислоты в добыче, высвобождая аминокислоты и фосфатные ионы, которые поглощаются растением.
Darlingtonia californica , растение- кобра , обладает адаптацией, также обнаруженной у Sarracenia psittacina и, в меньшей степени, у Sarracenia minor : жаберная крышка похожа на воздушный шар и почти запечатывает отверстие в трубке. Эта похожая на воздушный шар камера испещрена ареолами , участками без хлорофилла , через которые может проникать свет. Насекомые, в основном муравьи, попадают в камеру через отверстие под воздушным шаром. Оказавшись внутри, они утомляются, пытаясь выбраться из этих ложных выходов, пока в конечном итоге не падают в трубку. Доступ к добыче увеличивается за счет «рыбьих хвостов», выростов жаберной крышки, которые и дали растению его название. Некоторые виды сеянцев Sarracenia также имеют длинные, нависающие жаберные выросты; поэтому Darlingtonia может представлять собой пример неотении .
Вторая основная группа растений-кувшинчиков — это обезьяньи чаши или тропические растения-кувшинчики рода Nepenthes . У сотни или около того видов этого рода кувшинчик находится на конце усика , который растет как расширение средней жилки листа. Большинство видов ловят насекомых, хотя более крупные, такие как Nepenthes rajah , также иногда ловят мелких млекопитающих и рептилий . Nepenthes bicalcarata обладает двумя острыми шипами, которые выступают из основания крышечки над входом в кувшинчик. Они, вероятно, служат для заманивания насекомых в опасное положение над устьем кувшинчика, где они могут потерять равновесие и упасть в жидкость внутри. [25]
Ловушка-ловушка развилась независимо как минимум в двух других группах. Кувшинное растение из Олбани , Cephalotus follicularis , представляет собой небольшое кувшинное растение из Западной Австралии с кувшинами, похожими на мокасины . Край отверстия кувшина ( перистом ) особенно выражен (оба выделяют нектар ) и обеспечивает колючий навес к отверстию, не позволяя пойманным насекомым выбраться наружу.
Последний плотоядный с ловушкой, похожей на ловушку, — это бромелиада Brocchinia reducta . Как и у большинства родственников ананаса , плотно упакованные восковые основания листьев этого вида, напоминающие ремни, образуют урну . У большинства бромелиевых вода легко собирается в этой урне и может служить средой обитания для лягушек , насекомых и, что более полезно для растения, диазотрофных (азотфиксирующих) бактерий. У Brocchinia урна — это специализированная ловушка для насекомых с рыхлой восковой подкладкой и популяцией пищеварительных бактерий. [ требуется ссылка ]
В ловушке для мух используется липкая слизь или клей. Лист ловушки для мух усеян железами, выделяющими слизь , которые могут быть короткими (как у жирянок ) или длинными и подвижными (как у многих росянок ). Муховые ловушки эволюционировали независимо по крайней мере пять раз. Есть доказательства того, что некоторые клады ловушек для мух произошли от морфологически более сложных ловушек, таких как кувшины. [12]
У рода Pinguicula слизистые железы довольно короткие ( сидячие ), а лист, хотя и блестящий (что и дало роду его общее название « жирянка »), не выглядит плотоядным. Однако это противоречит тому факту, что лист является чрезвычайно эффективной ловушкой для мелких летающих насекомых (таких как грибные комарики ), а его поверхность реагирует на добычу относительно быстрым ростом. Этот тигмотропный рост может включать скручивание листовой пластинки (чтобы предотвратить разбрызгивание добычи дождем с поверхности листа) или выгибание поверхности под добычей для образования неглубокой пищеварительной ямки.
Род росянок ( Drosera ) состоит из более чем 100 видов активных мухоловок, чьи слизистые железы находятся на конце длинных щупалец , которые часто растут достаточно быстро в ответ на добычу ( тигмотропизм ), чтобы помочь процессу захвата. Щупальца D. burmanii могут изгибаться на 180° примерно за минуту. Росянки чрезвычайно космополитичны и встречаются на всех континентах, кроме материковой части Антарктиды . Они наиболее разнообразны в Австралии , где обитает большая подгруппа карликовых росянок, таких как D. pygmaea , и ряд клубневых росянок, таких как D. peltata , которые образуют клубни, впадающие в спячку в сухие летние месяцы. Эти виды настолько зависят от источников азота, которые получают от насекомых, что у них обычно отсутствует фермент нитратредуктаза , который необходим большинству растений для усвоения почвенного нитрата в органические формы. [ требуется ссылка ]
Похожа на росянку португальская росистая сосна, Drosophyllum , которая отличается от росянки пассивностью. Ее листья неспособны к быстрому движению или росту. Неродственными, но похожими по привычкам являются австралийские радужные растения ( Byblis ). Drosophyllum необычен тем, что растет в условиях, близких к пустыне ; почти все другие плотоядные растения являются либо болотными растениями, либо растут во влажных тропических районах. Последние молекулярные данные (в частности, производство плюмбагина ) указывают на то, что оставшаяся липкая бумага , Triphyophyllum peltatum , член семейства Dioncophyllaceae , тесно связана с Drosophyllum и является частью более крупной клады плотоядных и не плотоядных растений с Droseraceae , Nepenthaceae , Ancistrocladaceae и Plumbaginaceae . Это растение обычно встречается как лиана , но в своей ювенильной фазе растение является плотоядным. Это может быть связано с потребностью в определенных питательных веществах для цветения.
Единственные две активные ловушки-защелки — венерина мухоловка ( Dionaea muscipula ) и водяное колесо ( Aldrovanda vesiculosa ) — имели общего предка с адаптацией ловушки-защелки, которая произошла от предковой линии, которая использовала ловушки из липкой бумаги. [26] Их механизм ловли также описывался как «мышеловка», «медвежья ловушка» или «человеческая ловушка» на основе их формы и быстрого движения. Тем не менее, термин « защелкивающаяся ловушка» предпочтительнее, поскольку другие обозначения вводят в заблуждение, особенно в отношении предполагаемой добычи. Aldrovanda является водным животным и специализируется на ловле мелких беспозвоночных; Dionaea является наземным и ловит различных членистоногих, включая пауков. [27]
Ловушки очень похожи, с листьями, конечная часть которых разделена на две доли, шарнирно соединенные вдоль средней жилки. Триггерные волоски (по три на каждой доле у Dionaea muscipula , у Aldrovanda их гораздо больше) внутри ловушечных долей чувствительны к прикосновению. Когда триггерный волосок сгибается, открываются ионные каналы растяжения в мембранах клеток у основания триггерного волоска, генерируя потенциал действия , который распространяется на клетки в средней жилке. [28] Эти клетки реагируют, выкачивая ионы, что может либо вызвать последующий осмос воды (коллапс клеток в средней жилке), либо вызвать быстрый рост кислоты . [29] Механизм все еще обсуждается, но в любом случае изменения формы клеток в средней жилке позволяют долям, удерживаемым под напряжением, захлопываться, [28] быстро переворачиваясь из выпуклого состояния во вогнутое [30] и закапывая добычу. Весь этот процесс занимает меньше секунды. У венериной мухоловки закрытие в ответ на капли дождя и занесенный ветром мусор предотвращается простой памятью листьев: для закрытия лопастей требуются два стимула с интервалом от 0,5 до 30 секунд. [31] [32] Согласно недавнему исследованию, молекулы кальция динамически перемещаются внутри клеток листьев растения, когда плотоядное растение касается живой добычи. Изменение уровня кальция заставляет листья двигаться, чтобы поймать добычу, вероятно, за счет выработки большего количества гормонов, связанных с защитой. [33]
Хруст листьев — это случай тигмонастии (ненаправленного движения в ответ на прикосновение). Дальнейшая стимуляция внутренних поверхностей лопастей борющимися насекомыми заставляет лопасти закрываться еще плотнее ( тигмотропизм ), герметично запечатывая лопасти и образуя желудок , в котором пищеварение происходит в течение одной-двух недель. После того, как этот процесс запущен, он не может быть обращен вспять и требует большей стимуляции для запуска следующих этапов. Листья можно повторно использовать три или четыре раза, прежде чем они перестанут реагировать на стимуляцию, в зависимости от условий выращивания.
Пузырчатые ловушки являются исключительными для рода Utricularia , или пузырчатых мхов . Пузыри (везикулы) выкачивают ионы из своих внутренних частей. Вода поступает путем осмоса , создавая частичный вакуум внутри пузыря. Пузырь имеет небольшое отверстие, запечатанное дверцей на петлях. У водных видов дверца имеет пару длинных триггерных волосков. Водные беспозвоночные, такие как дафния, касаются этих волосков и деформируют дверцу с помощью рычага , выпуская вакуум. Беспозвоночное засасывается в пузырь, где оно переваривается. Многие виды Utricularia (например, U. sandersonii ) являются наземными , растущими в заболоченной почве, и их механизм захвата срабатывает несколько иначе. У пузырчатых мхов нет корней , но у наземных видов есть якорные стебли, которые напоминают корни. Водные пузырчатки умеренного климата обычно отмирают, превращаясь в покоящийся турион в зимние месяцы, а U. macrorhiza , по-видимому, регулирует количество образуемых ею пузырей в зависимости от преобладающего содержания питательных веществ в среде обитания. [23]
Ловушка для омаров — это камера, в которую легко войти, и выход из которой либо трудно найти, либо он заблокирован направленными внутрь щетинками. Ловушки для омаров — это ловчий механизм у Genlisea , растений-штопоров. Эти растения, по-видимому, специализируются на водных простейших . Y -образный модифицированный лист позволяет добыче входить, но не выходить. Направленные внутрь волоски заставляют добычу двигаться в определенном направлении. Добыча, попадающая в спиральный вход, который обвивается вокруг двух верхних ветвей Y, вынуждена неумолимо двигаться к желудку в нижней ветви Y , где она переваривается. Также считается, что движение добычи стимулируется движением воды через ловушку, создаваемым аналогично вакууму в пузырчатых ловушках, и, вероятно, эволюционно связанным с ним.
За пределами Дженлисеи черты, напоминающие ловушки для омаров, можно увидеть у Sarracenia psittacina , Darlingtonia californica и, как утверждают некоторые садоводы, у Nepenthes aristolochioides .
Механизм ловли росянки Drosera glanduligera сочетает в себе черты как ловушек-липучек, так и ловушек-защелкивашек; его называют катапультно-липучковой ловушкой . [34] Аналогично, Nepenthes jamban представляет собой комбинацию ловушек-ловушек и ловушек-липучек, поскольку в нем содержится липкая жидкость-кувшин.
Большинство суматранских nepenthes, как и N. inermis , также используют этот метод. Например, N. dubia и N. flava также используют этот метод.
Чтобы быть определено как плотоядное, растение должно сначала продемонстрировать адаптацию некоторого признака специально для привлечения, захвата или переваривания добычи. Только один признак должен развиться, чтобы соответствовать этому адаптивному требованию, так как многие современные роды плотоядных растений не обладают некоторыми из вышеупомянутых атрибутов. Второе требование — способность поглощать питательные вещества из мертвой добычи и получать преимущество в приспособленности от интеграции этих полученных питательных веществ (в основном аминокислот и ионов аммония ) [35] либо за счет увеличения роста, либо за счет производства пыльцы и/или семян. Однако растения, которые могут оппортунистически использовать питательные вещества из мертвых животных без специального поиска и захвата фауны, исключаются из определения плотоядности. Второе требование также отличает плотоядность от защитных характеристик растений, которые могут убивать или выводить из строя насекомых без преимущества поглощения питательных веществ. Из-за наблюдения, что многие в настоящее время классифицируемые плотоядные не имеют пищеварительных ферментов для расщепления питательных веществ и вместо этого полагаются на мутуалистические и симбиотические отношения с бактериями, муравьями или насекомыми, эта адаптация была добавлена к определению плотоядных. [36] [37] Несмотря на это, есть случаи, когда растения кажутся плотоядными, поскольку они соответствуют некоторым из приведенных выше определений, но на самом деле не являются плотоядными. Некоторые ботаники утверждают, что у растений существует спектр плотоядности: от совершенно не плотоядных растений, таких как капуста , до пограничных плотоядных, неспециализированных и простых ловушек, таких как Heliamphora , и до чрезвычайно специализированных и сложных ловушек, таких как у венериной мухоловки. [21]
Возможным плотоядным является род Roridula ; растения этого рода производят липкие листья со смоляными кончиками желез и выглядят чрезвычайно похожими на некоторые из более крупных росянок. Однако они не получают прямой выгоды от насекомых, которых ловят. Вместо этого они образуют мутуалистический симбиоз с видами хищных клопов (род Pameridea ), которые едят пойманных насекомых. Растение получает выгоду от питательных веществ в фекалиях клопов . [38] По некоторым определениям это все еще будет представлять собой ботаническое плотоядство. [21]
Ряд видов семейства Martyniaceae (ранее Pedaliaceae ), таких как Ibicella lutea , имеют липкие листья, которые ловят насекомых. Однако не было доказано, что эти растения являются плотоядными. [39] Аналогичным образом, семена Shepherd's Purse , [39] урны Paepalanthus bromelioides , [40] прицветники Passiflora foetida , [41] а также цветоносы и чашелистики триггерных растений ( Stylidium ) [42], по-видимому, ловят и убивают насекомых, но их классификация как плотоядных является спорной.
Два рода печеночников, Colura и Pleurozia , имеют мешковидные листья, которые ловят и убивают инфузорий , а также могут переваривать их.
Вид кувшинчатого растения, Nepenthes ampullaria , эволюционировал от плотоядного. Вместо того, чтобы ловить животных, он ловит падающие листья в свои кувшины. [43]
Специализированные многоклеточные секреторные железы вырабатывают пищеварительную жидкость, которая душит, убивает и переваривает добычу, а также создает раствор для усвоения высвобождаемых питательных веществ. [44] Сахариды часто встречаются в растениях, имеющих клейкие ловушки, или растениях, которые используют вязкую секрецию для удержания захваченной добычи. Пищеварительная жидкость часто бедна питательными веществами и содержит ионы K + , Na + , Ca 2+ и Mg 2+ (например, для видов рода Nepenthes ), а также многочисленные белки, которые различаются в зависимости от рода. Пероксидазы также участвуют в некоторых видах. Тело добычи разлагается коктейлем гидролитических ферментов, которые хранятся в субклеточных отсеках или синтезируются снова и снова по мере необходимости. [44]
Белки пищеварительной жидкости включают протеазы, хитиназы (частично разрушают экзоскелет насекомых), фосфатазы и нуклеазы. [44]
Чарльз Дарвин провел 16 лет, выращивая плотоядные растения, экспериментируя с ними в теплице своего дома в Кенте , Даун-Хаус . [6] В своей новаторской книге «Насекомоядные растения » (1875) Дарвин пришел к выводу, что плотоядность у растений была конвергентной , написав, что плотоядные роды Utricularia и Nepenthes «вообще не были связаны с [плотоядным семейством] Droseraceae ». [4] Это оставалось предметом споров более столетия. В 1960 году Леон Круаза пришел к выводу, что плотоядность была монофилетической , и поместил все плотоядные растения вместе у основания покрытосеменных. [12] Молекулярные исследования за последние 30 лет привели к широкому консенсусу, что Дарвин был прав, с исследованиями, показывающими, что плотоядность развивалась по крайней мере шесть раз у покрытосеменных, и что конструкции ловушек, такие как ловушки-кувшины и ловушки из мух, являются аналогичными, а не гомологичными. [36] [11]
Исследователи, использующие молекулярные данные, пришли к выводу, что хищничество независимо развивалось у Poales ( Brocchinia и Catopsis в Bromeliaceae ), Caryophyllales ( Droseraceae , Nepenthaceae , Drosophyllaceae , Dioncophyllaceae ), Oxalidales ( Cephalotus ), Ericales ( Sarraceniaceae и Roridulaceae ) и дважды у Lamiales ( Lantibulariaceae и независимо у Byblidaceae ). [12] Самая старая эволюция существующей линии хищничества датируется 85,6 миллионами лет назад, а самая последняя — Brocchinia reducta в Bromeliaceae, возраст которой оценивается всего в 1,9 млн лет назад. [45]
Эволюция плотоядных растений затуманена скудностью их ископаемых записей . Было найдено очень мало ископаемых , и то обычно только в виде семян или пыльцы . Плотоядные растения, как правило, являются травами, и их ловушки производятся первичным ростом . Они, как правило, не образуют легко окаменелых структур, таких как толстая кора или древесина. [6] [11]
Исследователи все чаще используют технологию секвенирования генома для изучения развития плотоядных видов и взаимоотношений между ними. Генетические данные свидетельствуют о том, что плотоядность развилась путем кооптации и повторного использования существующих генов, которые имели установленные функции в цветковых растениях, а не путем «захвата» генов из других типов организмов. [6] [11]
Большинство плотоядных растений обитают в местах обитания с высокой освещенностью, заболоченными почвами и крайне низким содержанием азота и фосфора в почве, что создает экологический стимул для получения азота из альтернативного источника. Среды с высокой освещенностью допускают компромисс между фотосинтетическими листьями и фотосинтетически неэффективными ловушками для захвата добычи. Чтобы компенсировать фотосинтетически неэффективный материал, питательные вещества, полученные посредством плотоядности, должны увеличить фотосинтез, инвестируя в большую массу листьев (т. е. рост). Следовательно, когда наблюдается нехватка питательных веществ, достаточного количества света и воды, захват и переваривание добычи оказывают наибольшее влияние на фотосинтетические приросты, тем самым способствуя эволюции адаптаций растений, которые допускают более эффективное, действенное плотоядие. [21] [35]
Из-за необходимого распределения энергии и ресурсов для плотоядных адаптаций (например, производство приманок, пищеварительных ферментов, измененных структур листьев и снижение скорости фотосинтеза по всей площади листьев), некоторые авторы утверждают, что плотоядность является эволюционным «последним средством», когда азот и фосфор крайне ограничены в экосистеме. [46]
Несмотря на скудные ископаемые свидетельства, многое можно вывести из структуры современных ловушек и их экологических взаимодействий. Широко распространено мнение, что плотоядность развивалась в условиях крайне низкого содержания питательных веществ, что привело к модели затрат и выгод для ботанической плотоядности. Модели затрат и выгод используются при предположении, что организму доступно определенное количество потенциальной энергии, что приводит к компромиссам, при которых энергия выделяется на определенные функции для максимизации конкурентоспособности и приспособленности. Для плотоядности эта черта могла развиться только в том случае, если увеличение питательных веществ от захвата добычи превысило стоимость инвестиций в плотоядные адаптации. [37]
Ловушки-ловушки происходят из скрученных листьев, которые эволюционировали несколько независимых раз посредством конвергентной эволюции. Сосудистые ткани Sarracenia являются показательным примером. Киль вдоль передней части ловушки содержит смесь лево- и правонаправленных сосудистых пучков , как и можно было бы предсказать по слиянию краев адаксиальной (обращенной к стеблю) поверхности листа. Липучки также показывают простой эволюционный градиент от липких, не плотоядных листьев, через пассивные липучки к активным формам. Молекулярные данные показывают, что клад Dionaea – Aldrovanda тесно связан с Drosera , [47] и эволюционировал от активных ловушек-липучек в щелкающие ловушки. [26]
Было высказано предположение, что все типы ловушек являются модификациями схожей базовой структуры: волосатого листа. [48] Волосатые (или, точнее, черешково-железистые) листья могут улавливать и удерживать капли дождевой воды, особенно если они имеют форму щита или пельтата , тем самым способствуя росту бактерий. Насекомые приземляются на лист, вязнут в поверхностном натяжении воды и задыхаются . Бактерии начинают разлагаться , выделяя из трупа питательные вещества, которые растение может усвоить через свои листья. Такое питание листвой можно наблюдать у большинства нехищных растений.
Растения, которые лучше удерживали насекомых или воду, имели селективное преимущество. Дождевая вода может удерживаться путем чашеобразного сгибания листа, и ловушки-ловушки могли развиться просто под давлением отбора для производства более глубоко чашеобразных листьев, за которыми следует «застегивание» краев и последующая потеря большинства волосков. В качестве альтернативы, насекомых можно удерживать, делая лист более липким путем производства слизи , что приводит к появлению ловушек из мух.
Единственными ловушками, которые вряд ли произошли от волосистого листа или чашелистика, являются плотоядные бромелиевые ( Brocchinia и Catopsis ): эти растения используют урну — характерную часть всех бромелиевых, а не только плотоядных — для новой цели и дополняют ее производством воска и других атрибутов плотоядности.
Ловушки-лобстеры Генлисеи трудно интерпретировать. Возможно, они развились из раздвоенных кувшинов, которые позже специализировались на наземной добыче; или, возможно, направляющие добычу выступы ловушек-пузырей стали более существенными, чем сетевидная воронка, встречающаяся у большинства водных пузырчаток. Каково бы ни было их происхождение, спиральная форма ловушек-лобстеров является адаптацией, которая демонстрирует как можно большую поверхность захвата во всех направлениях, когда они зарыты во мох .
Ловушки пузырчаток могли произойти от кувшинчиков, которые специализировались на водной добыче при затоплении, как это делает сегодня Sarracenia psittacina . Убегающая добыча у наземных кувшинчиков должна вылезать или вылетать из ловушки, и оба этих фактора могут быть предотвращены воском, гравитацией и узкими трубками. Однако из затопленной ловушки можно выплыть, поэтому у Utricularia могла развиться односторонняя крышка, которая образовала дверцу прото-пузыря. Позже она могла стать активной из-за эволюции частичного вакуума внутри пузыря, срабатывающего при задевании добычи за триггерные волоски на дверце пузыря.
Активные клеевые ловушки используют быстрые движения растений , чтобы поймать свою добычу. Быстрое движение растений может быть результатом фактического роста или быстрых изменений тургора клеток , которые позволяют клеткам расширяться или сжиматься, быстро изменяя их содержание воды. Медленно движущиеся липкие листы, такие как Pinguicula, используют рост, в то время как Венерина мухоловка использует такие быстрые изменения тургора, которые делают клей ненужным. Стебельчатые железы, которые когда-то производили клей, стали зубами и запускают волоски у видов с активными щелкающими ловушками — пример естественного отбора, захватывающего уже существующие структуры для новых функций. [26]
Недавний таксономический анализ [49] взаимоотношений внутри Caryophyllales показывает, что Droseraceae , Triphyophyllum , Nepenthaceae и Drosophyllum , хотя и тесно связаны, входят в более крупную кладу , которая включает нехищные группы, такие как тамариски , Ancistrocladaceae , Polygonaceae и Plumbaginaceae .
Тамариски обладают специализированными железами, выделяющими соль, на своих листьях, как и некоторые из Plumbaginaceae (например, морская лаванда , Limonium ), которые, возможно, были использованы для выделения других химических веществ, таких как протеазы и слизь. Некоторые из Plumbaginaceae ( например, Ceratostigma ) также имеют стебельчатые, васкуляризированные железы, которые выделяют слизь на своих чашечках и способствуют распространению семян и, возможно, защищают цветы от ползающих паразитических насекомых. Бальзамины (например, Impatiens ), которые тесно связаны с Sarraceniaceae и Roridula , также обладают стебельчатыми железами.
Philcoxia является уникальным растением семейства Plantaginaceae из-за его подземных стеблей и листьев, которые, как было показано, используются для поимки нематод . Эти растения растут в песках Бразилии , где они, вероятно, получают другие питательные вещества. Как и у многих других видов плотоядных растений, на листьях видны стебельчатые железы. Ферменты на листьях используются для переваривания червей и высвобождения их питательных веществ. [50]
Ботаническая плотоядность развилась в нескольких независимых семействах, разбросанных по всей филогении покрытосеменных, показывая, что плотоядные черты многократно подвергались конвергентной эволюции, создавая схожие морфологии в разных семействах. Результаты генетического тестирования, опубликованные в 2017 году, обнаружили пример конвергентной эволюции — пищеварительный фермент с одинаковыми функциональными мутациями в неродственных линиях. [6] [51] [11]
Плотоядные растения широко распространены, но довольно редки. Они почти полностью ограничены такими местами обитания , как болота , где питательные вещества почвы крайне ограничены, но где солнечный свет и вода легко доступны. Только в таких экстремальных условиях плотоядность благоприятствует в той степени, которая делает адаптации выгодными.
Архетипический плотоядный, венерина мухоловка , растет в почвах с почти неизмеримым уровнем нитрата и кальция . Растениям нужен азот для синтеза белка, кальций для жесткости клеточной стенки , фосфат для синтеза нуклеиновых кислот , а железо и магний для синтеза хлорофилла . Почва часто бывает заболоченной , что способствует образованию токсичных ионов, таких как аммоний , а ее pH кислый от 4 до 5. Аммоний может использоваться растениями в качестве источника азота, но его высокая токсичность означает, что концентрации, достаточно высокие для удобрения, также достаточно высоки, чтобы нанести вред.
Однако среда обитания теплая, солнечная, постоянно влажная, и растение испытывает относительно небольшую конкуренцию со стороны низкорослого мха Sphagnum . Тем не менее, плотоядные также встречаются в очень нетипичных местах обитания. Drosophyllum lusitanicum встречается на окраинах пустынь, а Pinguicula valisneriifolia — на известняковых (богатых кальцием) скалах. [52]
Во всех изученных случаях плотоядность позволяет растениям расти и размножаться, используя животных в качестве источника азота, фосфора и, возможно, калия. [53] [54] [55] Однако существует спектр зависимости от добычи животных. Карликовые росянки не способны использовать нитрат из почвы, поскольку у них отсутствуют необходимые ферменты ( в частности, нитратредуктаза ). [56] Обыкновенные жирянки ( Pinguicula vulgaris ) могут использовать неорганические источники азота лучше, чем органические, но предпочтительнее смесь обоих. [53] Европейские пузырчатые, по-видимому, используют оба источника одинаково хорошо. Добыча животных восполняет различные недостатки питательных веществ в почве.
Растения используют свои листья для перехвата солнечного света. Энергия используется для восстановления углекислого газа из воздуха с помощью электронов из воды для производства сахаров (и другой биомассы ) и побочного продукта, кислорода , в процессе фотосинтеза . Листья также дышат , подобно животным, сжигая свою биомассу для получения химической энергии. Эта энергия временно хранится в форме АТФ ( аденозинтрифосфата ), который действует как энергетическая валюта для метаболизма во всех живых существах. Как побочный продукт, дыхание производит углекислый газ .
Чтобы растение росло, оно должно фотосинтезировать больше, чем дышит. В противном случае оно в конечном итоге истощит свою биомассу и умрет. Потенциал роста растения — это чистый фотосинтез , общий валовой прирост биомассы за счет фотосинтеза, за вычетом биомассы, потерянной за счет дыхания. Понимание плотоядности требует анализа затрат и выгод этих факторов. [35]
У плотоядных растений лист используется не только для фотосинтеза, но и как ловушка. Изменение формы листа, чтобы сделать его лучшей ловушкой, обычно делает его менее эффективным в фотосинтезе . Например, кувшинчики должны держаться вертикально, так что только их крышечки напрямую перехватывают свет. Растение также должно тратить дополнительную энергию на нефотосинтетические структуры, такие как железы, волоски, клей и пищеварительные ферменты. [57] Для создания таких структур растению требуется АТФ и оно дышит большей частью своей биомассы. Следовательно, плотоядное растение будет иметь как сниженный фотосинтез, так и повышенное дыхание, что делает потенциал для роста небольшим, а стоимость плотоядности высокой.
Плотоядность позволяет растению лучше расти, когда почва содержит мало нитрата или фосфата. В частности, повышенное поступление азота и фосфора делает фотосинтез более эффективным, поскольку фотосинтез зависит от способности растения синтезировать очень большие количества богатого азотом фермента RuBisCO ( рибулозо -1,5- бис - фосфаткарбоксилаза / оксигеназа ), самого распространенного белка на Земле.
Интуитивно ясно, что Венерина мухоловка более плотоядна, чем Triphyophyllum peltatum . Первая — это постоянно движущаяся ловушка-щелкунчик; последняя — частично неподвижная липкая лента. Энергия, «тратящаяся» растением на строительство и подпитку своей ловушки, является подходящим показателем плотоядности ловушки.
Используя эту меру инвестиций в плотоядность, можно предложить модель. [35] Выше представлен график поглощения углекислого газа (потенциал роста) против дыхания ловушки (инвестиции в плотоядность) для листа в солнечной среде обитания, не содержащей никаких питательных веществ в почве. Дыхание представляет собой прямую линию, наклоненную вниз под горизонтальной осью (дыхание производит углекислый газ). Валовой фотосинтез представляет собой кривую линию над горизонтальной осью: по мере увеличения инвестиций увеличивается и фотосинтез ловушки, поскольку лист получает лучшее снабжение азотом и фосфором. В конечном итоге другой фактор (такой как интенсивность света или концентрация углекислого газа ) станет более ограничивающим для фотосинтеза, чем снабжение азотом или фосфором. В результате увеличение инвестиций не заставит растение расти лучше. Чистое поглощение углекислого газа и, следовательно, потенциал роста растения должны быть положительными, чтобы растение выжило. В этом случае существует широкий диапазон инвестиций, а также существует ненулевой оптимум . Растения, инвестирующие больше или меньше этого оптимума, будут поглощать меньше углекислого газа, чем оптимальное растение, поэтому будут расти хуже. Эти растения будут находиться в селективном невыгодном положении. При нулевых инвестициях рост будет нулевым, потому что неплотоядное растение не может выжить в среде обитания, где абсолютно нет питательных веществ, переносимых почвой. Таких сред обитания не существует, так, например, сфагнум очень эффективно поглощает крошечные количества нитратов и фосфатов в дожде, а также образует симбиозы с диазотрофными цианобактериями .
В среде обитания с обильными почвенными питательными веществами, но малым количеством света (как показано выше), валовая кривая фотосинтеза будет ниже и более плоской, поскольку свет будет более ограничивающим, чем питательные вещества. Растение может расти при нулевых инвестициях в плотоядность; это также оптимальная инвестиция для растения, поскольку любые инвестиции в ловушки снижают чистый фотосинтез (рост) до уровня, меньшего, чем чистый фотосинтез растения, которое получает свои питательные вещества только из почвы.
Плотоядные растения существуют между этими двумя крайностями: чем меньше ограничений в освещении и воде и чем больше ограничений в питательных веществах почвы, тем выше оптимальные инвестиции в плотоядность и, следовательно, тем более очевидными будут адаптации для стороннего наблюдателя.
Наиболее очевидным доказательством этой модели является то, что плотоядные растения, как правило, растут в местах обитания, где много воды и света и где конкуренция относительно низкая: типичное болото. Те, которые не имеют тенденцию быть еще более привередливыми в каком-то другом отношении. Drosophyllum lusitanicum растет там, где мало воды, но он еще более экстремальн в своей потребности в ярком свете и малом беспокойстве, чем большинство других плотоядных. Pinguicula valisneriifolia растет в почвах с высоким содержанием кальция, но требует сильного освещения и меньшей конкуренции , чем многие жирянки. [58]
В целом, плотоядные растения являются плохими конкурентами, потому что они слишком много вкладывают в структуры, которые не имеют селективного преимущества в богатых питательными веществами местообитаниях. Они преуспевают только там, где другие растения терпят неудачу. Плотоядные растения для питательных веществ то же, что кактусы для воды. Плотоядность окупается только тогда, когда питательный стресс высок и где много света. [59] Когда эти условия не выполняются, некоторые растения временно отказываются от плотоядности. Sarracenia spp. зимой производят плоские, не плотоядные листья ( филлодии ). Уровень освещенности ниже, чем летом, поэтому свет более ограничивающий, чем питательные вещества, и плотоядность не окупается. Отсутствие насекомых зимой усугубляет проблему. Повреждение растущих листьев-кувшинчиков не позволяет им формировать надлежащие кувшинчики, и снова вместо этого растение производит филлодии.
Многие другие плотоядные животные прекращают свою деятельность в некоторые сезоны. Клубневые росянки отмирают, превращаясь в клубни в сухой сезон, пузырчатые — в турионы зимой, а неплотоядные листья образуются большинством жирянок и Cephalotus в менее благоприятные сезоны. Utricularia macrorhiza варьирует количество производимых ею пузырей в зависимости от ожидаемой плотности добычи. [60] Частичное плотоядство у Triphyophyllum peltatum может быть связано с необычно высокой потребностью в калии в определенный момент жизненного цикла, непосредственно перед цветением.
Чем более плотоядно растение, тем менее традиционна его среда обитания. Венерины мухоловки живут в очень специализированной среде обитания, тогда как менее плотоядные растения ( Byblis , Pinguicula ) встречаются в менее необычных средах обитания (т. е. типичных для нехищных животных). Byblis и Drosophyllum оба происходят из относительно засушливых регионов и оба являются пассивными мухоловками, возможно, самой простой в обслуживании формой ловушек. Венерины мухоловки фильтруют свою добычу, используя зубы по краю ловушки, чтобы не тратить энергию на трудноперевариваемую добычу. В эволюции лень окупается, потому что энергия может быть использована для размножения, а краткосрочные выгоды в размножении перевесят долгосрочные выгоды в чем-либо еще.
Плотоядность редко окупается, поэтому даже плотоядные растения избегают ее, когда света слишком мало или есть более легкий источник питательных веществ, и они используют столько плотоядных черт, сколько требуется в определенное время или для определенного объекта добычи. Существует очень мало мест обитания, достаточно стрессовых, чтобы сделать инвестирование биомассы и энергии в триггерные волоски и ферменты стоящим. Многие растения иногда получают выгоду от гниения животного белка на их листьях, но плотоядность, которая достаточно очевидна для случайного наблюдателя, встречается редко. [61]
Бромелиевые, по-видимому, очень хорошо приспособлены к плотоядности, но только один или два вида можно классифицировать как по-настоящему плотоядные. По своей форме бромелиевые извлекают выгоду из увеличенного поступления питательных веществ, получаемых от добычи. В этом смысле бромелиевые, вероятно, плотоядны, но их местообитания слишком темны для развития более экстремальной, узнаваемой плотоядности. Большинство бромелиевых являются эпифитами , а большинство эпифитов растут в полутени на ветвях деревьев. Brocchinia reducta , с другой стороны, является наземным обитателем.
Многие плотоядные растения не очень конкурентоспособны и полагаются на обстоятельства, чтобы подавить доминирующую растительность. Соответственно, некоторые из них полагаются на экологию огня для своего дальнейшего выживания.
По большей части популяции плотоядных растений не доминируют достаточно, чтобы быть драматически значимыми, с экологической точки зрения, но существует впечатляющее разнообразие организмов, которые взаимодействуют с различными плотоядными растениями в различных отношениях клептопаразитизма , комменсализма и мутуализма . Например, мелкие насекомоядные, такие как древесные лягушки, часто используют запас добычи, который можно найти в кувшинках, а лягушка Microhyla nepenthicola на самом деле специализируется на таких местообитаниях. Некоторые пауки-крабы, такие как Henriksenia nepenthicola и H. labuanica, в основном живут за счет добычи Nepenthes , а другие, менее специализированные, пауки могут строить сети, в которых они ловят насекомых, привлеченных запахом или внешним видом ловушек; некоторые падальщики , детритофаги , а также организмы, которые собирают или эксплуатируют их в свою очередь, такие как комар Wyeomyia smithii, в значительной степени или полностью зависят от определенных плотоядных растений. Такие растения, как виды Roridula, взаимодействуют со специализированными насекомыми ( Pameridea roridulae ), извлекая пользу из насекомых, попавших в ловушку на их листьях.
Ассоциации с видами кувшинчатых растений настолько многочисленны и разнообразны, что изучение инфауны Nepenthes является чем-то вроде самостоятельной дисциплины. Camponotus schmitzi , ныряющий муравей, имеет тесную степень мутуализма с кувшинчатым растением Nepenthes bicalcarata ; он не только извлекает добычу и детрит из-под поверхности жидкости в кувшинах, но и отпугивает травоядных и очищает перистом кувшина , сохраняя его скользкую природу. Сообщалось, что муравьи нападают на сопротивляющуюся добычу, препятствуя ее побегу, поэтому в этих отношениях может быть элемент мирмекотрофии . Многочисленные виды комаров откладывают яйца в жидкость, где их личинки играют различные роли в зависимости от вида; некоторые едят микробов и детрит, как это часто бывает с личинками комаров, тогда как некоторые виды Toxorhynchites также размножаются в кувшинах, и их личинки являются хищниками других видов личинок комаров. Помимо пауков-крабов на кувшинах, настоящий маленький красный краб Geosesarma malayanum входит в жидкость, грабя и питаясь падалью, хотя, как говорят, он делает это с некоторым риском быть пойманным и переваренным. [61]
Nepenthes rajah имеет примечательный мутуализм с двумя неродственными мелкими млекопитающими, горной древолазкой ( Tupaia montana ) и вершинной крысой ( Rattus baluensis ). Древолазки и крысы испражняются в ловушки растения, посещая их, чтобы поесть сладкие фруктовые выделения из желез на крышках кувшинов. [62] Древолаз также имеет похожие отношения по крайней мере с двумя другими гигантскими видами Nepenthes . Более тонко, шерстистая летучая мышь Хардвика ( Kerivoula hardwickii ), небольшой вид, гнездится под крышечкой (крышкой) Nepenthes hemsleyana . [63] Выделения летучей мыши, которые приземляются в кувшине, как бы оплачивают убежище. Для растения выделения более легко усваиваются, чем неповрежденные насекомые.
Существует также значительный список эндофитов Nepenthes ; это микробы, не являющиеся патогенами , которые живут в тканях плотоядных растений, часто, казалось бы, безвредны.
Другой важной областью симбиоза между плотоядными растениями и насекомыми является опыление. В то время как многие виды плотоядных растений могут размножаться бесполым путем посредством самоопыления или вегетативного размножения, многие плотоядные растения опыляются насекомыми. [64] Ауткросс -опыление полезно, поскольку оно увеличивает генетическое разнообразие. Это означает, что плотоядные растения подвергаются эволюционному и экологическому конфликту, часто называемому конфликтом опылитель-жертва. [64] Существует несколько способов, с помощью которых плотоядные растения снижают напряжение конфликта опылитель-жертва. Для долгоживущих растений краткосрочная потеря воспроизводства может быть компенсирована будущим ростом, который стал возможен благодаря ресурсам, полученным от добычи. [64] Другие растения могут «нацеливаться» на различные виды насекомых для опыления и добычи, используя различные обонятельные и визуальные сигналы. [64]
Примерно половина видов растений, оцененных МСОП, считаются находящимися под угрозой исчезновения (уязвимыми, находящимися под угрозой исчезновения или находящимися в критическом состоянии). Распространенными угрозами являются потеря среды обитания в результате сельского хозяйства, сбора диких растений, загрязнения, инвазивных видов , жилой и коммерческой застройки, производства энергии, добычи полезных ископаемых, транспортных услуг, геологических событий, изменения климата, суровых погодных условий и многих других видов антропогенной деятельности. [65] Было доказано, что виды одного рода сталкиваются со схожими угрозами. Угроза по континентам считается весьма изменчивой, при этом угрозы обнаружены для 19 видов в Северной Америке, 15 видов в Азии, семи видов в Европе, шести видов в Южной Америке, двух видов в Африке и одного вида в Австралии. Индикаторные виды, такие как Sarracenia, демонстрируют положительные ассоциации в отношении этих угроз. Некоторые угрозы также положительно коррелируют сами по себе, с жилой и коммерческой застройкой, модификациями природных систем, инвазивными видами и загрязнением, имеющими положительные ассоциации. Исследования по сохранению направлены на дальнейшую количественную оценку последствий угроз, таких как загрязнение, для плотоядных растений, а также на количественную оценку рисков вымирания. По данным МСОП, по состоянию на 2011 год было оценено только 17% видов. [66] Сохранение плотоядных растений поможет сохранить важные экосистемы и предотвратить вторичное вымирание специализированных видов, которые зависят от них [15], таких как виды-основы , которые могут искать убежища или полагаться на определенные растения для своего существования. Исследования показывают, что для успешного сохранения может потребоваться целостный подход, нацеленный на уровень среды обитания плотоядных растений. [67]
Классификация всех цветковых растений в настоящее время находится в состоянии изменения. В системе Кронквиста Droseraceae и Nepenthaceae были помещены в порядок Nepenthales на основании радиальной симметрии их цветков и наличия у них ловушек для насекомых. Sarraceniaceae были помещены либо в Nepenthales, либо в свой собственный порядок Sarraceniales. Byblidaceae, Cephalotaceae и Roridulaceae были помещены в Saxifragales; а Lentibulariaceae в Scrophulariales (теперь отнесены к Lamiales [68] ).
В более современной классификации, например, в классификации Angiosperm Phylogeny Group , семейства были сохранены, но они были перераспределены среди нескольких разрозненных порядков. Также рекомендуется рассматривать Drosophyllum в монотипическом семействе вне остальных Droseraceae, вероятно, более тесно связанном с Dioncophyllaceae. Текущие рекомендации приведены ниже (перечислены только плотоядные роды):
В садоводстве плотоядные растения считаются диковинкой или редкостью, но становятся все более распространенными в культуре с появлением методов массового производства тканевой культуры. Венерины мухоловки по-прежнему являются наиболее часто выращиваемыми, обычно они доступны в садовых центрах и хозяйственных магазинах, иногда предлагаются вместе с другими простыми в выращивании сортами. Питомники, которые специализируются исключительно на выращивании плотоядных растений, также существуют, более необычные или требовательные сорта плотоядных растений можно получить в специализированных питомниках. California Carnivores является ярким примером такого питомника в США, который специализируется на выращивании плотоядных растений. Он принадлежит и управляется садоводом Питером Д'Амато . [70] [71] Borneo Exotics Роба Кантли в Шри -Ланке — это крупный питомник, который продает свою продукцию по всему миру. [72] [73]
Хотя разные виды плотоядных растений имеют разные требования к выращиванию с точки зрения солнечного света, влажности, влажности почвы и т. д., есть и общие черты. Большинству плотоядных растений требуется дождевая вода или вода, которая была дистиллирована или деионизирована обратным осмосом . [74] [75] Обычная водопроводная или питьевая вода содержит минералы (в частности, соли кальция ), которые быстро накапливаются и убивают растение. [76] Это связано с тем, что большинство плотоядных растений развивались в бедных питательными веществами, кислых почвах и, следовательно, являются экстремальными кальциефагами . Поэтому они очень чувствительны к избыточному содержанию питательных веществ в почве. Поскольку большинство этих растений встречаются на болотах , почти все они очень не переносят высыхания. Есть исключения: клубневые росянки требуют сухого (летнего) периода покоя , а дрозофиллум требует гораздо более сухих условий, чем большинство.
Плотоядные растения, выращенные на открытом воздухе, обычно ловят более чем достаточно насекомых, чтобы обеспечить себя пропитанием. Насекомых можно скармливать растениям вручную, чтобы дополнить их рацион; однако плотоядные растения, как правило, не способны переваривать крупные пищевые продукты, не являющиеся насекомыми; например, кусочки гамбургера просто сгниют, и это может привести к гибели ловушки или даже всего растения.
Плотоядное растение, которое вообще не ловит насекомых, редко погибает, хотя его рост может быть нарушен. В общем, эти растения лучше предоставить самим себе: после затопления водопроводной водой наиболее распространенной причиной гибели венериной мухоловки является подталкивание ловушек, чтобы они закрылись, и кормление их неподходящими предметами.
Большинству плотоядных растений требуется яркий свет, и большинство из них будут выглядеть лучше в таких условиях, поскольку это стимулирует их синтез красных и фиолетовых антоциановых пигментов (или беталаиновых пигментов в Caryophyllales). Nepenthes и Pinguicula будут чувствовать себя лучше вне прямого солнца, но большинство других видов чувствуют себя хорошо под прямыми солнечными лучами.
Плотоядные в основном живут в болотах, а те, которые не живут там, как правило, являются тропическими. Следовательно, большинству требуется высокая влажность. В небольших масштабах этого можно добиться, поместив растение в широкое блюдце с галькой, которая постоянно остается влажной. Небольшие виды Nepenthes хорошо растут в больших террариумах .
Многие плотоядные растения являются аборигенами умеренно-холодных регионов и могут выращиваться на открытом воздухе в болотном саду круглый год. Большинство Sarracenia могут переносить температуры значительно ниже нуля, несмотря на то, что большинство видов произрастают на юго-востоке США. Виды Drosera и Pinguicula также переносят температуры ниже нуля. Виды Nepenthes , которые являются тропическими, требуют температуры от 20 до 30 °C для своего роста.
Плотоядным растениям требуется соответствующая бедная питательными веществами почва. Большинство оценят смесь 3:1 сфагнового торфа с острым садовым песком ( кокосовое волокно является приемлемой и более экологичной заменой торфа). Непентес будет расти в компосте для орхидей или в чистом сфагнуме .
Плотоядные растения сами по себе подвержены заражению паразитами, такими как тля или мучнистый червец . Хотя небольшие заражения можно удалить вручную, более крупные заражения требуют использования инсектицида .
Изопропиловый спирт (спирт для растираний) эффективен в качестве местного инсектицида, особенно против щитовок . Диазинон — превосходный системный инсектицид, переносимый большинством плотоядных растений. Малатион и ацефат ( ортен ) также, как сообщается, переносимы плотоядными растениями.
Хотя насекомые могут быть проблемой, на сегодняшний день самым большим убийцей плотоядных растений (помимо жестокого обращения с ними человека) является серая плесень ( Botrytis cinerea ). Она процветает в теплых, влажных условиях и может стать настоящей проблемой зимой. В некоторой степени плотоядные растения умеренного климата можно защитить от этого патогена, обеспечив им прохладу и хорошую вентиляцию зимой, а также своевременно удаляя любые мертвые листья. Если это не помогает, то следует использовать фунгицид .
Самые простые плотоядные растения для новичков — растения из прохладной умеренной зоны. Эти растения будут хорошо себя чувствовать в прохладных тепличных условиях (минимум 5 °C зимой, максимум 25 °C летом), если их летом держать в широких поддонах с подкисленной или дождевой водой, а зимой поддерживать во влажном состоянии:
Венерины мухоловки будут хорошо себя чувствовать в этих условиях, но на самом деле их довольно трудно выращивать: даже если за ними хорошо ухаживать, они часто будут поддаваться серой гнили зимой, если не будут хорошо проветриваться. Некоторые из низинных непентесов очень легко выращивать, если им предоставить относительно постоянные, жаркие и влажные условия.
Исследование, опубликованное в 2009 году исследователями из Тель-Авивского университета, показывает, что секреции, вырабатываемые плотоядными растениями, содержат соединения, обладающие противогрибковыми свойствами, и могут привести к разработке нового класса противогрибковых препаратов , которые будут эффективны против инфекций , устойчивых к существующим противогрибковым препаратам. [77] [78]
В 1789 году Эразм Дарвин описал росянку во второй части своей поэмы «Ботанический сад» : [79]
«Королева болот, императорская Дрозера ступает
Берега, окаймленные камышом, и грядки, расшитые мхом; ...
Ярко сияет серебряный нимб, когда она поворачивается;И когда она ступает, горит живой блеск. [79]
Однако Эразм Дарвин и другие представители его поколения предполагали, что «чудесные приспособления» плотоядных растений были исключительно защитными механизмами, чтобы «не дать различным насекомым разграбить мед или поглотить семена». Они поняли, что растения убивают насекомых, но не поняли, почему. Внук Эразма Дарвина, Чарльз Дарвин , и правнук, Фрэнсис Дарвин , провели много лет, изучая плотоядные растения. Чарльз Дарвин осознал и описал значение плотоядности растений для питания. [79] [11]
В 1860 году жители Провиденса , Род-Айленд , раскопали могилу основателя этого штата Роджера Уильямса , намереваясь перенести его останки в новый мемориал в его честь. Они нашли только зубы, ногти, фрагменты костей и корень яблони, который рос вдоль того места, где было его тело, разветвляясь на полпути, следуя за его ногами. Теперь отрубленный корень образует свой собственный вид мемориала и был назван «Дерево (или корень), которое съело Роджера Уильямса». [80] [81] [82]
Возможно, самый ранний опубликованный рассказ о растении-людоеде был литературным вымыслом, впервые появившимся в 1874 году. История о Crinoida dajeeana , также известной как Дьявольское дерево Мадагаскара или Дерево-людоед Мадагаскара, впервые появилась в ежедневном выпуске New York World 26 апреля 1874 года, а затем снова в еженедельном выпуске два дня спустя. [83] Предположительно, она принадлежала немецкому исследователю по имени «Карл Лехе» (также писался как Карл или Карл Личе в более поздних отчетах), который описал, как видел , как «малоизвестное, но жестокое» «племя Мкодо» с Мадагаскара скормило женщину дереву в качестве жертвоприношения . [84] Авторство фантастической истории позже будет приписано Фредериком Максвеллом Сомерсом некоему Эдмунду Спенсеру в выпуске журнала Current Literature за август 1888 года . [85] [86] История была широко перепечатана, появившись даже в South Australian Register в 1881 году, где она сопровождалась иллюстрацией дерева, пожирающего женщину. Рассказ был развенчан как чистый миф, а доктор Личе, Мкодос и само дерево были выдумками. [84]
Несмотря на Crinoida dajeeana , плотоядным растениям приписывают широкое проникновение в массовое воображение через научно-популярные публикации Чарльза Дарвина . [6] [9] «Насекомоядные растения» (1875), за которыми последовала «Сила движения растений» (1880), бросили вызов идее того, что такое растение и на что оно способно, и вдохновили таких авторов, как Артур Конан Дойл, на создание образов огромных и иногда подвижных людоедов. [6] Дойл смоделировал липкий конец персонажа в «Американской повести» (1880) на основе венериной мухоловки. [87] Герберт Уэллс представил кровососущее растение со щупальцами в «Цветении странной орхидеи» (1894). [88] [89]
С тех пор плотоядные растения стали предметом всеобщего интереса и изложения, многие из которых были весьма неточными. Обычно эти вымышленные изображения включают преувеличенные характеристики, такие как огромные размеры или обладание способностями, выходящими за рамки реальности, и могут рассматриваться как своего рода художественная лицензия . В брошюре 1939 года о плотоядных растениях, написанной для Музея Филда , София Прайор рассказывает о дереве-людоеде Мадагаскара и других «историях о растительных монстрах». Она отвергает их все как басни и отмечает, что они неизменно происходят в местах, которые являются «неопределенными» и «труднодоступными». [90] [91]
Вымышленные плотоядные растения были представлены в книгах, фильмах, телесериалах и видеоиграх. Некоторые из них, такие как псевдодокументальный фильм «Хроники Хеллстрома» (1971), используют точные изображения плотоядных растений для кинематографических целей, в то время как другие в большей степени полагаются на воображение. [9] [79] [92] [93] [94] [95]
Два самых известных примера вымышленных плотоядных растений в популярной культуре — триффиды из романа Джона Уиндема 1951 года «День триффидов» и Одри-мл./II, растение-людоед из черной комедии 1960-х годов «Магазинчик ужасов» и ее последующей сценической музыкальной адаптации . [79]
«Мы действительно наблюдаем классический случай конвергентной эволюции», — говорит Виктор Альберт, специалист по геному растений.
.jpg/1280px-Pinguicula_moranensis_(and_prey).jpg)