Pars reticulata ( SNpr ) является частью черной субстанции и расположена латеральнее pars compacta . Большинство нейронов, которые выступают из pars reticulata, являются тормозными ГАМКергическими нейронами (т. е. эти нейроны выделяют ГАМК , которая является тормозным нейромедиатором ).
Нейроны в pars reticulata упакованы гораздо менее плотно, чем нейроны в pars compacta (иногда их называли pars diffusa). Они меньше и тоньше, чем дофаминергические нейроны, и, наоборот, идентичны и морфологически похожи на паллидарные нейроны (см. базальные ганглии приматов ). Их дендриты, а также паллидарные, преимущественно перпендикулярны стриатным афферентам . [ 1] Массивные стриатные афференты соответствуют медиальному концу нигростриатного пучка . Нигральные нейроны имеют ту же особую синаптологию с аксональными окончаниями полосатого тела. Они устанавливают связи с дофаминергическими нейронами pars compacta, длинные дендриты которых глубоко проникают в pars reticulata. Нейроны pars reticulata вырабатывают нейротрансмиттер гамма-аминомасляную кислоту ( ГАМК ). Нейроны pars reticulata через нигроталамический пучок посылают аксоны в определенную часть моторного таламуса . Территория нигральной части соответствует переднему ядру ( VA ) (см. также Список ядер таламуса ) (отличается от паллидарного VO). VA является источником одного из выходов системы базальных ганглиев. Он посылает аксоны в лобную и глазодвигательную кору. Кроме того, pars reticulata посылает нейроны в pars parafascicularis центральной области таламуса и в педункулопонтийный комплекс ). Особенностью pars lateralis является отправка его аксонов в верхние холмики [2] , что является слишком минимизированным выходом системы базальных ганглиев.
Нейроны pars reticulata являются быстроразряжающимися пейсмекерами, генерирующими потенциалы действия при отсутствии синаптического входа. [3] У приматов они разряжаются со средней частотой 68 Гц в отличие от дофаминергических нейронов (ниже 8 Гц). [4] Они получают обильные афферентации от полосатого тела (в основном от ассоциативного полосатого тела) с той же весьма своеобразной синаптологией, что и бледный шар . Он получает аксоны от субталамического ядра и дофаминергическую иннервацию от дофаминергического ансамбля.
Pars reticulata является одним из двух основных выходных ядер системы базальных ганглиев в двигательный таламус (другой выход — внутренний сегмент бледного шара ). Нейроны черного тела имеют свою собственную территорию, отличную от мозжечковой и бледного в nucleus ventralis anterior VA. Она посылает аксоны в лобную и глазодвигательную кору. Хикосака и Вюрц [5] [6] [7] [8] посвятили четыре статьи «зрительным и глазодвигательным функциям pars reticulata черной субстанции обезьяны». Она в значительной степени участвует в ориентации и контроле движений глаз при стабилизации взгляда и в саккадах . Pars reticulata посылает тормозные проекции в верхний холмик , тормозя движение глаз, и это торможение «снимается», т. е. проецирующие нейроны прекращают срабатывать во время саккад. [9]
Функция нейронов pars compacta (не ретикулярной части) существенно изменена (60% нейронов, секретирующих дофамин, 80% снижение дофамина в полосатом теле) при паркинсонизме и эпилепсии . Считается, что эти изменения в основном вторичны по отношению к патологии в других частях мозга, но могут иметь решающее значение для понимания возникновения симптомов этих расстройств.
{{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка )