Бледный шар ( БШ ), также известный как палеостриатум или дорсальный паллидум , [1] является подкорковой структурой мозга . Он состоит из двух смежных сегментов, одного внешнего , известного у грызунов просто как бледный шар , и одного внутреннего , известного у грызунов как энтопедункулярное ядро . Он является частью конечного мозга , но сохраняет тесные функциональные связи с субталамусом в промежуточном мозге — оба из которых являются частью экстрапирамидной двигательной системы . [2] Бледный шар является основным компонентом базальных ганглиев , с основными входами из полосатого тела и основными прямыми выходами в таламус и черную субстанцию . Последняя состоит из аналогичных нейронных элементов, имеет аналогичные афференты от полосатого тела, аналогичные проекции на таламус и аналогичную синаптологию . Ни один из них не получает прямых корковых афферентов, но оба получают существенные дополнительные входные сигналы от интраламинарного таламуса .
Globus pallidus в переводе с латыни означает «бледный шар».
Паллидарные ядра состоят из тех же нейронных компонентов. У приматов почти все паллидарные нейроны очень большие, парвальбумин -положительные, с очень большими дендритными разветвлениями. Они имеют особенность иметь трехмерную форму плоских дисков, параллельных друг другу, параллельных границе паллидума [3] и перпендикулярных афферентным стриопаллидарным аксонам . [4] Существует только несколько небольших локальных нейронов контуров.
Бледный шар пронизывают многочисленные миелинизированные аксоны полосато-паллидонигрального пучка, которые придают ему бледный вид, от которого он и получил свое название.
Ультраструктура весьма своеобразна, поскольку длинные дендриты повсюду, без перерывов, покрыты синапсами. [5] [6]
В базальных ганглиях приматов бледный шар разделен на две части медиальной мозговой пластинкой. Это внутренний бледный шар (GPi) и внешний бледный шар (GPe); оба состоят из закрытых ядер, окруженных миелиновыми стенками.
Вентральный паллидум лежит в пределах substantia innominata (лат. безымянная субстанция) и получает эфферентные связи от вентрального полосатого тела ( прилежащего ядра и обонятельного бугорка ). Он проецируется в дорсомедиальное ядро дорсального таламуса , которое, в свою очередь, проецируется в префронтальную кору ; он также проецируется в ножко-понтинное ядро и тегментальные двигательные области. Его функция заключается в том, чтобы служить лимбико-соматическим двигательным интерфейсом, и он участвует в планировании и торможении движений из дорсального стриопаллидарного комплекса.
Бледный шар — это структура мозга, участвующая в регуляции произвольных движений. [7] Он является частью базальных ганглиев , которые, среди многих других функций , регулируют движения, происходящие на подсознательном уровне. Если бледный шар поврежден, это может вызвать двигательные расстройства, поскольку его регуляторная функция будет нарушена. Могут быть случаи, когда повреждение вызвано намеренно, как в процедуре, известной как паллидотомия , [ 8] при которой повреждение создается для уменьшения непроизвольного мышечного тремора. Когда дело доходит до регуляции движения, бледный шар имеет в первую очередь ингибирующее действие, которое уравновешивает возбуждающее действие мозжечка. Эти две системы эволюционировали, чтобы работать в гармонии друг с другом, обеспечивая плавные и контролируемые движения. Дисбаланс может привести к тремору, подергиваниям и другим двигательным проблемам, как это наблюдается у некоторых людей с прогрессирующими неврологическими расстройствами, характеризующимися такими симптомами, как тремор. Базальные ганглии действуют на подсознательном уровне, не требуя сознательных усилий для функционирования. Когда кто-то принимает решение заняться чем-то вроде поглаживания собаки, например, эти структуры помогают регулировать движение, чтобы сделать его максимально плавным, и реагировать на сенсорную обратную связь. Аналогично, бледный шар участвует в постоянной тонкой регуляции движения, что позволяет людям ходить и заниматься широким спектром других видов деятельности с минимальным уровнем нарушения. [ необходима цитата ]
Два ядра бледного шара и две части черной субстанции ( компактная часть и сетчатая часть ) образуют высокочастотный автономный водитель ритма. [9] (см. базальные ганглии приматов#Баллидонигральная система и водитель ритма )
Две части получают последовательно большое количество ГАМКергических аксональных терминальных разветвлений из полосатого тела через плотный стриато-паллидонигральный пучок. Синаптология очень своеобразна (см. систему базальных ганглиев приматов ). [5] [6] Афференты полосатого тела обеспечивают более 90% синапсов. [ необходима цитата ] Два паллидарных ядра получают дофаминергические аксоны из компактной части черной субстанции.
Эта область базальных ганглиев получает входные данные из другой области, называемой полосатым телом, которая состоит из двух частей: хвостатого ядра и скорлупы . Эти данные направляются в таламус, либо напрямую, либо косвенно. В случае интерны, одной области бледного шара, структура может напрямую подавать сигналы в таламус. Экстерна, которая лежит снаружи этой структуры, подает информацию в интерну, откуда она может быть передана в таламус.
Происхождение названия не установлено. Его использовал Жозеф Дежерин (1906), но не Сантьяго Рамон-и-Кахаль (1909–1911).
Поскольку элементы никоим образом не имеют форму шара, на протяжении 20-го века ученые предлагали более простой термин (среднее прилагательное), pallidum (что означает «бледный»). Предложения включают предложения Фуа и Николеско (1925), Фогтов (1941), Кросби и др. (1962) и Terminologia Anatomica .
Долгое время бледный шар был связан со скорлупой и назывался чечевицеобразным ядром (nucleus lenticularis или lentiformis), гетерогенной анатомической единицей, которая является частью полосатого тела, а не паллидума. Связь с черной субстанцией pars reticulata подчеркивалась очень рано из-за сходства в дендритном разветвлении (и их иногда называют паллидонигральным набором), но, несмотря на веские доказательства, эта связь остается спорной.
