Базальные ганглии образуют основную систему мозга у всех позвоночных, но у приматов (включая людей) есть особые отличительные черты. Базальные ганглии включают полосатое тело , бледное тело , черную субстанцию и субталамическое ядро . У приматов бледное тело разделено на внешний и внутренний бледный шар , внешний бледный шар присутствует у других млекопитающих, но не внутренний бледный шар. Также у приматов дорсальное полосатое тело разделено большим нервным трактом, называемым внутренней капсулой , на две массы, называемые хвостатым ядром и скорлупой . Эти различия способствуют сложной схеме связей между полосатым телом и корой, которая специфична для приматов, отражая различные функции в корковых областях приматов.
Основной выход из коры, с аксонами из большинства корковых областей, соединяющихся с полосатым телом, называется кортикостриатным соединением, частью кортико-базальных ганглиев-таламо-кортикальной петли или, короче, базальной петли ганглиев . [1] У приматов большинство этих аксонов тонкие и неразветвленные. Полосатое тело не получает аксоны от первичной обонятельной, зрительной или слуховой коры. [2] Кортикостриатное соединение является возбуждающим глутаматергическим путем. Один небольшой кортикальный участок может проецировать множество аксонных ветвей в несколько частей полосатого тела. [3] [4]
Полосатое тело является самой крупной структурой базальных ганглиев.
Средние шипиковые нейроны (MSN) составляют до 95 процентов нейронов полосатого тела. Существует две популяции этих проекционных нейронов, MSN1 и MSN2, обе из которых являются ингибирующими ГАМКергическими . Существуют также различные группы ГАМКергических интернейронов и одна группа холинергических интернейронов. Эти несколько типов отвечают за прием, обработку и передачу всех корковых входных сигналов. [5]
Большинство дендритных шипиков на средних шипиковых нейронах образуют синапсы с корковыми афферентами, а их аксоны проецируют многочисленные коллатерали к другим нейронам. [6] Холинергические интернейроны приматов сильно отличаются от таковых у неприматов. Говорят, что они тонически активны . [7]
Дорсальный и вентральный стриатум имеют разные популяции холинергических интернейронов, показывающие выраженную разницу в форме. [5]
Если нейроны полосатого тела не стимулируются корковым сигналом, они обычно неактивны. [8]
Полосатое тело — это единая масса серого вещества, которая состоит из двух частей: вентральной и дорсальной. Дорсальное полосатое тело содержит хвостатое ядро и скорлупу, а вентральное полосатое тело содержит прилежащее ядро и обонятельный бугорок . Внутренняя капсула рассматривается как разделяющая две части дорсального полосатого тела. Сенсомоторный вход в основном поступает в скорлупу. Ассоциативный вход поступает в хвостатое ядро и, возможно, в прилежащее ядро.
Существует два различных компонента полосатого тела, дифференцируемых путем окрашивания – стриосомы и матрикс. Стриосомы расположены в матриксе полосатого тела и содержат участки связывания μ-опиоидных рецепторов и дофаминовых рецепторов D1 .
Стриопаллидарные волокна обеспечивают связь между скорлупой и бледным шаром и черной субстанцией.
В отличие от тормозных ГАМКергических нейронов в неокортексе, которые посылают только локальные связи, в полосатом теле эти нейроны посылают длинные аксоны к целям в бледном шаре и черной субстанции. Исследование на макаках показало, что средние шипиковые нейроны имеют несколько целей. [9] Большинство стриарных аксонов сначала нацелены на GPe, некоторые из них также нацелены на GPi и обе части черной субстанции. Нет отдельных аксонных проекций ни к GPi, ни к SN, ни к обеим этим областям; они только соединяются как непрерывные цели через аксональные коллатерали от полосатого тела к GPe.
Единственное различие между аксональными коннектомами стриосом и аксонами этих нейронов в матрице заключается в количестве их разветвляющихся аксонов. Стриосомные аксоны пересекают протяженность SN, и у макак испускают от 4 до 6 вертикальных коллатералей, которые образуют вертикальные столбы, которые глубоко проникают в компактную часть SN (SNpc); аксоны из тех, что в матрице, более редко разветвлены. Такая схема соединений проблематична. Основным медиатором стриопаллидонигральной системы является ГАМК , а также существуют котрансмиттеры . Окрашивание GPe на мет-энкефалин , окрашивание GPi на вещество P или динорфин или на оба, а окрашивание SN на оба. [10] Это, вероятно, означает, что один аксон способен концентрировать различные комедиаторы в разных поддеревьях в зависимости от цели.
Исследование процентного содержания стриарных аксонов от сенсомоторного (дорсолатеральная скорлупа) и ассоциативного стриатума (хвостатое ядро и вентромедиальная скорлупа) до бледного шара [11] обнаружило важные различия. Например, GPe получает большой объем аксонов от ассоциативных областей. GPi имеет сильные сенсомоторные связи. SN сначала является ассоциативным. Это подтверждается эффектами стриарной стимуляции. [12]
Все проекции от первичной соматосенсорной коры к скорлупе обходят стриосомы и иннервируют области внутри матрикса. [13]
Паллидонигральный набор включает в себя прямые цели стриатумных аксонов: два ядра паллидума, а также компактную часть (SNpc) и ретикулятную часть (SNpr) черной субстанции. Одна из особенностей этого ансамбля определяется очень плотным стриато-паллидонигральным пучком, придающим ему беловатый оттенок (pallidus означает бледный). После Фуа и Николеско (1925) и некоторых других, Сесиль и Оскар Фогт (1941) [14] предложили термин pallidum, также используемый в Terminologia Anatomica (1998). Они также предложили термин nigrum для замены nigra, который на самом деле не является веществом; но это, как правило, не соблюдается. Весь паллидонигральный набор состоит из тех же нейронных компонентов. Большинство состоит из очень крупных нейронов, слабо разветвленных, сильно окрашенных на парвальбумин, имеющих очень крупные дендритные разветвления (гораздо больше у приматов, чем у грызунов) с прямыми и толстыми дендритами. [15] Только форма и направление дендритных разветвлений различаются между нейронами паллидума и SN. Дендритные разветвления паллидума очень большие, плоские и дискообразные. [16] Их главная плоскость параллельна другим, а также параллельна боковой границе паллидума; таким образом, перпендикулярна оси афферентации. [17] Поскольку диски паллидума тонкие, они пересекаются аксонами полосатого тела только на коротком расстоянии. Однако, поскольку они широкие, их пересекает множество аксонов полосатого тела из широких частей полосатого тела. Поскольку они рыхлые, шансы на контакт не очень высоки. Разветвления полосатого тела испускают перпендикулярные ветви, участвующие в плоских полосах, параллельных боковой границе, что увеличивает плотность синапсов в этом направлении. Это справедливо не только для стриатальных афферентов, но и для субталамических (см. ниже). Синаптология набора необычна и характерна. [18] Дендриты паллидарных или нигральных аксонов полностью покрыты синапсами, без какого-либо присоединения глии. Более 90% синапсов имеют стриатное происхождение. [19] Одной из заметных особенностей этого ансамбля является то, что ни один из его элементов не получает кортикальные афференты. Присутствуют начальные коллатерали. Однако, в дополнение к наличию различных отростков на дистальном конце паллидарных нейронов [19] [20] , которые могли бы действовать как элементы локальной схемы, существуют слабые или отсутствующие функциональные взаимосвязи между паллидарными нейронами. [21]
Внешний бледный шар (GPe) или латеральный бледный шар плоский, изогнутый и вытянутый в глубину и ширину. Разветвленные дендритные деревья имеют форму диска, плоские, идут параллельно друг другу и границе бледного шара и перпендикулярны аксонам, идущим из полосатого тела. [17] GPe также получает входные данные от субталамического ядра и дофаминергические входные данные от SNpc. GPe не дает выходных данных в таламус, только внутрисистемно соединяясь с другими структурами базальных ганглиев. Его можно рассматривать как ингибиторный медиатор ГАМК, регулирующий базальные ганглии. Его активность очень быстрая и демонстрирует длительные интервалы молчания до нескольких секунд. [22]
У обезьян первоначальное торможение наблюдалось в ответ на стриатумный вход, за которым следовало регулируемое возбуждение. В исследовании это предполагало, что возбуждение использовалось временно для контроля величины входящего сигнала и пространственной фокусировки его на ограниченном количестве паллидарных нейронов. [23] Нейроны GPe часто являются многоцелевыми и могут реагировать на ряд типов нейронов. У макак аксоны от GPe к полосатому телу составляют около 15%; аксоны к GPi, SNpr и субталамическому ядру составляют около 84%. Субталамическое ядро было замечено как предпочтительная цель, которая также посылает большую часть своих аксонов к GPe. [24]
Внутренний бледный шар (GPi) или медиальный бледный шар встречается только в мозге приматов, как и более молодая часть бледного шара. Подобно GPe и черной субстанции, GPi является быстроимпульсным водителем ритма, но его активность не показывает длительных интервалов тишины, наблюдаемых в других. [25] [22] В дополнение к стриатуму существует также дофаминергический вход от SNpc. В отличие от GPe, GPi имеет таламический выход и меньший выход в направлении habenula . Он также дает выход в другие области, включая педункулопонтийное ядро [26] и в область позади красного ядра . [27] Эволюционное увеличение внутреннего бледного шара также привело к связанному с этим увеличению паллидоталамических трактов и появлению вентрального латерального ядра в таламусе. Медиатором является ГАМК.
Черная субстанция состоит из двух частей: компактной части (ЧК) и сетчатой части (СЧП), иногда упоминается латеральная часть, но обычно она включается в состав сетчатой части. «Черная субстанция», как переводится этот термин, относится к нейромеланину, обнаруженному в дофаминергических нейронах. Они находятся в более темной области ЧК. СНП — более светлая область. В черной субстанции и бледном шаре есть похожие клетки. Обе части получают входные сигналы от стриопаллидарных волокон .
Компактная часть является самой латеральной частью черной субстанции и посылает аксоны в верхние холмики четверохолмия . [20] [28] Нейроны имеют высокую частоту импульсации, что делает их быстроактивными водителями ритма, и они участвуют в глазных саккадах .
Граница между SNpc и SNpr сильно извилистая с глубокими бахромками. Его нейронный род такой же, как у паллидума, с такими же толстыми и длинными дендритными деревьями. Он получает свои синапсы от полосатого тела таким же образом, как и паллидум. Стриатонигральные аксоны от стриосом могут образовывать вертикально ориентированные колонки, глубоко входящие в SNpr. [29] Вентральные дендриты SNpc с обратного направления также глубоко в него входят. SN также посылает аксоны в педункулопонтийное ядро . [30] и в парафасцикулярную часть центрального комплекса. SNpr — еще один «быстро пульсирующий пейсмекер» [31]. Стимуляции не вызывают никаких движений. Подтверждая анатомические данные, немногие нейроны реагируют на пассивные и активные движения (сенсомоторной карты нет), «но большая часть показывает ответы, которые могут быть связаны с памятью, вниманием или подготовкой к движению» [32] , что соответствовало бы более сложному уровню, чем у медиального паллидума. В дополнение к массивной стриопаллидарной связи, SNpr получает дофаминовую иннервацию от SNpc и глутаматергических аксонов от pars parafascicularis центрального комплекса. Он посылает нигро-таламические аксоны. Заметного нигро-таламического пучка нет. Аксоны приходят медиально к паллидарным афферентациям в передней и самой медиальной части латеральной области таламуса: вентральное переднее ядро (VA), дифференцированное от вентрального латерального ядра (VL), получающего паллидарные афференты. Медиатором является ГАМК.
Стриатопаллидонигральная связь весьма специфична. Она задействует совокупность шиповатых стриарных аксонов. Оценочное число составляет 110 миллионов у человека, 40 у шимпанзе и 12 у макак. [33] [17] Стриато-паллидо-нигральный пучок состоит из тонких, плохо миелинизированных аксонов из шиповатых нейронов полосатого тела, сгруппированных в пучки, «сходящиеся как спицы колеса» (Papez, 1941). Он придает свой «бледный» вид принимающим областям. Пучок сильно окрашивается на железо с помощью берлинской лазури Перлза (в дополнение к железу он содержит много тяжелых металлов, включая кобальт , медь , магний и свинец ).
После огромного сокращения числа нейронов между корой и полосатым телом (см. кортикостриарное соединение), стриатопаллидно-нигральное соединение представляет собой дальнейшее сокращение числа передающих по сравнению с принимающими нейронами. Числа показывают, что на 31 миллион стриарных шипиковых нейронов у макак приходится всего 166000 латеральных паллидарных нейронов, 63000 медиальных паллидарных, 18000 латеральных нигральных и 35000 в ретикулярной части. [33] [34] Если число стриарных нейронов разделить на их общее число, то в среднем каждый целевой нейрон может получать информацию от 117 стриарных нейронов. (Числа у человека приводят примерно к такому же соотношению). Другой подход начинается со средней поверхности паллидонигральных целевых нейронов и числа синапсов, которые они могут получать. Каждый паллидонигральный нейрон может получать 70000 синапсов. Каждый стриарный нейрон может вносить 680 синапсов. Это снова приводит к приблизительно 100 стриарных нейронов для одного целевого нейрона. Это представляет собой огромное, редкое сокращение нейронных связей. Последовательное сжатие карт не может сохранить тонко распределенные карты (как в случае, например, сенсорных систем). Тот факт, что существует сильная анатомическая возможность конвергенции, не означает, что она постоянно используется. Недавнее исследование моделирования, начинающееся с полностью трехмерной реконструкции паллидных нейронов, показало, что их морфология сама по себе способна создать центрально-окружающий паттерн активности. [35] Физиологический анализ показал центральный паттерн торможения/периферического возбуждения, [23] способный фокусировать паллидный ответ в нормальных условиях. Таким образом, Першерон и Филион (1991) выступили за «динамически сфокусированную конвергенцию». [36] Болезнь способна изменить нормальную фокусировку. У обезьян, отравленных MPTP , стриарная стимуляция приводит к большой конвергенции на паллидарных нейронах и менее точному картированию. [37] [38] Фокусировка не является свойством стриатопаллидарной системы. Но очень специфическая и контрастная геометрия связи между стриатными аксонами и паллидонигральными дендритами предлагает особые условия (возможность для очень большого количества комбинаций посредством локальных добавлений одновременных входов к одному дереву или к нескольким отдаленным фокусам, например). Считается, что дезфокусировка системы ответственна за большинство симптомов серии паркинсонизма. Механизм фокусировки пока не известен. Структура дофаминергической иннервации, по-видимому, не позволяет ей выполнять эту функцию. Более вероятно, что фокусировка регулируется вышестоящими стриатопаллидарной и кортикостриатной системами.
Синаптология связи стриатум-паллидониграл настолько своеобразна, что легко распознается. Дендриты паллидонигралума полностью покрыты синапсами без какого-либо присоединения глии. [18] [39] Это дает в разрезах характерные изображения «палисадов» или «розеток». Более 90% этих синапсов имеют стриатумное происхождение. Несколько других синапсов, таких как дофаминергические или холинергические, разбросаны среди ГАМКергических стриатум-игральных синапсов. То, как стриатумные аксоны распределяют свои синапсы, является спорным моментом. Тот факт, что стриатумные аксоны видны параллельно дендритам как «шерстяные волокна», привел к преувеличению расстояний, на которых дендриты и аксоны параллельны. Стриатумные аксоны могут на самом деле просто пересекать дендрит и давать один синапс. Чаще всего стриатумный аксон изгибает свой ход и следует за дендритом, образуя «параллельные контакты» на довольно коротком расстоянии. Средняя длина параллельных контактов составила 55 микрометров с 3–10 бутонами (синапсами). В другом типе аксонального паттерна афферентный аксон разветвляется и дает две или более ветвей, параллельных дендриту, тем самым увеличивая количество синапсов, создаваемых одним стриатумным аксоном. Тот же аксон может достигать других частей того же самого дендритного разветвления (образуя «случайные каскады») [40] При таком паттерне более чем вероятно, что 1 или даже 5 стриатумных аксонов не способны влиять (подавлять) активность одного паллидарного нейрона. Для этого необходимы определенные пространственно-временные условия, подразумевающие большее количество афферентных аксонов.
Описанное выше касается входной карты или «inmap» (соответствующей пространственному распределению афферентных аксонов от одного источника к одной цели). Это не обязательно соответствует выходной карте или outmap (соответствующей распределению нейронов относительно их аксональных целей). Физиологические исследования и транссинаптические вирусные маркеры показали, что острова паллидарных нейронов (только их клеточные тела или сомы, или триггерные точки), посылающие свои аксоны через свои конкретные таламические территории (или ядра) к одной определенной кортикальной цели, организованы в радиальные полосы. [41] [42] Они были оценены как полностью репрезентативные для паллидарной организации. Это, безусловно, не так. Паллидум — это как раз то место в мозге, где происходит резкое изменение между одной афферентной геометрией и совершенно другой эфферентной. Inmap и outmap совершенно различны. Это является указанием на фундаментальную роль паллидонигрального набора: пространственная реорганизация информации для определенной «функции», которая, как и ожидалось, является определенной реорганизацией в таламусе, подготавливающей распределение в кору. Внешняя карта черной зоны (lateralis reticulata) менее дифференцирована. [43]
Строго говоря, pars compacta является частью ядра ядра базальных ганглиев, поскольку она напрямую получает синапсы от стриатумных аксонов через стриопаллидонигральный пучок. Длинные вентральные дендриты pars compacta действительно погружаются глубоко в pars reticulata, где они получают синапсы от пучка. Однако ее конституция, физиология и медиатор контрастируют с остальной частью черной части. Это объясняет, почему она анализируется здесь между элементами ядра и регуляторами. Старение приводит к почернению ее клеточных тел из-за отложения меланина, видимого невооруженным глазом. Отсюда и название ансамбля, сначала «locus niger» (Vicq d'Azyr), что означает черное место, а затем «substantia nigra» (Sömmerring), что означает черное вещество.
Плотно распределенные нейроны pars compacta имеют более крупные и толстые дендритные разветвления, чем у pars reticulata и lateralis. Вентральные дендриты, спускающиеся в pars reticulata, получают ингибирующие синапсы от начальных аксональных коллатералей нейронов pars reticulata (Hajos и Greefield, 1994). Группы дофаминергических нейронов, расположенные более дорсально и кзади в тегментуме, относятся к тому же типу, не образуя истинных ядер. «Группы клеток A8 и A10» распределены внутри ножки мозга. [44] Известно, что они не получают стриатную афферентацию и не находятся в топографическом положении для этого. Таким образом, дофаминергический ансамбль также неоднороден в этой точке. Это еще одно важное отличие от паллидонигрального ансамбля. Аксоны дофаминергических нейронов, тонкие и варикозные, покидают черную впадину дорсально. Они огибают медиальную границу субталамического ядра, входят в поле H2 над субталамическим ядром, затем пересекают внутреннюю капсулу, чтобы достичь верхней части медиального паллидума, где они входят в паллидумные пластинки, из которых они входят в полосатое тело. [34] Они заканчиваются интенсивно, но неоднородно в полосатом теле , скорее в матриксе передней части и скорее в стриосомах дорсально. [45] Эти авторы настаивают на экстрастриарной дофаминергической иннервации других элементов системы базальных ганглиев: паллидума и субталамического ядра .
В отличие от нейронов pars reticulata-lateralis, дофаминергические нейроны являются «низкоспайковыми водителями ритма», [31] спайками на низкой частоте (от 0,2 до 10 Гц) (ниже 8, Шульц). Роль дофаминергических нейронов стала источником значительной литературы. Поскольку патологическое исчезновение черных нейронов было связано с появлением болезни Паркинсона , [46] их активность считалась «моторной». Главным открытием стало то, что стимуляция черных нейронов не имела моторного эффекта. Их активность фактически связана с вознаграждением и прогнозированием вознаграждения. В недавнем обзоре (Шульц, 2007) показано, что фазовые реакции на события, связанные с вознаграждением, в частности ошибки прогнозирования вознаграждения, ... приводят к ...выбросу дофамина..." Хотя считается, что могут быть различные поведенческие процессы, включая долговременную регуляцию. Благодаря своему широкому распространению дофаминергическая система может регулировать систему базальных ганглиев во многих местах.
Как следует из его названия, субталамическое ядро расположено ниже таламуса ; дорсально к черной субстанции и медиально к внутренней капсуле . Субталамическое ядро имеет чечевицеобразную форму и однородное строение. Оно состоит из особого вида нейронов, имеющих довольно длинные эллипсоидные дендритные разветвления, лишенные шипиков, имитирующие форму всего ядра. [47] Субталамические нейроны являются «быстро всплесками» [31], выдающими всплески с частотой от 80 до 90 Гц. Также в локальной схеме задействовано около 7,5% микронейронов ГАМК. [48] Субталамическое ядро получает основную афферентацию от латерального паллидума. Другая афферентация исходит от коры головного мозга (глутаматергической), в частности от моторной коры, которая слишком часто игнорируется в моделях. Корковое возбуждение через субталамическое ядро провоцирует раннее коротколатентное возбуждение, приводящее к торможению в бледных нейронах. [49] Субталамические аксоны покидают ядро дорсально. За исключением связи с полосатым телом (17,3% у макак), большинство основных нейронов являются многоцелевыми и питают [ проверьте написание ] аксоны к другим элементам ядра базальных ганглиев. [24] Некоторые посылают аксоны к черной субстанции медиально и к медиальным и латеральным ядрам бледного шара латерально (3 цели 21,3%). Некоторые имеют 2 цели с латеральным бледным шаром и черной субстанцией (2,7%) или латеральным бледным шаром и медиальным (48%). Меньше являются одноцелевыми для латерального бледного шара. Если сложить все те, которые достигают этой цели, то основная афферентация субталамического ядра приходится в 82,7% случаев на латеральный бледный шар (внешний сегмент бледного шара ). В то время как стриопаллидарные и паллидо-субталамические связи являются тормозными (ГАМК), субталамическое ядро использует возбуждающий нейромедиатор глутамат . Его поражение, приводящее к гемибаллизму , известно давно. Глубокая мозговая стимуляция ядра подавляет большинство симптомов синдрома Паркинсона, в частности дискинезию, вызванную терапией дофамином .
Как уже говорилось, латеральный паллидум имеет чисто внутренние базальные ганглии-мишени. Он, в частности, связан с субталамическим ядром двусторонними связями. В отличие от двух выходных источников (медиальный паллидум и черная сетчатая оболочка), ни латеральный паллидум, ни субталамическое ядро не посылают аксоны в таламус. Субталамическое ядро и латеральный паллидум оба являются быстродействующими водителями ритма. [50] Вместе они составляют «центральный водитель ритма базальных ганглиев» [51] с синхронными вспышками. Паллидо-субталамическая связь является ингибирующей, субталамо-паллидумная — возбуждающей. Они являются сопряженными регуляторами или сопряженными автономными осцилляторами, анализ которых недостаточно углублен. Латеральный паллидум получает много стриарных аксонов, субталамическое ядро — нет. Субталамическое ядро получает корковые аксоны, паллидум — нет. Подсистема, которую они создают со своими входами и выходами, соответствует классической системной схеме обратной связи, но она, очевидно, более сложна.
Центромедиальное ядро находится в центральной области таламуса. У высших приматов оно состоит из трех частей вместо двух, с собственными типами нейронов. Выход отсюда идет в субталамическое ядро и скорлупу. Его вход включает волокна из коры и бледного шара.
Педункулопонтийное ядро является частью ретикулярной формации в стволе мозга [52] и основным компонентом ретикулярной активирующей системы и дает основной вход в базальные ганглии. Как следует из его названия, оно расположено на стыке между мостом и ножками мозга, и около черной субстанции. Аксоны являются либо возбуждающими, либо тормозными и в основном нацелены на черную субстанцию. Другой сильный вход направлен в субталамическое ядро. [53] Другими целями являются GPi и полосатое тело. Комплекс получает прямые афференты от коры и, прежде всего, многочисленные прямые афференты от медиального паллидума (тормозящие). [54] Он посылает аксоны в паллидарную территорию ВЛ. Активность нейронов изменяется движением и предшествует ему. [55] Все это привело Мена-Сеговию и др. (2004) предположить, что комплекс каким-то образом связан с системой базальных ганглиев. Обзор его роли в системе и при заболеваниях дан Пахапиллом и Лозано (2000). [56] Он играет важную роль в бодрствовании и сне. Он играет двойную роль: как регулятор базальных ганглиев, так и регулируемый ими.
В кортико-базальном ганглии-таламо-кортикальном цикле базальные ганглии взаимосвязаны, с небольшим выходом на внешние цели. Одной из целей является верхний холмик , от pars reticulata . [20] [57] Две другие основные выходные подсистемы идут в таламус и оттуда в кору. В таламусе GPимедиальные волокна отделены от нигральных, поскольку их конечные разветвления не смешиваются. [54] Таламус передает нигральный выход в премоторную и лобную кору. [43]
Таламический пучок ( поле H1 ) состоит из волокон от ansa lenticularis и от лентикулярного пучка ( поле H2 ), исходящих из разных частей GPi . Эти тракты в совокупности являются паллидоталамическими трактами и соединяются перед тем, как войти в вентральное переднее ядро таламуса . [58]
Паллидные аксоны имеют свою собственную территорию в вентральном латеральном ядре (VL); отделенную от мозжечковой и черной территорий. VL окрашивается на кальбиндин и ацетилхолинэстеразу . Аксоны поднимаются в ядре, где они обильно разветвляются. [59] [60] Выход VL идет преимущественно в дополнительную моторную кору (SMA), в преSMA и в меньшей степени в моторную кору . Паллидоталамические аксоны дают ветви в pars media центрального комплекса, который посылает аксоны в премоторную и дополнительную моторную кору.
Выходные сигналы вентрального переднего ядра (VA) направлены на премоторную кору, переднюю поясную кору и глазодвигательную кору, не имея существенной связи с моторной корой.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )