Кальмодулин 1 — это белок у людей, который кодируется геном CALM1 . [ 3]
Кальмодулин [4] играет роль в путях передачи кальциевого сигнала, регулируя контроль ионных каналов, ферментов , аквапоринов и других белков. Он функционирует как связывающий кальций белок, который был сгруппирован в мотив EF-hand, обнаруженный в эукариотических клетках. Кальмодулин играет важную роль во многих клеточных путях и действует как детектор кальция внутри клеток, которые взаимодействуют с различными целевыми белками. Кроме того, он имитирует [5] активацию более двадцати аминокислот , что помогает контролировать различные физиологические функции. Он также необходим для различных регуляторных ролей в пролиферации клеток и на протяжении многих точек в течение клеточного цикла.
При связывании с целевым кальцием (действует как лиганд) кальмодулин претерпевает изменение формы, что позволяет ему взаимодействовать с несколькими типами белков, включая фосфатазы , ионные каналы и киназы . Это конформационное изменение связано с прохождением различных клеточных процессов: включая сокращение мышц, выброс нейротрансмиттеров в кровоток и экспрессию генов.
Кальмодулин 1 является архетипом семейства кальций-модулируемых ( кальмодулиновых ) белков, из которых было обнаружено около 20 членов. Они идентифицируются по их наличию в цитозоле или на мембранах, обращенных к цитозолю, и по высокому сродству к кальцию . Кальмодулин содержит 149 аминокислот и имеет 4 кальций-связывающих мотива EF hand . Его функции включают роли в росте и клеточном цикле , а также в передаче сигнала и синтезе и высвобождении нейротрансмиттеров . [6]
У людей существуют три генетические изоформы кальмодулина, которые кодируются гомологичными вариациями генов: CALM1, CALM2 и CALM3. Каждая из трех изоформ производит различные, но тесно связанные формы кальмодулина. На уровне нуклеиновой кислоты кодирующие области различаются на 15% между CALM1 и CALM2 и на 13% между CALM2 и CALM3. [7]
Кальмодулин I, сокращенно CALM1, находится на хромосоме 14 генома человека и является одной из трех изоформ кальмодулина. Он обнаружен во всех тканях человека, хотя экспрессия варьируется в зависимости от типа ткани. Высокие уровни экспрессии обнаружены в мозге, мышцах и крови.
Во всем организме CALM1 играет важную роль в сокращении и расслаблении мышц в скелетных и гладких мышцах. В сердечной мышце CALM1 жизненно важен для регуляции кальциевой сигнализации для контроля эффективной работы сердца. Кальций/кальмодулин протеинкиназы (CaMK) [8] работают симбиотически, регулируя кальциевую сигнализацию во всем организме. CAMKII , самая плодовитая изоформа , находится в сердечной ткани, где она контролирует сопряжение возбуждения и сокращения . Кальмодулин I также играет важную роль в иммунной системе через лимфоциты (белые кровяные клетки), где он способствует функционированию и активации иммунных клеток. В костной ткани кальмодулин I связан с остеобластами , остеокластами и остеоцитами , функционируя во внутриклеточной кальциевой сигнализации для обеспечения минерализации, резорбции и ремоделирования костей .
Кальмодулин 1 [7] может быть выражен как один из двух типов транскриптов, которые можно различить по длине и местоположению в ткани. Основной транскрипт присутствует во всех тканях и регистрируется как 1,7 кб в длину. Второстепенный транскрипт имеет либо 4,1 кб, либо 4,4 кб в длину и обнаруживается только в мозговой и скелетной мышечной ткани. Разница в длине транскриптов вызвана замещающими сигналами расщепления и полиаденилирования (APA), что позволяет образовываться различным изоформам мРНК.
Известны два псевдогена кальмодулина 1, которые известны как CALMIPI и CALMIP2. CALMPI был впервые обнаружен на хромосоме 7, а CALMPI2 был позже идентифицирован на хромосоме X. Эксперименты показывают, что у обоих псевдогенов отсутствуют интроны и есть множественные мутации в их открытой рамке считывания, что означает, что они прекращают все функции.
Гибридизированные панели соматических клеток человека [9] и грызунов показывают, что комплементарная ДНК для кальмодулина I локализована на хромосоме 14, с некоторой активностью перекрестной гибридизации на хромосоме 7 и незначительным участием в хромосоме X.
Было показано, что кальмодулин 1 взаимодействует с:
Мутации CALM1 CALM2 или CALM3 могут приводить к критическим сердечным нарушениям, включая синдром удлиненного интервала QT ( LQTS ) и катехоламинергическую полиморфную желудочковую тахикардию ( CPVT ). [18] Исследования, посвященные изучению заболеваний, связанных с кальмодулином, обнаружили несколько белков, модифицированных кальмодулином, которые определяют вирулентность мутаций, включая сердечный кальциевый канал L-типа (LTCC) Cav1.2, канал высвобождения кальция саркоплазматического ретикулума и рецептор рианодина 2 ( RyR2 ).
Мутации болезни CALM1 часто диагностируются у пациентов в возрасте десяти лет или младше, тогда как мутации CALM2 и CALM3 обычно развиваются во взрослом возрасте. Дефекты функционирования кальмодулина вызывают помехи жизненно важным кальциевым сигнальным событиям в сердечной мышце, что нарушает мембранные ионные каналы. Нарушения в клеточной сигнализации могут привести к потенциально опасным для жизни сердечным нарушениям в подростковом возрасте.
LQT14 [19] вызывается гетерозиготной мутацией в гене CALM1 (114180) на хромосоме 14q32. Она часто вызывает опасные для жизни желудочковые аритмии , которые проявляются в молодом возрасте с постоянными периодами альтернации зубца T , в частности, устойчивыми интервалами QTc и нерегулярными атриовентрикулярными блокадами 2:1 .
CPVT [20] — это наследственное заболевание, которое проявляется эпизодами обмороков и/или внезапными инфарктами во время физических упражнений или экстремальными эмоциональными эпизодами у людей без структурных сердечных деформаций. Было доказано, что мутации в канале рианодинового рецептора 2 ( RYR2 ), вызывающие утечку кальция из саркоплазматического ретикулума, вызывают около половины случаев CPVT с доминантным типом наследования.
Было обнаружено, что у некоторых людей с CPVT имеются определенные мутации в гене кальмодулина I. Мутации вызывают нарушение правильного функционирования гена, что приводит к аномальному контролю кальция в клетках сердечной ткани. Нарушение кальция может вызвать желудочковые аритмии в ответ на вазоконстрикцию кровеносных сосудов, например, во время периодов физических упражнений или повышенного стресса.