Стегоцефалы (часто пишутся как Stegocephalia , от греческого στεγοκεφαλια , букв. «крышеобразная голова») — клад позвоночных животных , включающий всех полностью конечностных тетраподоморфов . Это эквивалентно широкому определению надкласса Tetrapoda : в рамках этого широкого определения термин «тетрапод» применяется к любому животному, произошедшему от первого позвоночного с четырьмя конечностями, каждая с пальцами на конечности ( пентадактилия ), а не плавниками их саркоптеригийных родственников.
Стегоцефалы включают как современную линию конечностей позвоночных ( группа тетраподов короны , включающая современных амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих ), так и часть группы ствола , самые ранние конечности тетраподоморфов, такие как Ichthyostega и Acanthostega , которые эволюционировали в девонский период задолго до возникновения группы короны. Многие палеонтологи предпочитают более строгое определение Tetrapoda, которое применяется исключительно к группе короны, исключая более ранние типы конечностей тетраподоморфов. Stegocephali были восстановлены, чтобы заменить широкое определение Tetrapoda, разрешив использование двух противоречивых определений в обсуждениях эволюции тетрапод.
Термин «стегоцефалы» был придуман в 1868 году американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом , который использовал его как общую категорию доисторических амфибий. Это название было связано с формой черепа многих ранних четвероногих, с низкой, прочной формой, объединяющей многочисленные сильно текстурированные кожные кости . [1] В своем первоначальном использовании термин быстро устарел. В 1998 году канадский палеонтолог Мишель Лорен вновь популяризировал термин и предоставил формальное филогенетическое определение как монофилетическую кладу, содержащую как кроновую, так и стволовую группу тетрапод. Стегоцефалы Лорена грубо определяются как включающие всех позвоночных, более близких к современным четвероногим, чем к Panderichthys . Это определение предназначалось для включения таксонов с пальцами, а не плавниками, за исключением случаев вторичной утраты . [2] [3] Другое определение, опубликованное в Phylonyms , определяет группу как включающую все таксоны, более близкие к Eryops, чем к Tiktaalik , Panderichthys или Eusthenopteron . [4] Открытие тропинок Захельми в 2010 году предполагает, что стегоцефалы, возможно, появились 395 млн лет назад или раньше. [5]
Первоначально этот термин использовался как систематическая единица в ранге отряда . Термин приобрел известность в американской и британской науке в 19 веке, хотя во многом эквивалентный термин Labyrinthodontia был придуман 18 годами ранее Германом Бурмейстером в отношении структуры зубов. [6] Термины использовались взаимозаменяемо в начале 20 века, обычно разделяясь на три отряда. [7] Первоначально Коуп писал термин как «Stegocephali», хотя А. С. Вудворд ввел популярное альтернативное написание «Stegocephalia» в 1898 году. [4] В своем первоначальном использовании Stegocephali (и Labyrinthodontia) являются парафилетическими , название теперь используется неформально для обозначения ранних нерыбьих позвоночных , за исключением амниот (первых рептилий и их потомков) и современных беспанцирных .
Палеонтолог Мишель Лорен взял старый термин и определил стегоцефалов филогенетически как всех позвоночных, более тесно связанных с Temnospondyli, чем с Panderichthys (ближайший родственник тетрапод , как известно, сохранил парные плавники, см. ниже). [2] Таким образом, Stegocephali включает все группы позвоночных, у которых есть пальцы вместо плавников, и несколько ( Elginerpeton , Metaxygnathus , Ventastega и, возможно, Hynerpeton ), которые могли сохранить парные плавники. Вопреки старому использованию этого термина, Stegocephali относится к кладе в этой схеме. Эта концепция клады Stegocephali была выбрана для замены названия Tetrapoda теми, кто стремился ограничить Tetrapoda коронной группой . [8] Таким образом, она охватывает всех ныне живущих наземных позвоночных, а также их ранних земноводных предков.
Ниже представлено эволюционное древо стегоцефалов, полученное в результате анализа, проведенного Шварцем в 2012 году. [9]
Как установлено Клаком и др. в 2016 г.: [10]