Chaetognatha / k iː ˈ t ɒ ɡ n ə θ ə / или четогнаты / ˈ k iː t ɒ ɡ n æ θ s / ( что означает щетинистые челюсти ) — тип хищных морских червей , которые являются основным компонентом планктона во всем мире. Обычно известные как стрелы-черви , они в основном нектонны ; однако около 20% известных видов являются донными и могут прикрепляться к водорослям и камням. Они встречаются во всех морских водах: от поверхностных тропических вод и мелких приливных бассейнов до глубоководных и полярных регионов. Большинство щетогенных прозрачны и имеют торпедообразную форму, но некоторые глубоководные виды имеют оранжевый цвет. Их размер варьируется от 2 до 120 миллиметров (от 0,1 до 4,7 дюйма).
Четогнаты были впервые зарегистрированы голландским натуралистом Мартинусом Слаббером в 1775 году. [3] По состоянию на 2021 год биологи признают 133 современных вида, относящихся к более чем 26 родам и восьми семействам. [3] Несмотря на ограниченное видовое разнообразие, численность особей велика. [4]
Черви-стрелы тесно связаны и, возможно, принадлежат к Gnathifera , кладе протостом , которые не принадлежат ни к Ecdysozoa , ни к Lophotrochozoa .
Четогнаты — прозрачные или полупрозрачные животные в форме дротика, покрытые кутикулой . Их длина варьируется от 1,5 до 105 мм у антарктических видов Pseudosagitta gasellae . [5] Размер тела, как между особями одного и того же вида, так и между разными видами, по-видимому, увеличивается с понижением температуры. [5] Тело разделено на голову, туловище и хвост. Около 80% тела занимают первичные продольные мышцы . [3]
На каждой стороне головы имеется от четырех до четырнадцати крючковатых цепких шипов, окружающих полый преддверие, в котором находится рот. Шипы используются при охоте, а во время плавания животного прикрываются гибким капюшоном, возникающим из области шеи. Шипы и зубы состоят из α-хитина, а голова защищена хитиновым каркасом. [3]
Рот открывается в мускулистую глотку , содержащую железы, обеспечивающие смазку прохождения пищи. Отсюда прямая кишка проходит по всей длине туловища к анусу прямо перед хвостом. Кишечник является основным местом пищеварения и включает пару дивертикулов вблизи переднего конца. [6] Материалы перемещаются по полости тела с помощью ресничек . Отходы просто выводятся через кожу и задний проход. Виды Eucrohniid обладают масляной вакуолью, тесно связанной с кишечником. Этот орган содержит эфиры воска, которые могут способствовать размножению и росту Eucrohnia hamata вне сезона производства в арктических морях. [7] Из-за положения масляной вакуоли в центре тракта этот орган также может влиять на плавучесть, балансировку и передвижение. [8]
Обычно щетогенные не пигментированы, однако кишечник некоторых глубоководных видов содержит оранжево-красные каротиноидные пигменты. [3]
Нервная система достаточно проста и имеет типичную анатомию протостома , [3] состоящую из ганглиозного нервного кольца, окружающего глотку. Мозг состоит из двух различных функциональных доменов: переднего домена нейропиля и заднего домена нейропиля. Первый, вероятно, управляет мышцами головы, приводящими в движение позвоночник и пищеварительную систему. Последний связан с глазами и ресничной короной. Предполагаемая сенсорная структура с неизвестной функцией, ретроцеребральный орган, также находится в заднем домене нейропиля. [3] Дорсальный ганглий является самым крупным, но нервы отходят от всех ганглиев по всей длине тела.
У Chaetognaths два сложных глаза, каждый из которых состоит из нескольких сросшихся между собой пигментных чашечковых глазков ; у некоторых глубоководных и троглобитовых видов глаза непигментированы или отсутствуют. [3] Кроме того, имеется ряд сенсорных щетинок, расположенных рядами по бокам тела, где они, вероятно, выполняют функцию, аналогичную функции боковой линии у рыб. Дополнительный изогнутый пучок сенсорных щетинок лежит над головой и шеей. [6] Почти все щетинкочелюстные имеют «непрямые» или «перевернутые» глаза в зависимости от ориентации фоторецепторных клеток; только некоторые виды Eukhroniidae имеют «прямые» или «вывернутые» глаза. [3] Уникальной особенностью щетинистого глаза является ламеллярная структура мембран фоторецепторов, содержащая сетку круглых пор шириной 35-55 нм. [3]
Важная механосенсорная система, состоящая из ресничных рецепторных органов, обнаруживает вибрации, позволяя четогнатам обнаруживать плавательные движения потенциальной добычи. Другой орган на дорсальной части шеи, ресничный венец, вероятно, участвует в хеморецепции. [3]
Полость тела выстлана брюшиной и, следовательно, представляет собой настоящий целом и разделена на по одному отсеку с каждой стороны туловища и дополнительные отсеки внутри головы и хвоста, полностью разделенные перегородками. Хотя у них есть рот с одним или двумя рядами крошечных зубов, сложные глаза и нервная система, у них нет выделительной и дыхательной систем. [9] [3] Хотя часто говорят, что у хетогнатов нет кровеносной системы, у них есть рудиментарная гемальная система, напоминающая таковую у кольчатых червей . [3]
Рабдомеры стрелы происходят из микротрубочек длиной 20 нм и шириной 50 нм, которые, в свою очередь, образуют конические тельца, содержащие гранулы и нитевидные структуры. Тело колбочки происходит от реснички . [10]
Туловище несет одну или две пары боковых плавников со структурами, внешне похожими на плавниковые лучи рыб, с которыми они не гомологичны . В отличие от плавников позвоночных, эти боковые плавники состоят из утолщенной базальной мембраны , отходящей от эпидермиса . Дополнительный хвостовой плавник прикрывает постанальный хвост. [6] Два вида щетинкочелюстных, Caecosagitta macrocephala и Eukrohnia fowleri , имеют биолюминесцентные органы на плавниках. [11] [12]
Четогнаты плавают короткими рывками, используя дорзо-вентральные волнообразные движения тела, при этом их хвостовой плавник способствует движению, а плавники тела - стабилизации и рулевому управлению. [13] Мышечные движения считаются одними из самых быстрых у многоклеточных животных . [3] Мышцы непосредственно возбудимы электрическим током или сильными растворами К+ ; основным нервно-мышечным медиатором является ацетилхолин. [3]
Все виды являются гермафродитами и несут как яйцеклетки , так и сперматозоиды . [4] Каждое животное имеет пару семенников в хвосте и пару яичников в задней части основной полости тела. Незрелые сперматозоиды выходят из семенников для созревания внутри полости хвоста, а затем плывут по короткому протоку к семенному пузырьку , где упаковываются в сперматофор . [6]
Во время спаривания каждая особь помещает сперматофор на шею своего партнера после разрыва семенного пузырька. Сперматозоиды быстро выходят из сперматофора и плывут вдоль средней линии животного, пока не достигнут пары маленьких пор прямо перед хвостом. Эти поры соединяются с яйцеводами , в которые из яичников уже перешли развитые яйцеклетки, и именно здесь происходит оплодотворение. [6] Семяприемники и яйцеводы накапливают и хранят сперматозоиды, необходимые для выполнения нескольких циклов оплодотворения. [3] Известно, что некоторые донные представители Spadellidae проводят сложные ритуалы ухаживания перед совокуплением, [3] например Paraspadella gotoi . [14]
Яйца в основном планктонные, за исключением некоторых видов, таких как Ferosagitta hispida , которые прикрепляют яйца к субстрату. [3] У эукронии яйца развиваются в сумчатых мешках или прикрепляются к водорослям . [15] Яйца обычно вылупляются через 1–3 дня. Четогнаты не подвергаются метаморфозу и не обладают четко выраженной личиночной стадией, что является необычной чертой среди морских беспозвоночных ; [14] , однако между новорожденными и взрослыми особями имеются существенные морфологические различия в пропорциях, хитиновых структурах и развитии плавников. [3] [16]
Продолжительность жизни щетогенных различна, но коротка; самый длинный зарегистрированный период составил 15 месяцев в Sagitta friderici . [16]
Мало что известно о поведении и физиологии стреловидных червей из-за сложности их культивирования и реконструкции их естественной среды обитания. [3] Известно, что при более высоких температурах они питаются чаще. Планктонные щетки часто должны плавать непрерывно, «подпрыгивая и тонув», чтобы оставаться в нужном месте в слое воды, и активно плавать, чтобы поймать добычу. Все они склонны держать тело слегка наклоненным, а голову — вниз. [3] Они часто демонстрируют «скользящее» поведение, медленно погружаясь на некоторое время, а затем быстро догоняя плавниками. [14] Бентические виды обычно остаются прикрепленными к субстратам, таким как камни, водоросли или морские травы, реже на поверхности или между песчинками, и действуют более строго как хищники, устраивающие засады, оставаясь на месте, пока мимо не пройдет добыча. [3] Добыча обнаруживается благодаря ресничному забору и пучковым органам, воспринимающим вибрации [3] - особи Spadella cephaloptera, например, атакуют стеклянный или металлический зонд, вибрирующий с адекватной частотой. [14] Чтобы поймать добычу, черви-стрелы прыгают вперед сильным взмахом хвостового плавника. [3] При контакте с добычей они натягивают капюшон на хватательные шипы, так что он образует клетку вокруг добычи и приводит ее в контакт со ртом. Они заглатывают свою добычу целиком. [14]
Четогнаты встречаются во всех океанах мира, от полюсов до тропиков, а также в солоноватых и устьевых водах. Они обитают в самых разных средах: от гидротермальных источников до глубокого морского дна океана, зарослей морских водорослей и морских пещер. [3] Большинство из них являются планктонными, и они часто являются вторым по распространенности компонентом зоопланктона с биомассой от 10 до 30% от биомассы копепод . [3] В Канадском бассейне одни только щетинкочелюстные составляют около 13% биомассы зоопланктона. [17] Таким образом, они экологически значимы и являются ключевым источником пищи для рыб и других хищников, включая коммерчески значимые рыбы, такие как скумбрия или сардины . [18] 58% известных видов являются пелагическими, [5] в то время как около трети видов являются эпибентосными или мейобентосными или обитают в непосредственной близости от субстрата. [3] Четогнаты были зарегистрированы на глубине до 5000 и, возможно, даже 6000 метров. [5]
Наибольшая плотность щетиконосцев наблюдается в фотической зоне мелководья. [3] Более крупные виды щеток, как правило, живут глубже в воде, но проводят свои молодые стадии выше в толще воды. [14] Однако черви-стрелы ежедневно совершают вертикальную миграцию , проводя день на более низких глубинах, чтобы избежать хищников, а ночью приближаются к поверхности. Их положение в толще воды может зависеть от освещенности, температуры, солености, возраста и обеспеченности пищей. Они не могут плавать против океанических течений и используются как гидрологический индикатор течений и водных масс. [3]
Все щетинкочелюстные хищники - засадные хищники , охотящиеся на других планктонных животных, в основном копепод и ветвистоусых [6] [3] , а также на амфипод, криля и личинок рыб. [18] Взрослые особи могут питаться молодыми особями того же вида. [19] Также сообщается, что некоторые виды всеядны и питаются водорослями и детритом. [20] Известно, что четогнаты используют нейротоксин тетродотоксин для подчинения добычи, [21] возможно, синтезируемый видами бактерий Vibrio . [3]
МтДНК стрелы-червя Spadella cephaloptera была секвенирована в 2004 году, и на тот момент это был самый маленький известный митохондриальный геном многоклеточных животных, имеющий длину 11 905 пар оснований [22] ( сейчас его превзошёл михондриальный геном гребневика Mnemiopsis leidyi) . , длина которого составляет 10 326 п.н.). [23] Все гены митохондриальной тРНК отсутствуют. Гены MT-ATP8 и MT-ATP6 также отсутствуют. [22] МтДНК Paraspadella gotoi , также секвенированная в 2004 году, еще меньше (11 403 п.н.) и демонстрирует аналогичную структуру : в ней отсутствует 21 из 22 обычно присутствующих генов тРНК и имеется только 14 из 37 нормально присутствующих генов. [24]
Четогнаты демонстрируют уникальное митохондриальное геномное разнообразие у особей одного и того же вида. [25]
Эволюционные взаимоотношения щетиконосцев долгое время оставались загадочными. Чарльз Дарвин заметил, что черви-стрелы «удивительны своей неясностью своего родства». [14] В прошлом хетогнаты традиционно, но ошибочно, эмбриологами классифицировались как вторичноротые из-за сходных с вторичноротыми особенностей эмбриона. Линн Маргулис и К.В. Шварц поместили щетогнатных к вторичноротым в своей классификации Пяти царств . [27] Однако некоторые особенности развития расходятся с вторичноротыми и либо сродни Spiralia , либо уникальны для Chaetognatha. [3]
Молекулярная филогения показывает, что Chaetognatha на самом деле являются протостомами . Томас Кавальер-Смит относит их к протостомам в своей классификации Шести Королевств . [33] Сходство между щетинкочелюстными и нематодами, упомянутое выше, может поддержать тезис о протостомах - фактически, щетинкочелюстных иногда рассматривают как базальных экдизозойных или лофотрохозойных животных . [34] Chaetognatha появляется близко к основанию протостомного дерева в большинстве исследований их молекулярной филогении. [35] Это может объяснить их эмбриональные характеристики вторичноротых. Если бы щетогенные ответвились от протостом до того, как у них развились характерные эмбриональные признаки протостомов, они могли бы сохранить признаки вторичноротых, унаследованные от ранних предков двусторонних особей. Таким образом, щетогнаты могут быть полезной моделью предков билатерий. [36] Исследования нервной системы стреловидных червей показывают, что их следует размещать внутри протостом. [37] [38] Согласно статьям 2017 и 2019 годов, щетинкочелюстные либо принадлежат к [39] [40] , либо являются сестринской группой Gnathifera . [3]
Ниже приведено согласованное эволюционное древо Chaetognatha, основанное как на морфологических, так и на молекулярных данных по состоянию на 2021 год. [3]
Из-за мягкого тела щетогенные плохо окаменевают. Несмотря на это, было описано несколько ископаемых видов щетинистых. [1] Четогнаты, по-видимому, возникли в кембрийском периоде. Полные окаменелости тела были официально описаны из нижнекембрийских сланцев Маотяньшань в Юньнани, Китай ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang [41] и Protosagitta spinosa Hu [42] ) и среднекембрийских сланцев Бёрджесс Британской Колумбии (( Oesia disjuncta Walcott [43] ). ] ), (точка зрения, которую оспаривают Конвей Моррис (2009) и Capinatator praetermissus .) Кембрийский щетогенный стволовой группы , Timorebestia , впервые описанный в 2024 году, был намного крупнее современных видов, что показывает, что щетогнаты играли разные роли в морских экосистемах по сравнению с [44] Более поздний хетогнат, Paucijaculum samamithion Schram, был описан из биоты Мэйзон-Крик из пенсильванского горизонта штата Иллинойс .
Считалось, что хетогнаты, возможно, связаны с некоторыми животными, сгруппированными с конодонтами . Однако было показано, что сами конодонты являются зубными элементами позвоночных . В настоящее время считается, что элементы протоконодонтов (например, Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973), вероятно, захватывают не зубы конодонтов, а шипы щеток. Раньше подозревали, что в раннем кембрии существовали щетогенные особи только по этим элементам протоконодонтов, но более поздние открытия окаменелостей тела подтвердили их присутствие тогда. [45] Есть свидетельства того, что щетиконосцы были важными компонентами океанической пищевой сети уже в раннем кембрии. [46]
Первое известное описание хетогната было опубликовано голландским натуралистом Мартинусом Слаббером в 1770-х годах; он также придумал название «червь-стрела». [47] [5] Зоолог Анри Мари Дюкроте де Бленвиль также вкратце упомянул вероятных щетогнатов, но он понимал их как пелагических моллюсков. Первое описание общепринятого в настоящее время вида щетинкочелюстных , Sagitta bipunctata , датируется 1827 годом . 1844 г. посвятил им статью. [49] В следующем году Август Дэвид Крон опубликовал раннее анатомическое описание Sagitta bipunctata . [50] [18]
Термин «хетогнат» был придуман в 1856 году Рудольфом Лейкартом . Он также был первым, кто предположил принадлежность рода Sagitta к отдельной группе: «В настоящий момент представляется наиболее естественным рассматривать Sagittas как представителей небольшой собственной группы, совершающей переход от настоящих кольчатых червей (вначале все любрицины) к нематодам, и их вполне можно назвать Chaetognathi». [51] [5]
Современная систематика Chaetognatha началась в 1911 году с Риттера-Захони [52] [18] и позже была обобщена Такаси Токиокой в 1965 году [53] [5] [18] и Робертом Биери в 1991 году. [54] Токиока ввел отряды Phragmophora . и Aphragmophora , и классифицировал четыре семейства, шесть родов, всего 58 видов, плюс вымершую Amiskwia , классифицированную как настоящие примитивные хетогнаты в отдельный класс Archisagittoidea. [18]
Некоторое время Cheetognaths считались принадлежащими или родственными вторичноротым , но подозрения в их родстве со Spiralia или другими протостомами присутствовали уже в 1986 году. [22] Их родство с протостомами было выяснено в 2004 году путем секвенирования и анализа мтДНК . [22]
В 2018 году повторный анализ фотографий электронной микроскопии 1980-х годов позволил ученым идентифицировать гигантский вирус ( Meelsvirus ), поражающий Adhesisagitta hispida ; его место размножения является ядерным, а вирионы (длина: 1,25 мкм) покрыты оболочкой. [55] В 2019 году повторный анализ других предыдущих исследований показал, что структуры, которые были взяты в 1967 году для щетинок, присутствующих на поверхности вида Spadella cephaloptera , [56] и в 2003 году для бактерий, заражающих Paraspadella gotoi , [57] были в Фактически окутанные и веретенообразные гигантские вирусы с цитоплазматическим местом размножения. [58] Вирусный вид, заражающий P. gotoi , максимальная длина которого составляет 3,1 мкм, был назван Klothovirus casanovai ( Klotho — греческое название одной из трех Судьб, атрибутом которых было веретено, и casanovai , в честь Пр. -П. Казанова, посвятивший большую часть своей научной жизни изучению щетогенных). Другой вид был назван Megaklothovirus horridgei (в честь Адриана Хорриджа , первого автора статьи 1967 года). На фотографии один из вирусов M. horridgei , хотя и усеченный, имеет длину 3,9 мкм, что примерно вдвое превышает длину бактерии Escherichia coli . В вирионах присутствует множество рибосом , но их происхождение остается неизвестным (клеточное, вирусное или частично вирусное). На сегодняшний день известно, что гигантские вирусы, поражающие многоклеточных животных , встречаются исключительно редко.