Taytalura — вымерший род лепидозавроморфных рептилий из позднего триаса Аргентины. Он содержит единственный вид , Taytalura alcoberi , который основан на хорошо сохранившемся черепе из ископаемой формации Ишигуаласто . Как лепидозавроморф, Taytalura является дальним родственником современных лепидозавров , таких как сфенодонты ( туатара и ее вымершие родственники) и чешуйчатые ( ящерицы и змеи ). Taytalura не принадлежал ни к одной группе современных лепидозавров , поскольку он имеет уникальные особенности, такие как несросшиеся кости в крыше черепа и зубы, которые все сидят свободно в глубокой канавке без гнезд. Независимо от этого, сканирование с помощью микро-КТ выявляет особенности черепа, ранее наблюдавшиеся только у ринхоцефалов (сфенодонты и их предки). Это говорит о том, что предковое состояние черепа у лепидозавров было больше похоже на клиновидных, чем на чешуйчатых. [1]
Taytalura известен по одному черепу, PVSJ 698, найденному в провинциальном парке Исчигуаласто в провинции Сан-Хуан, Аргентина . Череп был собран из геологических слоев Канча-де-Бочас, члена формации Исчигуаласто. [1] Радиометрическое датирование дало возраст около 231,4 млн лет для слоя пепла в основании формации. Это помещает Taytalura в поздний карнийский ярус позднего триаса. [2] Taytalura является одним из двух лепидозавроморфов, известных из карнийского яруса Гондваны, другой — Clevosaurus hadropodon , сфенодонт из Бразилии. Это также квалифицирует его как одного из старейших недвусмысленных гондванских членов группы. [1]
Название рода « Taytalura » представляет собой комбинацию слов «Tayta» ( слово на языке кечуа , означающее «отец») и «lura» ( слово на языке Какан , означающее «ящерица»), что указывает на его положение как раннего лепидозавроморфа. Видовое название « алкобери » дано в честь плодовитого аргентинского палеонтолога Оскара Алькобера. [1]
Длина черепа составляет около 3,2 см (1,3 дюйма), с короткой заостренной мордой, большими глазницами (глазницами) и широкими верхними и нижними височными окнами . Большинство костей черепа украшены крошечными ямками, особенно в верхней части черепа и вокруг глазницы. Предчелюстная кость маленькая и неспециализированная, с тремя зубами. Верхняя челюсть достигает наибольшей высоты в своей передней половине, но она также отбрасывает назад очень длинный и тонкий задний отросток (задний зубец), который выходит за задний край глазницы. Ни один другой ранний лепидозавроморф не имеет верхней челюсти, которая простирается так далеко назад. Это также позволяет ряду черепных зубов полностью простираться под глазницей. Зубы тонкие и плавно конические, а те, что находятся в передней части черепа, немного больше тех, что находятся дальше сзади. По крайней мере, 21 зуб присутствовал в каждой верхней челюсти, возможно, до 28, включая недостающие места, подвергающиеся замене зубов. [1]
Все зубчатые кости Taytalura имеют уникальную форму имплантации зубов. Все зубы сидят в узкой канавке, проходящей вдоль края черепа. Это контрастирует с имплантацией текодонтов , обнаруженной у млекопитающих и архозавров , где зубы занимают отдельные гнезда. Тем не менее, это также отличается от подходов лепидозавров к прикреплению зубов. Большинство ящериц имеют имплантацию плевродонтов , когда зубы прикрепляются к внутренней части челюсти, обнажая свои корни по направлению к языку. Сфенодонты и некоторые ящерицы приобретают акродонтную зубную систему, когда зубы полностью срастаются с краем челюсти. Подход Taytalura может быть промежуточной стадией между текодонтией и плевродонтией, удаляя костные гребни между гнездами, но еще не непрерывную костную пластину, которая покрывает внутренний край зубного ряда. [1]
Как типично для лепидозавроморфов, слезная кость отсутствует, а префронтальная кость высокая, резко изогнутая и грубо текстурированная. Носовые , лобные и теменные кости встречаются парами, в отличие от лепидозавров, у которых по крайней мере некоторые кости крыши черепа сращены по средней линии. Это говорит о том, что сращение крыши черепа — это состояние, которое было приобретено конвергентно в ходе эволюции клиновидных и чешуйчатых. Если смотреть на череп сверху, постфронтальные кости имеют Т-образную форму с большим задним отростком. Напротив, у многих других ранних диапсид постфронтальные кости имеют примерно L-образную форму, где задний отросток небольшой или отсутствует. У Taytalura есть четырехлучевая (четырехветвистая) чешуйчатая кость , похожая по форме на таковую у клиновидных, но непохожая ни на одну чешуйчатую. Скуловая кость трехзубая и имеет отчетливо удлиненный постеровентральный отросток (задний нижний зубец). Постеровентральный отросток может быть даже достаточно длинным, чтобы соприкасаться с квадратоскуловой костью в форме щепки и охватывать нижний край нижнего височного окна. Большинство клиновидных имеют полностью закрытое нижнее височное окно, но практически все чешуйчатые оставляют отверстие открытым снизу. Квадратная кость большая и отмечена тонкими вертикальными гребнями, определяющими тонкую барабанную раковину (выемку, в которой размещается барабанная перепонка ). [1]
Нёбо (костная крыша рта) несет небольшие зубы на небных и крыловидных костях. Немного больший ряд небных зубов простирается вдоль внешнего края небной кости, подобно гефирозавру и сфенодонтам. Также, как и у сфенодонтов, эктоптеригоидные кости узкие в переднезаднем направлении (спереди назад) и ориентированы поперечно, перпендикулярно главной оси черепа. Мозговая коробка представляет собой трудно интерпретируемую мешанину костных фрагментов. Стремя толстое на большей части своего размера, хотя гораздо тоньше к его подножию (внешнему кончику, который контактирует с барабанной перепонкой). [1]
Нижние челюсти тонкие и узкие, изогнутые друг к другу на симфизе (подбородке). Изогнутый симфиз встречается у Vellbergia и большинства клювоголовых, но редко встречается у чешуйчатых. Зубная кость имеет прямой нижний край и до 28 зубов с тем же уникальным стилем имплантации зубов, что и верхняя челюсть. Внутренняя поверхность зубной кости покрыта большой пластинчатой костью, костью, присутствующей у многих чешуйчатых, но отсутствующей у всех известных клювоголовых. Низкий венечный отросток появляется позади зубного ряда, намного меньше, чем у чешуйчатых. Задняя часть челюсти состоит из надугловой кости (которая в основном выступает наружу), угловой и предсуставной (которые выступают изнутри) и суставной , которая покрывает челюстной сустав. Наружный край надугловой кости приподнят в виде гребня, вмещающего приводящую мышцу челюсти, в отличие от большинства лепидозавроморфов. Суставной отросток отсылает назад короткий ретроартикулярный отросток (выступ, направленный назад позади челюстного сустава). [1]
Анализ морфопространства (который измеряет пропорциональное сходство) объединяет Taytalura с другими ранними лепидозавроморфами среди клювоголовых и других не чешуйчатых диапсид. Чешуйчатые сильно отделены от своих когорт. Когда морфопространство реконфигурируется для различения клювоголовых от не клювоголовых, Taytalura перекрывается с чешуйчатыми и другими диапсидами. Это подтверждает распространенные взгляды на разнообразие форм внутри диапсид: чешуйчатых легче всего различить, за ними следуют клювоголовые, в то время как базальные лепидозавроморфы занимают узкий диапазон, который не является исключительным среди ранних диапсид. [1]
Описание Taytalura 2021 года включало набор филогенетических анализов с 145 таксонами и 349 морфологическими признаками, проведенных по стандартам максимальной экономии или байесовского вывода . Некоторые анализы были откалиброваны с помощью молекулярных данных 47 ныне существующих таксонов. Taytalura неизменно оказывается базальным лепидозавроморфом, занимающим собственную ветвь на генеалогическом древе, отличную от обеих групповых линий стволовых для сфенодонтов и чешуйчатых. Некоторые байесовские подходы окончательно помещают его за пределы группы лепидозавров , но большинство анализов не могут разрешить дальше трехветвевой политомии . Один анализ, байесовский запуск, объединяющий как морфологические, так и молекулярные данные, классифицирует Palaeagama как единственного лепидозавроморфа, более базального, чем Taytalura . [1]
Исследование 2022 года описало новый материал по стебле-чешуйчатой Bellairsia и кратко классифицировало Taytalura как не-лепидозавроморфа, более близкого к черепахам. Они отметили, что делать выводы о родственных связях Taytalura осложнено неполной сохранностью и отсутствием однозначных признаков лепидозавроморфа. [3]