Медленные лори — это группа из нескольких видов ночных приматов - стрипсиновых , которые составляют род Nycticebus . Обитают в Юго-Восточной Азии и близлежащих районах, от Бангладеш и северо-восточной Индии на западе до архипелага Сулу на Филиппинах на востоке и от провинции Юньнань в Китае на севере до острова Ява на юге.
Хотя многие предыдущие классификации признавали лишь несколько видов в качестве одного всеобъемлющего вида, в настоящее время существует по крайней мере восемь видов, которые считаются действительными: зондский толстый лори ( N. coucang ), бенгальский толстый лори ( N. bengalensis ), яванский толстый лори ( N. javanicus ), филиппинский толстый лори ( N. menagensis ), бангкский толстый лори ( N. bancanus ), борнейский толстый лори ( N. borneanus ), толстый лори реки Каян ( N. kayan ) и суматранский толстый лори ( N. hilleri ). Девятый вид, карликовый толстый лори ( X. pygmaeus ), недавно был перенесен в новый род Xanthonycticebus . [6] После карликового толстого лори ближайшими родственниками группы являются тонкие лори южной Индии и Шри-Ланки. Их ближайшие родственники — африканские лорисиды , потто , ложные потто и ангвантибо . Они менее тесно связаны с остальными лорисоидами (различными типами галаго ) и более отдаленно с лемурами Мадагаскара . Их эволюционная история неопределенна, поскольку их ископаемая летопись неоднородна, а исследования молекулярных часов дали противоречивые результаты.
У толстых лори круглая голова, узкая морда, большие глаза и множество отличительных узоров окраски, которые зависят от вида. Их руки и ноги почти одинаковой длины, а их туловище длинное и гибкое, что позволяет им изгибаться и вытягиваться к близлежащим ветвям. Руки и ноги толстых лори имеют несколько адаптаций, которые дают им клешнеобразный захват и позволяют им удерживать ветви в течение длительного времени. У толстых лори есть ядовитый укус, черта, редкая среди млекопитающих и уникальная среди приматов. [ 7] Токсин получается путем облизывания потовой железы на руке, и секреция активируется путем смешивания со слюной . Их ядовитый укус, который когда-то считался в первую очередь средством отпугивания хищников, как было обнаружено, в основном используется в спорах внутри вида.
Выделения из руки содержат химическое вещество, родственное аллергену кошки , но могут быть усилены вторичными токсинами из рациона диких особей. Медленные лори двигаются медленно и неторопливо, почти не издавая шума, а при угрозе они останавливаются и остаются неподвижными. Их единственными зарегистрированными хищниками — помимо людей — являются змеи, изменчивые орлы-ястребы и орангутаны , хотя подозреваются кошки, виверровые и солнечные медведи . Мало что известно об их социальной структуре, но известно, что они общаются с помощью запаховых меток . Самцы очень территориальны. Медленные лори размножаются медленно, и детеныши изначально размещаются на ветках или переносятся одним из родителей. Они всеядны , питаются мелкими животными, фруктами, древесной смолой и другой растительностью.
Каждый из видов толстых лори, которые были идентифицированы до 2012 года, занесен в Красный список МСОП как « уязвимый » или « исчезающий » . Три новейших вида еще предстоит оценить, но они возникли из (и еще больше понизили ранги) того, что считалось одним «уязвимым» видом. Ожидается, что все четыре из них будут занесены по крайней мере с тем же, если не с более высоким риском, статусом охраны. Всем толстым лори угрожает торговля дикими животными и потеря среды обитания . Их среда обитания быстро исчезает и становится фрагментированной , что делает практически невозможным для толстых лори расселение между лесными фрагментами; неустойчивый спрос со стороны торговли экзотическими домашними животными и традиционной медицины стал главной причиной их сокращения.
Хотя во многих предыдущих классификациях признавалось лишь несколько видов, охватывающих все виды, в настоящее время по крайней мере восемь из них считаются действительными:
За исключением карликового медленного лори из сестринского рода Xanthonycticebus [6] , ближайшими родственниками группы являются тонкие лори из южной Индии и Шри-Ланки. Их следующие ближайшие родственники — африканские лори , потто , ложные потто и ангвантибо . Они менее тесно связаны с остальными лорисоидами (различными типами галаго ) и более отдаленно с лемурами Мадагаскара . Их эволюционная история неопределенна, поскольку их ископаемая летопись неоднородна, а исследования молекулярных часов дали противоречивые результаты.
Медленные лори (род Nycticebus ) являются приматами отряда мокроносых и связаны с другими современными лорисоидами , такими как карликовый медленный лори ( Xanthonycticebus ), тонкие лори ( Loris ), потто ( Perodicticus ), ложные потто ( Pseudopotto ), ангвантибо ( Arctocebus ) и галаго (семейство Galagidae), а также с лемурами Мадагаскара . [27] [6] Они наиболее тесно связаны с карликовым медленным лори, за которым следуют тонкие лори Южной Азии , ангвантибо, потто и ложные потто Центральной и Западной Африки . [25] [26] [6] Считается, что лорисоиды эволюционировали в Африке, где встречается большинство современных видов; [28] [29] Позже одна группа могла мигрировать в Азию и превратиться в современных стройных и медлительных лори. [30]
Лори впервые появляются в палеонтологической летописи Азии в миоцене , с записями в Таиланде около 18 миллионов лет назад (млн лет назад) [31] и в Пакистане 16 млн лет назад. [32] Тайская запись основана на одном зубе, который больше всего напоминает современных медленных лори и который предварительно классифицируется как вид Nycticebus . Вид назван ? Nycticebus linglom , используя открытую номенклатуру (предшествующий "?" указывает на предварительный характер назначения). [33]
Несколько лори найдены в отложениях Сивалик в Пакистане, датируемых 16–8 млн лет назад, включая Nycticeboides и Microloris . Большинство из них небольшие, но неназванная форма, датируемая 15–16 млн лет назад, сопоставима по размеру с крупнейшими ныне живущими толстыми лори. [34] Анализ молекулярных часов предполагает, что толстые лори, возможно, начали эволюционировать в отдельные виды около 10 млн лет назад. [35] Считается, что они достигли островов Сундаленд , когда шельф Сунда обнажался во времена низкого уровня моря, создавая сухопутный мост между материком и островами у побережья Юго-Восточной Азии. [36]
... у него была морда медведя, руки обезьяны, и он двигался как ленивец...
Американский зоолог Дин Конант Вустер , описывающий борнейского медленного лори в 1891 году. [37]
Самое раннее известное упоминание о медленном лори в научной литературе относится к 1770 году, когда голландец Арнаут Фосмар (1720–1799) описал образец того, что мы знаем сегодня как N. bengalensis , который он получил двумя годами ранее. Французский натуралист Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон , позже подверг сомнению решение Фосмара отнести животное к ленивцам, утверждая, что оно более тесно связано с лори Цейлона ( ныне Шри-Ланка) и Бенгалии. [38] Слово «loris» впервые было использовано в 1765 году Бюффоном как близкий эквивалент голландского названия loeris . Эта этимология была позже поддержана врачом Уильямом Бэрдом в 1820-х годах, который отметил, что голландское слово loeris означает «клоун». [39]
В 1785 году голландский врач и натуралист Питер Боддарт был первым, кто официально описал вид толстых лори, используя название Tardigradus coucang . [40] [41] [42] Этот вид был основан на «бесхвостой маукауко», описанной Томасом Пеннантом в 1781 году, которая, как полагают, была основана на зондском медленном лори, и на описании Фосмаром бенгальского медленного лори. [43] Следовательно, возникли некоторые разногласия по поводу идентичности Tardigradus coucang ; в настоящее время название дано зондскому медленному лори. [44] [45] Следующим описанным видом толстых лори был Lori bengalensis (в настоящее время Nycticebus bengalensis ), названный Бернаром Жерменом де Ласепедом в 1800 году. [46] [47]
В 1812 году Этьен Жоффруа Сент-Илер назвал род Nycticebus , [48] назвав его по ночному образу жизни. Название происходит от древнегреческого : νυκτός , романизированного : (nyktos) , родительной формы νύξ ( nyx , «ночь»), и κῆβος ( kêbos , «обезьяна»). [49] [50] [51] Жоффруа также назвал Nycticebus javanicus в этой работе. [52] Позднее авторы 19-го века также называли толстых лори Nycticebus , но большинство использовали видовое название tardigradus (данное Линнеем в 1758 году в 10-м издании Systema Naturæ ) для толстых лори, пока специалисты по млекопитающим Уитмер Стоун и Джеймс А. Г. Рен не разъяснили в 1902 году, что название Линнея на самом деле относилось к тонкому лори. [53]
Еще несколько видов были названы около 1900 года, включая Nycticebus menagensis (первоначально Lemur menagensis ), названный Ричардом Лидеккером в 1893 году [54] и Nycticebus pygmaeus, названный Джоном Джеймсом Льюисом Бонхотом в 1907 году [55]. Однако в 1939 году Реджинальд Иннес Покок объединил всех толстых лори в один вид , N. coucang , [56], а в своей влиятельной книге 1953 года «Приматы: сравнительная анатомия и таксономия » приматолог Уильям Чарльз Осман Хилл также следовал этому пути. [57] В 1971 году Колин Гроувс признал карликового медленного лори ( N. pygmaeus ) отдельным видом, [58] и разделил N. coucang на четыре подвида , [59] в то время как в 2001 году Гроувс высказал мнение, что существует три вида ( N. coucang , N. pygmaeus и N. bengalensis ), и что у N. coucang есть три подвида ( Nycticebus coucang coucang , N. c. menagensis и N. c. javanicus ). [60]
В 2006 году борнейский толстый лори был повышен до уровня вида (как Nycticebus menagensis ) на основе молекулярного анализа последовательностей ДНК D -петли и гена цитохрома b . [63] В 2008 году Гроувс и Ибну Марианто подтвердили повышение пятого вида, яванского толстого лори, до статуса вида, шаг, который был предложен в предыдущих исследованиях с 2000 года. Они основывали свое решение на анализе морфологии черепа и характеристиках шерсти . [64] Дифференциация видов основывалась в основном на различиях в морфологии, таких как размер, цвет меха и отметины на голове. [65]
Чтобы помочь прояснить границы видов и подвидов, а также установить, соответствуют ли классификации, основанные на морфологии, эволюционным связям, Чен и его коллеги исследовали филогенетические связи внутри рода Nycticebus с использованием последовательностей ДНК, полученных из митохондриальных маркеров D-петли и цитохрома b . [66] Предыдущие молекулярные анализы с использованием кариотипов , [67] рестриктаз , [68] и последовательностей ДНК [69] были сосредоточены на понимании связей между несколькими видами, а не на филогении всего рода. [65] Анализы, опубликованные в 2006 году Ченом и его коллегами, оказались неубедительными, хотя один тест показал, что N. coucang и N. bengalensis, по-видимому, имеют более тесную эволюционную связь друг с другом, чем с представителями своих собственных видов, возможно, из-за интрогрессивной гибридизации , поскольку протестированные особи этих двух таксонов произошли из региона симпатрии на юге Таиланда. [66] Эта гипотеза была подтверждена исследованием 2007 года, в котором сравнивались вариации в последовательностях митохондриальной ДНК между N. bengalensis и N. coucang , и предполагалось, что между двумя видами существует поток генов . [70]
В 2012 году два таксономических синонима (ранее признанные подвидами) N. menagensis — N. bancanus и N. borneanus — были повышены до статуса вида, а также был выделен новый вид — N. kayan . Рэйчел Мундс, Анна Некарис и Сьюзан Форд основали эти таксономические изменения на различимых отметинах на лице. [71] [72] После этого комплекс видов N. menagensis , который был в совокупности известен как борнейский толстый лори, стал четырьмя видами: филиппинский толстый лори ( N. menagensis ), [73] борнейский толстый лори ( N. borneanus ), [74] бангский толстый лори ( N. bancanus ), [75] и толстый лори реки Каян ( N. kayan ). [62]
Некарис и Ниджман (2022) объединили морфологические, поведенческие, кариотипические и генетические данные и предположили, что карликового медленного лори лучше всего отнести к его собственному роду Xanthonycticebus. [6]
_skull.jpg/1280px-Sunda_Slow_Loris_(Nycticebus_coucang)_skull.jpg)
У толстых лори круглая голова [76] , потому что их череп короче, чем у других ныне живущих мокроносых лори. [77] Как и у других лориевых , их морда не сужается к передней части лица, как у лемуров, из-за чего лицо кажется менее длинным и заостренным. [78] По сравнению с тонкими лори, морда толстых лори еще менее заостренная. [76] Как и у других членов семейства лориевых, его межглазничное расстояние короче, чем у лемуров. [79] Череп имеет выступающие гребни (костные гребни). [41] Отличительной чертой черепа толстых лори является то, что затылочная кость уплощена и обращена назад. Большое затылочное отверстие (отверстие, через которое входит спинной мозг) обращено прямо назад. [80] Мозг толстых лори имеет больше складок (извилин), чем мозг галаго. [81]
Уши маленькие, [27] редко покрытые волосами и скрытые в мехе. [82] Подобно тонким лори, мех вокруг и непосредственно над глазами темный. Однако, в отличие от тонких лори, белая полоса, разделяющая глазные кольца, расширяется как на кончике носа, так и на лбу, а также исчезает на лбу. [82] Как и у других приматов рода Strepsirrhine, нос и губа покрыты влажной кожей, называемой rhinarium («мокрый нос»), которая является органом чувств. [83]
Глаза толстых лори направлены вперед, что обеспечивает стереозрение . Их глаза большие [41] [84] и обладают отражающим слоем, называемым tapetum lucidum , который улучшает зрение при слабом освещении. Возможно, что этот слой размывает изображения, которые они видят, так как отраженный свет может мешать входящему свету . [85] У толстых лори монохроматическое зрение , то есть они видят в оттенках только одного цвета. У них отсутствует ген опсина , который позволил бы им обнаруживать коротковолновый свет, включающий синий и зеленый цвета. [86]
Зубная формула толстых лори выглядит следующим образом:2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 , что означает, что на каждой стороне рта есть два верхних (максиллярных) и нижних (мандибулярных) резца , один верхний и нижний клык , три верхних и нижних премоляра и три верхних и нижних моляра , что дает в общей сложности 36 постоянных зубов. [41] [87] Как и у всех других корончатых стрепсиринов, их нижние резцы и клыки выступают (лежат и обращены наружу), образуя зубной гребень , который используется для личного и социального ухода и питания. [87] [88] Зубной гребень содержится в чистоте с помощью подъязычной кости или «подъязычка», специализированной структуры, которая действует как зубная щетка для удаления волос и другого мусора. Подъязычная клетка простирается ниже кончика языка и заканчивается ороговевшими , зазубренными точками, которые загребают между передними зубами. [89] [90]
У медленных лори относительно большие верхнечелюстные клыки, их внутренние (мезиальные) верхнечелюстные резцы больше внешних (дистальных) верхнечелюстных резцов, и у них есть диастема (промежуток) между клыком и первым премоляром. Первый премоляр нижней челюсти удлиненный, а последний моляр имеет три бугорка на коронке , самый короткий из которых находится ближе к задней части. Костное небо (крыша рта) доходит только до второго моляра. [41]
Вес толстых лори варьируется от 265 граммов (9,3 унции) у борнейского толстых лори до 2100 граммов (74 унции) у бенгальского толстых лори. [91] У толстых лори крепкие тела, [82] а их хвосты представляют собой лишь обрубки и скрыты под густым мехом. [27] [82] Общая длина их головы и тела варьируется в зависимости от вида , но составляет от 18 до 38 см (7,1–15,0 дюймов) у всех видов. [82] Туловище длиннее, чем у других современных мокроносых лори, [92] потому что у них 15–16 грудных позвонков , по сравнению с 12–14 у других современных мокроносых лори. [93] Это дает им большую подвижность при поворотах и вытягивании к близлежащим ветвям. [84] Их другие позвонки включают семь шейных позвонков , шесть или семь поясничных позвонков , шесть или семь крестцовых позвонков и от семи до одиннадцати хвостовых позвонков . [93]
В отличие от галаго, у которых ноги длиннее рук, у толстых лори руки и ноги почти одинаковой длины. [27] Их интермембральный индекс (соотношение длины руки к длине ноги) в среднем составляет 89, что указывает на то, что их передние конечности немного короче задних. [82] Как и у стройных лори, их руки немного длиннее тела, [93] но конечности толстых лори более толстые. [82]
Медленные лори обладают мощным захватом как руками, так и ногами благодаря нескольким специализациям. [82] [94] Они могут крепко сжимать ветки, прилагая при этом небольшие усилия, благодаря особому расположению мышц рук и ног, где большой палец отклоняется почти на 180° от остальных пальцев, в то время как большой палец ноги находится в диапазоне от перпендикулярного положения до слегка направленного назад. [27] [94] [95] Пальцы ног имеют большую сгибательную мышцу , которая берет начало на нижнем конце бедренной кости , что помогает придать задним конечностям сильную хватательную способность. [96]
Второй палец руки короткий по сравнению с другими пальцами, [82] в то время как на ноге четвертый палец самый длинный. [93] Крепкий большой палец помогает действовать как зажим, когда третий, четвертый и пятый пальцы захватывают противоположную сторону ветки дерева. [27] [82] Это придает их рукам и ногам вид клешней. [27] Крепкий захват может сохраняться часами без потери чувствительности из-за наличия rete mirabile (сети капилляров), черты, общей для всех лори. [27] [76] [95] Как у стройных, так и у медленных лори относительно короткие ноги. [93] Как и у почти всех лемурообразных, у них есть коготь для чистки на втором пальце каждой ноги. [27] [93]
У толстых лори необычно низкая базальная скорость метаболизма , около 40% от типичного значения для плацентарных млекопитающих их размера, что сопоставимо с таковой у ленивцев . Поскольку они потребляют относительно высококалорийную диету, доступную круглый год, было высказано предположение, что этот медленный метаболизм обусловлен в первую очередь необходимостью устранения токсичных соединений из их пищи. Например, толстые лори могут питаться корой глюта , которая может быть смертельной для человека. [97]
Медленные лори обитают в Южной и Юго-Восточной Азии . Их общий ареал простирается от северо-восточной Индии через Индокитай , на восток до архипелага Сулу (небольшие южные острова Филиппин ) и на юг до острова Ява (включая Борнео , Суматру и множество небольших близлежащих островов). [98] Они обитают в Индии (северо-восточные штаты), [98] [99] [100] Китае ( провинция Юньнань ), Лаосе , Вьетнаме , Камбодже , Бангладеш , Бирме , Таиланде, Малайзии , Филиппинах, Индонезии , [ 98] Брунее , [19] и Сингапуре . [24]
В настоящее время существует семь признанных видов. Борнейский толстый лори ( N. menagensis ), обитающий на Борнео и близлежащих островах, включая архипелаг Сулу, [19] и в 2012 году разделенный на четыре отдельных вида (добавлены N. bancanus , N. borneanus и N. kayan ). [71] Яванский толстый лори ( N. javanicus ) обитает только на острове Ява в Индонезии. [16] Зондский толстый лори ( N. coucang ) обитает на Суматре и Малаккском полуострове , включая Сингапур и южный Таиланд ( перешеек Кра ). [24] Бенгальский толстый лори ( N. bengalensis ) имеет самое большое распространение среди всех толстых лори [101] и встречается в Бангладеш, Камбодже, южном Китае, северо-восточной Индии, Лаосе, Бирме, Таиланде и Вьетнаме. [12]
Медленные лори распространены в тропических и субтропических регионах [102] и встречаются в первичных и вторичных дождевых лесах , а также в бамбуковых рощах и мангровых лесах. [94] [103] Они предпочитают леса с высокими, густыми пологами , [82] [102] хотя некоторые виды также были обнаружены в нарушенных местообитаниях , таких как плантации какао и приусадебные участки со смешанными культурами. [103] В основном из-за их ночного поведения и последующих трудностей в точной количественной оценке численности данные о размере популяции или закономерностях распределения медленных лори ограничены. В целом, частота встреч низкая; объединенный анализ нескольких полевых исследований, включающих трансектные обследования, проведенные в Южной и Юго-Восточной Азии, определил частоту встреч в диапазоне от 0,74 лори на километр для N. coucang до 0,1 лори на километр для N. bengalensis . [104]
Мало что известно о социальной структуре толстых лори, но они обычно проводят большую часть ночи в поисках пищи в одиночку. [105] [106] Особи спят в течение дня, обычно в одиночку, но иногда с другими толстыми лори. [105] Домашние ареалы взрослых особей могут значительно перекрываться, а ареалы самцов, как правило, больше, чем у самок. [106] [107] В отсутствие прямых исследований рода приматолог Саймон Бирдер предположил, что социальное поведение толстых лори похоже на поведение потто , другого ночного примата. [108]
Такая социальная система отличается отсутствием матриархата и факторами, которые позволяют толстым лори оставаться незаметными и минимизировать затраты энергии. Голосовые обмены и сигналы тревоги ограничены; маркировка запаха мочой является доминирующей формой общения. [94] [108] Взрослые самцы очень территориальны и агрессивны по отношению к другим самцам. [94] [109] Вокализации включают аффилиативный (дружелюбный) крик и более громкий крик, напоминающий карканье вороны. [110] Когда их потревожат, толстые лори также могут издавать низкое жужжащее шипение или рычание. Чтобы вступить в контакт с другими особями, они издают один высокий восходящий тон, а самки используют высокий свист во время течки . [94] [109]
Медленные лори — медленные и осмотрительные альпинисты, часто держась за ветки тремя из четырех конечностей. [111] Чтобы передвигаться между деревьями, они осторожно хватаются за конечные ветки соседнего дерева и подтягиваются через небольшой промежуток. [27] Они также хватаются за ветки только задними ногами, поднимаются в вертикальное положение и быстро бросаются вперед, чтобы схватить добычу. [111]
Из-за своей медленности все лори, включая толстых лори, имеют специально адаптированный механизм защиты от хищников . Их медленное, обдуманное движение едва ли тревожит растительность и почти полностью бесшумно. Если их потревожить, они немедленно прекращают движение и остаются неподвижными. [112] В Индонезии толстых лори называют малу малу или «застенчивый», потому что они замирают и закрывают лицо, когда их замечают. [113]
Если их загнать в угол, они могут принять защитную позу, свернувшись калачиком и бросившись на хищника. [112] Название ачехцев , buah angin («ветряная обезьяна»), относится к их способности «мимолетно, но бесшумно убегать». [114] Мало что известно о хищничестве медленных лори. Задокументированные хищники включают змей, изменчивого орла-ястреба ( Nisaetus cirrhatus ) [115] и суматранских орангутанов ( Pongo abelii ). [116] Другие потенциальные хищники включают кошек, солнечных медведей ( Helarctos malayanus ), бинтуронгов ( Arctis binturong ) и азиатских пальмовых циветт . [117]
Медленные лори выделяют секрецию из плечевой железы (пахучая железа на верхней части руки около подмышечной впадины ), которую они слизывают и смешивают со слюной. В ходе испытаний три хищника — бинтуронги, дымчатые леопарды ( Neofelis nebulosa ) и солнечные медведи — отступали или демонстрировали другие признаки неудовольствия, когда им показывали ватные тампоны, смазанные смесью токсичного секрета и слюны, тогда как токсичный секрет сам по себе вызывал слабый интерес. Перед тем как спрятать свое потомство в безопасном месте, самки медленных лори облизывают свои плечевые железы, а затем расчесывают свое потомство зубным гребнем, нанося токсин на их мех. При угрозе медленные лори также могут облизывать свои плечевые железы и кусать своих агрессоров, вводя токсин в раны. Медленные лори могут неохотно отпускать свой укус, что, вероятно, максимизирует передачу токсинов. Этот токсичный укус является редкой чертой среди млекопитающих и уникален для приматов лори. [118] Он также может использоваться для защиты от других лори и паразитов . По словам Некариса, эта адаптация — наряду с вокализациями, движением и окраской, похожими на таковые у настоящих кобр — могла развиться посредством мюллеровой мимикрии для защиты лори, когда им нужно было передвигаться по земле из-за разрывов в пологе леса. [119]
Выделения из плечевой железы содержащихся в неволе толстых лори похожи на аллергены кошачьей перхоти , поэтому выделения могут вызывать лишь аллергическую реакцию, а не токсикоз. [120] Укусы лори вызывают болезненный отек, и единственный случай смерти человека, описанный в научной литературе, как полагают, произошел в результате анафилактического шока . [121]
Чтобы защитить себя, толстый лори также, как было замечено, втирает яд в свой мех, чтобы химически защитить себя от хищников. [122]
Исследования показывают, что толстые лори являются полигинандрическими . [123] Детеныши либо пристраиваются на ветках, пока их родители ищут еду, либо их носит один из родителей. [109] Из-за длительной беременности (около шести месяцев), небольшого размера помета, низкого веса при рождении, длительного времени отлучения от груди (от трех до шести месяцев) [124] и больших промежутков между рождением, популяции толстых лори имеют один из самых медленных темпов роста среди млекопитающих аналогичного размера. [125] Карликовые толстые лори, скорее всего, рожают близнецов — от 50% до 100% рождений, в зависимости от исследования; напротив, это явление встречается редко (3% случаев) у бенгальских толстых лори. Семилетнее исследование выращенных в неволе толстых лори показало неравномерное распределение полов: на каждую 1 женскую особь приходится 1,68 самцов. [70]
Размножение может быть непрерывным в течение всего года. [94] Совокупление часто происходит в подвешенном состоянии, когда руки и ноги цепляются за горизонтальные ветки для поддержки. [126] У содержащихся в неволе толстых лори спаривание в основном происходит между июнем и серединой сентября, при этом цикл течки длится от 29 до 45 дней, а течка длится от одного до пяти дней. Аналогично, беременность длится от 185 до 197 дней, а детеныши весят от 30 до 60 граммов (1,1 и 2,1 унции) при рождении. Самки достигают половой зрелости в возрасте от 18 до 24 месяцев, в то время как самцы способны к размножению в возрасте 17 месяцев. Однако отцы становятся враждебными по отношению к своим самцам через 12-14 месяцев и прогоняют их. В неволе они могут жить 20 и более лет. [94]
Медленные лори всеядны , питаются насекомыми и другими членистоногими , мелкими птицами и рептилиями, яйцами, фруктами, камедь , нектаром и различной растительностью. [106] [127] [128] Исследование зондского медленного лори, проведенное в 1984 году, показало, что его рацион на 71% состоит из фруктов и камедей и на 29% из насекомых и другой животной добычи. [127] [129] Более подробное исследование другой популяции зондского медленного лори в 2002 и 2003 годах показало иные пропорции рациона, состоящие из 43,3% камеди, 31,7% нектара, 22,5% фруктов и всего 2,5% членистоногих и другой животной добычи. [127] Наиболее распространенным диетическим продуктом был нектар из цветов пальмы Бертрама ( Eugeissona tristis ). [127] Зондский толстый лори питается насекомыми, которых другие хищники избегают из-за их отвратительного вкуса или запаха. [106]
Предварительные результаты исследований карликового медленного лори показывают, что его рацион в основном состоит из камедей и нектара (особенно нектара с цветов Saraca Divers ), и что добыча животных составляет 30–40 % его рациона. [127] Однако один анализ фекалий карликового медленного лори, проведенный в 2002 году, показал, что они содержали 98 % остатков насекомых и всего 2 % остатков растений. [130] Карликовый медленный лори часто возвращается к тем же местам питания камедь и оставляет заметные борозды на стволах деревьев, когда вызывает поток экссудата . [ 127] [131] Сообщалось, что толстые лори выкапывают экссудаты на высоте от 1 м (3 фута 3 дюйма) до 12 м (39 футов); Процесс выдалбливания, при котором лори многократно ударяет своим зубным гребнем по твердой коре, может быть достаточно громким, чтобы быть услышанным на расстоянии до 10 м (33 фута). Следы, остающиеся после выдалбливания, могут использоваться полевыми работниками для оценки присутствия лори в районе. [132]
Карликовые толстые лори, содержащиеся в неволе, также оставляют характерные выемки на деревянных субстратах, таких как ветки. [130] Неизвестно, как симпатрические карликовые и бенгальские толстые лори разделяют свои пищевые ниши. [127] Растительные камеди, получаемые обычно из видов семейства бобовых (горох), богаты углеводами и липидами и могут служить круглогодичным источником пищи или аварийным резервом, когда другие предпочтительные продукты питания отсутствуют. [133] Несколько анатомических адаптаций, имеющихся у толстых лори, могут повышать их способность питаться экссудатами: длинный узкий язык, облегчающий доступ к камеди, спрятанной в трещинах и щелях, большая слепая кишка, помогающая животному переваривать сложные углеводы , и короткая двенадцатиперстная кишка , помогающая быстро выводить потенциально токсичные экссудаты. [134] [135] Толстые лори могут использовать обе руки, чтобы есть, вися вниз головой на ветке. [106] Около 20% своей ночной активности они тратят на кормление. [136]
Верования о толстых лори и их использовании в традиционных практиках имеют глубокие корни и восходят по крайней мере к 300 годам, если не раньше, основанным на устных традициях. [137] В конце 19-го и начале 20-го веков сообщалось, что люди из внутренних районов Борнео верили, что толстые лори являются привратниками небес и что у каждого человека есть личный толстый лори, ожидающий его в загробной жизни. Однако чаще толстые лори используются в традиционной медицине или для отпугивания зла. [138] Следующий отрывок из раннего учебника о приматах свидетельствует о суевериях, связанных с толстыми лори:
Множество странных сил приписывают этому животному аборигены стран, где оно обитает; едва ли найдется хоть одно событие в жизни мужчины, женщины или ребенка, или даже домашних животных, на которое не оказал бы влияния в лучшую или худшую сторону медленный лори, живой или мертвый, или какая-либо его отдельная часть, и, по-видимому, обычно нельзя сказать в тот момент, что он находится под сверхъестественной силой. Так, малаец может совершить преступление, которое он не планировал заранее, а затем обнаружить, что враг закопал определенную часть лори под его порогом, что, неизвестно ему, заставило его действовать себе во вред. ... жизнь [медленного лори] не является счастливой, потому что он постоянно видит призраков; вот почему он прячет свое лицо в руках. [139]
В провинции Мондолькири в Камбодже охотники верят, что лори могут срастить свои сломанные кости сразу после падения с ветки, чтобы они могли снова взобраться на дерево. Они также верят, что толстые лори обладают лечебными свойствами, потому что им требуется больше одного удара палкой, чтобы умереть. [138] В провинции Северная Суматра толстые лори, как полагают, приносят удачу, если их закопать под домом или дорогой. [84] [138] В той же провинции части тела толстых лори использовались для наложения проклятий на врагов. На Яве считалось, что помещение части его черепа в кувшин с водой сделает мужа более послушным и покорным, как толстые лори днем. Совсем недавно исследователи задокументировали веру в то, что употребление мяса лори было афродизиаком, который повышает «мужскую силу». Желчный пузырь бенгальского толстого лори исторически использовался старейшинами деревень в провинциях Пурсат и Кохконг в Камбодже для изготовления чернил для татуировок . [138] Вино лори — традиционное камбоджийское лекарство, которое, как полагают, облегчает боль при родах, изготавливается из смеси тел лори и рисового вина. [140]
Две самые большие угрозы для толстых лори — это вырубка лесов и торговля дикими животными . [141] Толстые лори потеряли значительную часть среды обитания, [142] а фрагментация среды обитания изолировала небольшие популяции и препятствовала биологическому расселению . [16] Однако, несмотря на потерю среды обитания, их сокращение наиболее тесно связано с неустойчивой торговлей, как в качестве экзотических домашних животных , так и для традиционной медицины . [142]
Каждый из видов толстых лори, которые были идентифицированы до 2012 года, в настоящее время занесен в Красный список Международного союза охраны природы (МСОП) как « уязвимый » или « находящийся под угрозой исчезновения » . [143] Когда все они считались одним видом, неточные данные о популяции вместе с их регулярным появлением на рынках животных Юго-Восточной Азии объединились, чтобы неверно предположить, что толстые лори были обычным явлением. Это проявилось в неверных оценках Красного списка как « вызывающие наименьшее беспокойство » еще в 2000 году. [24] [114] [144] Три новейших вида еще не оценены МСОП, хотя каждый из них когда-то считался субпопуляцией борнейского медленного лори, который был оценен как «уязвимый» в 2008 году. С таким разделением ареала и популяции борнейский медленный лори и три новых вида сталкиваются с более высоким риском вымирания, чем раньше. [145]
С 2007 года все виды толстых лори защищены от коммерческой международной торговли в соответствии с Приложением I СИТЕС . [146] Более того, местная торговля является незаконной, поскольку в каждой стране, где они встречаются в природе, есть законы, защищающие их. [ 147] Несмотря на их статус в Приложении I СИТЕС и местную правовую защиту, толстые лори по-прежнему находятся под угрозой как местной, так и международной торговли из-за проблем с обеспечением соблюдения. [138] [146] Необходимы исследования для определения существующей плотности популяции и жизнеспособности среды обитания для всех видов толстых лори. Связь между охраняемыми территориями важна для толстых лори, поскольку они не приспособлены к распространению по земле на большие расстояния. [148]
Популяции бенгальских и зондских толстых лори не очень хорошо себя чувствуют в зоопарках. Из 29 особей, содержащихся в неволе в североамериканских зоопарках в 2008 году, несколько являются гибридами, которые не могут размножаться, в то время как большинство из них уже прошли репродуктивный возраст. Последнее рождение детенышей этих видов в неволе в Северной Америке произошло в 2001 году в Сан-Диего. Карликовые толстые лори чувствуют себя лучше в североамериканских зоопарках; с конца 1980-х годов (когда они были импортированы) по 2008 год популяция выросла до 74 животных, большинство из которых родились в зоопарке Сан-Диего . [141]
Даже самые лучшие разведения испытывают большие трудности с разведением лори, а те, кто это делает, часто испытывают трудности с сохранением их жизни. Так легко получить доступ к пойманным в дикой природе лори, что весьма сомнительно, что продавец, утверждающий, что у него есть выращенные в неволе особи, говорит правду.
Приматолог Анна Некарис в 2009 году обсуждает вводящую в заблуждение информацию, размещенную на YouTube. [143]
До 1960-х годов охота на толстых лори была устойчивой, [142] но из-за растущего спроса, сокращения поставок и последующего увеличения стоимости продаваемой дикой природы, толстые лори подвергались чрезмерной эксплуатации и пришли в упадок. [144] С использованием современных технологий, таких как прожекторы на батарейках, охотиться на толстых лори стало легче из-за их блеска глаз. [125] Традиционная медицина, приготовленная из частей лори, как полагают, излечивает многие болезни, [138] и спрос на эту медицину со стороны богатых городских районов заменил охоту ради пропитания, традиционно осуществляемую в бедных сельских районах. Опрос, проведенный приматологом Анной Некарис и коллегами (2010), показал, что эти системы верований были настолько сильны, что большинство респондентов выразили нежелание рассматривать альтернативы лекарствам на основе лори. [144]
Медленные лори продаются на местных уличных рынках, а также за рубежом через Интернет и в зоомагазинах. [149] [150] Они особенно популярны и модны в Японии, особенно среди женщин. [140] [149] Причины их популярности, по данным Японского общества охраны дикой природы, заключаются в том, что «их легко содержать, они не плачут, они маленькие и просто очень милые». [140]
Из-за своей «миловидности» видеоролики с домашними толстыми лори являются одними из самых просматриваемых вирусных видеороликов, связанных с животными, на YouTube . [84] [143] К марту 2011 года недавно опубликованное видео с толстым лори, держащим зонтик для коктейлей, было просмотрено более двух миллионов раз, в то время как более старое видео с толстым лори, которого щекочут, было просмотрено более шести миллионов раз. [151] По словам Некариса, большинство людей, которые их смотрят, неправильно понимают эти видеоролики, поскольку большинство из них не осознают, что в большинстве стран незаконно содержать их в качестве домашних животных, и что толстые лори в видеороликах послушны только потому, что это их пассивная защитная реакция на угрожающие ситуации. [143] [151]
Несмотря на частую рекламу зоомагазинов в Японии, Всемирный центр мониторинга охраны природы сообщил, что в 2006 году было легально импортировано всего несколько десятков толстых лори, что говорит о частой контрабанде . [102] Толстых лори также контрабандой ввозят в Китай, Тайвань, Европу, Россию, США и Саудовскую Аравию для использования в качестве домашних животных. [140] [150] [151]
В странах своего происхождения толстые лори являются очень популярными домашними животными, [152] особенно в Индонезии. [153] Местные жители считают их «живой игрушкой» для детей, а западные туристы или экспатрианты покупают их из жалости. Ни местные, ни иностранные покупатели обычно ничего не знают об этих приматах, их статусе как исчезающего вида или о том, что торговля ими незаконна. [154] По данным National Geographic , толстые лори защищены как местными законами в Южной Азии, так и Конвенцией о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). [155] Кроме того, мало кто знает об их сильном запахе [156] или болезненном укусе, который в некоторых случаях может привести к анафилаксии . [157] [121] [156] Согласно данным, собранным в ходе ежемесячных опросов и интервью с местными торговцами, около тысячи толстых лори местного происхождения были проданы на птичьем рынке Медан в Северной Суматре в конце первого десятилетия XXI века. [152]
Международная торговля обычно подразумевает высокий уровень смертности во время транзита, от 30% до 90%. Медленные лори также испытывают множество проблем со здоровьем из-за местной и международной торговли. [140] Чтобы создать впечатление, что приматы ручные и подходящие домашние животные для детей, [158] чтобы защитить людей от их потенциально токсичного укуса, [147] или обмануть покупателей, заставив их думать, что животное — это ребенок, [140] торговцы животными либо вырывают передние зубы плоскогубцами или кусачками , либо отрезают их кусачками для ногтей . [84] [152] [154] Это приводит к сильному кровотечению, которое иногда вызывает шок или смерть. [84]
Инфекция зубов распространена и в 90% случаев приводит к летальному исходу. [154] [158] Без зубов животные больше не могут заботиться о себе в дикой природе и должны оставаться в неволе всю жизнь. [154] [158] Медленные лори, которых можно найти на рынках животных, обычно имеют недостаточный вес и истощены, а их мех окрашен, что затрудняет идентификацию видов в центрах спасения. [150] Около 95% медленных лори, спасенных на рынках, умирают от инфекции зубов или неправильного ухода. [158]
В рамках торговли детенышей преждевременно отнимают от родителей, из-за чего они не могут самостоятельно удалить мочу, фекалии и жирные выделения из шерсти. У толстых лори есть особая сеть кровеносных сосудов на руках и ногах, что делает их уязвимыми к порезам, когда их вытаскивают из проволочных клеток, в которых они содержатся. [140] Толстые лори также чувствительны к стрессу и не процветают в неволе. К распространенным проблемам со здоровьем, наблюдаемым у домашних толстых лори, относятся недоедание, кариес, диабет, ожирение и почечная недостаточность. [143] Инфекция, стресс, пневмония и плохое питание приводят к высоким показателям смертности среди домашних лори. [154] Владельцы домашних животных также не обеспечивают надлежащий уход, поскольку они обычно спят, когда ночное животное бодрствует. [143] [158]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Анна Некарис, ... которая описала нового толстого лори из Кайена, представила результаты своего исследования, подчеркивающие различия между видами.
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )