stringtranslate.com

Фитоплазма

Фитоплазмы являются облигатными внутриклеточными паразитами растительной флоэмной ткани и насекомых -переносчиков , которые участвуют в их передаче от растения к растению. Фитоплазмы были открыты в 1967 году японскими учеными, которые назвали их микоплазмоподобными организмами . [3] С момента своего открытия фитоплазмы сопротивлялись всем попыткам культивирования in vitro в любой бесклеточной среде; рутинное культивирование в искусственной среде, таким образом, остается серьезной проблемой. Фитоплазмы характеризуются отсутствием клеточной стенки , плейоморфной или нитевидной формой, диаметром обычно менее 1  мкм и очень маленьким геномом .

Фитоплазмы являются патогенами сельскохозяйственно важных растений, включая кокос , сахарный тростник , сандаловое дерево и коноплю , а также садовых культур, таких как черешня, персики и нектарины. Они вызывают широкий спектр симптомов, начиная от легкого пожелтения, мелких плодов и снижения содержания сахара до смерти. Фитоплазмы наиболее распространены в тропических и субтропических регионах. Они передаются от растения к растению переносчиками (обычно сосущими насекомыми, такими как цикадки ), в которых они выживают и размножаются .

История

Ссылки на заболевания, которые, как теперь известно, вызываются фитоплазмами, можно найти еще в 1603 году ( болезнь карликовости шелковицы в Японии ). [4] Первоначально считалось, что такие заболевания вызываются вирусами , которые, как и фитоплазмы, требуют насекомых-переносчиков и не могут быть культивированы. Вирусные и фитоплазменные инфекции имеют некоторые общие симптомы. [5] В 1967 году фитоплазмы были обнаружены в ультратонких срезах ткани флоэмы растений и были названы микоплазмоподобными организмами из-за их физиологического сходства. [3] Эти организмы были переименованы в фитоплазмы в 1994 году на 10-м конгрессе Международной организации по микоплазмологии . [5]

Морфология

Фитоплазмы — это молликуты , которые связаны трехслойной мембраной, а не клеточной стенкой. [6] Клеточные мембраны фитоплазм, изученные на сегодняшний день, обычно содержат один иммунодоминантный белок неизвестной функции, который составляет большую часть белка в мембране. [7] Типичная фитоплазма имеет плеоморфную или нитевидную форму и имеет диаметр менее 1 мкм. Как и у других прокариот , фитоплазматическая ДНК распределена по всей цитоплазме, а не сосредоточена в ядре. [ необходима цитата ]

Симптомы

Фитоплазмы могут инфицировать и вызывать различные симптомы у более чем 700 видов растений. Одним из характерных симптомов является аномальное развитие цветочных органов, включая филлодию (образование листоподобных структур вместо цветов ), виресценцию (развитие зеленых цветов, обусловленное потерей пигмента клетками лепестков ) [8] и фасциацию (аномальное изменение структуры апикальной меристемы). [9] Цветковые растения, на которых находится фитоплазма, могут стать бесплодными . Экспрессия генов, участвующих в поддержании апикальной меристемы или в развитии цветочных органов, изменяется в морфологически пораженных цветочных органах растений, инфицированных фитоплазмой. [10] [11]

Фитоплазменная инфекция часто вызывает пожелтение листьев, вероятно, из-за присутствия фитоплазменных клеток во флоэме, которые могут влиять на функцию флоэмы и транспорт углеводов , [12] подавлять биосинтез хлорофилла и вызывать распад хлорофилла. [6] Эти симптомы могут быть связаны со стрессом, вызванным инфекцией, а не с определенным патогенетическим процессом. [ необходима цитата ]

Многие растения, зараженные фитоплазмой, приобретают кустистый вид или вид « ведьминой метлы » из-за изменений в их обычных моделях роста. Большинство растений демонстрируют апикальное доминирование , но инфекция может вызвать пролиферацию пазушных (боковых) побегов и уменьшение размера междоузлий. [8] Такие симптомы на самом деле полезны при коммерческом производстве пуансеттии . Инфекция вызывает большее образование пазушных побегов; таким образом, растения пуансеттии производят более одного цветка. [13]

Эффекторные (вирулентные) белки

Многие патогены растений вырабатывают факторы вирулентности , или эффекторы, которые модулируют или мешают нормальным процессам хозяина в пользу патогенов. Первый фактор вирулентности фитоплазмы, секретируемый белок, называемый «индуктором тэнгу-су» (TENGU; C0H5W6 ), был идентифицирован в 2009 году из фитоплазмы, вызывающей пожелтение лука . TENGU вызывает характерные симптомы, включая ведьмины метлы и карликовость. [14] Трансгенная экспрессия TENGU в растениях Arabidopsis вызвала стерильность мужских и женских цветков. [15] TENGU содержит сигнальный пептид на своем N-конце. После расщепления зрелый белок имеет длину всего 38 аминокислот. [14] Хотя фитоплазмы ограничены флоэмой, TENGU транспортируется из флоэмы в другие клетки, включая клетки апикальных и пазушных меристем. [14] Было высказано предположение, что TENGU ингибирует как пути, связанные с ауксином, так и жасмоновой кислотой, тем самым влияя на развитие растений. [14] [15] Удивительно, но N-концевая 11-аминокислотная область зрелого белка запускает развитие симптомов у растений Nicotiana benthamiana . [16] TENGU подвергается протеолитической обработке сериновой протеазой растения in vivo , что позволяет предположить, что только N-концевой пептид вызывает наблюдаемые симптомы. Гомологи TENGU были идентифицированы в фитоплазмах группы AY. Все такие гомологи подвергаются обработке и могут вызывать симптомы, что позволяет предположить, что механизм вызывания симптомов сохраняется среди гомологов TENGU. [16]

В 2009 году в геноме штамма фитоплазмы астры желтой ведьмина метла (AY-WB) было идентифицировано 56 генов секретируемых белков; они были названы секретируемыми белками AY-WB (SAP) и считались эффекторами. [17] Также в 2009 году было показано, что эффектор SAP11 нацелен на ядра клеток растений и выгружается из клеток флоэмы в растениях, инфицированных AY-WB. [17] Позднее было обнаружено, что SAP11 вызывает изменения в форме листьев растений и пролиферации стеблей, которые напоминают симптомы «ведьминой метлы» у растений, инфицированных AY-WB. [18] Кроме того, было показано, что SAP11 взаимодействует с факторами транскрипции домена белка TCP II класса растений и дестабилизирует их , что приводит к пролиферации побегов и изменению формы листьев. [18] [19] TCP также контролируют экспрессию генов липоксигеназы, необходимых для биосинтеза жасмоната . [20] [21] Уровни жасмоната снижаются в растениях Arabidopsis, инфицированных фитоплазмой , и растениях, которые трансгенно экспрессируют эффектор AY-WB SAP11. Снижение выработки жасмоната полезно для фитоплазм, поскольку жасмонат участвует в защите растений от травоядных насекомых, таких как цикадки . [18] [22] Цикадки откладывают больше яиц на растениях, инфицированных AY-WB, по крайней мере частично из-за выработки SAP11. Например, цикадка Macrosteles quadrilineatus откладывает на 30% больше яиц на растениях, трансгенно экспрессирующих SAP11, чем на контрольных растениях, и на 60% больше яиц на растениях, инфицированных AY-WB. [23] Фитоплазмы не могут выживать во внешней среде и зависят от насекомых, таких как цикадки, для передачи новым (здоровым) растениям. Таким образом, нарушая производство жасмоната, SAP11 побуждает цикад откладывать больше яиц на растениях, зараженных фитоплазмой, тем самым гарантируя, что недавно вылупившиеся нимфы цикадки питаются зараженными растениями, становясь переносчиками фитоплазмы. Эффекторы SAP11 идентифицированы в ряде расходящихся фитоплазм, и эти эффекторы также взаимодействуют с TCP и модулируют защиту растений. [24] [25] [26] [27] SAP11 является первым белком вирулентности фитоплазмы, для которого были идентифицированы растительные мишени и эффекторные функции. Было обнаружено, что TCP являются мишенью для ряда других эффекторов патогенов. [28] [29]

Было показано, что эффектор фитоплазмы AY-WB SAP54 вызывает виресценцию и филлодию при экспрессии в растениях, а гомологи этого эффектора были обнаружены по крайней мере в трех других фитоплазмах. [30] Два гомолога SAP54, PHYL1 фитоплазмы onion yellows и PHYL1 PnWB фитоплазмы peanut witches' broom, также вызывают аномалии цветка, подобные филлодии. [31] [32] Эти результаты предполагают, что PHYL1, SAP54 и их гомологи образуют семейство генов, индуцирующих филлодию, члены которого называются филлогены. [31] Факторы транскрипции MADS-box (MTF) модели ABCE играют решающую роль в развитии цветочных органов у Arabidopsis . Филлогены напрямую взаимодействуют с MTF класса A и класса E, вызывая деградацию белка зависимым от убиквитина/протеасомы образом, который, по крайней мере для SAP54, зависит от взаимодействия с челночным фактором протеасомы RAD23. [31] [33] [34] Интересно, что мутанты RAD23 не проявляют филлодии при заражении фитоплазмой, что указывает на то, что белки RAD23 являются факторами восприимчивости; т. е. фитоплазмам и SAP54 требуются эти растительные белки для индукции симптомов филлодии. [35] Накопление мРНК, кодирующих MTF класса B, транскрипция которых положительно регулируется MTF класса A и класса E, резко снижается у Arabidopsis, конститутивно экспрессирующего PHYL1. [31] Филлогены вызывают аномальное развитие цветковых органов, ингибируя функции этих MTF. Белки RAD23 также необходимы для стимуляции откладывания яиц переносчиками цикадки на растениях, которые экспрессируют SAP54 и инфицированы фитоплазмой AY-WB. [35] [36]

Передача инфекции

Движение между растениями

Фитоплазмы распространяются в основном насекомыми семейств Cicadellidae ( цикадки ), Fulgoridae (цикадки) и Psyllidae (прыжки тлей) [37] , которые питаются флоэмой зараженных растений, поглощая фитоплазмы и передавая их следующему растению, которым они питаются. Таким образом, круг хозяев фитоплазм сильно зависит от круга насекомых-переносчиков. Фитоплазмы содержат основной антигенный белок, составляющий большую часть белка клеточной поверхности. Этот белок ассоциируется с комплексами микрофиламентов насекомых и, как полагают, контролирует взаимодействия насекомых и фитоплазм. [38] Фитоплазмы могут зимовать в насекомых-переносчиках или многолетних растениях. Фитоплазмы могут оказывать различное воздействие на своих хозяев-насекомых; были отмечены примеры как снижения, так и повышения приспособленности. [39]

Фитоплазмы проникают в тело насекомого через стилет , проходят через кишечник , а затем перемещаются в гемолимфу и колонизируют слюнные железы . [39] Весь процесс может занять до 3 недель. [39] После того, как фитоплазмы попадают в организм насекомого-хозяина, они обнаруживаются в большинстве основных органов. Время между попаданием в организм насекомого и достижением инфекционного титра в слюнных железах называется латентным периодом. [39]

Фитоплазмы также могут распространяться через повилику ( Cuscuta ) [40] или путем вегетативного размножения, например, путем прививки зараженной растительной ткани на здоровое растение.

Движение внутри растений

Фитоплазмы перемещаются внутри флоэмы от источника к стоку и могут проходить через элемент ситовидной трубки . Однако, поскольку фитоплазмы распространяются медленнее, чем растворенные вещества , и по другим причинам, пассивная транслокация внутри растений считается неважной [41]

Обнаружение и диагностика

До молекулярной эры диагностика заболеваний, вызванных фитоплазмой, была затруднена, поскольку организмы не могли быть культивированы. Таким образом, использовались классические диагностические методы, включая наблюдение за симптомами. Также изучались ультратонкие срезы флоэмной ткани растений с подозрением на фитоплазменные инфекции. [3] Дополнительно применялось эмпирическое использование антибиотиков, таких как тетрациклин . [ необходима цитата ]

Молекулярные диагностические методы обнаружения фитоплазмы начали появляться в 1980-х годах и включали методы, основанные на иммуноферментном анализе ( ELISA ). В начале 1990-х годов были разработаны методы, основанные на полимеразной цепной реакции (ПЦР). Они гораздо более чувствительны, чем ELISA, а анализ полиморфизма длины рестрикционных фрагментов (RFLP) позволил точно идентифицировать различные штаммы и виды фитоплазмы . [42]

Более современные методы позволяют оценить уровни заражения. Как количественная ПЦР , так и биовизуализация могут эффективно количественно определять титры фитоплазмы в растениях. [41] Кроме того, петлевая изотермическая амплификация (LAMP) теперь доступна в виде коммерческого набора, что позволяет обнаружить все известные виды фитоплазмы примерно за 1 час, включая этап извлечения ДНК. [ необходима цитата ]

Хотя недавно появились сообщения о выращивании фитоплазм в определенной искусственной среде, экспериментальных повторений пока не проводилось. [43]

Контроль

Фитоплазмы обычно контролируются путем селекции и посадки устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур, а также путем борьбы с насекомыми-переносчиками. [8]

Культура ткани может быть использована для получения здоровых клонов растений, инфицированных фитоплазмой. Криотерапия, замораживание образцов растений в жидком азоте , перед культивированием ткани увеличивает вероятность получения здоровых растений таким способом. [44]

Также были разработаны растительные антитела , нацеленные на фитоплазму. [45]

Тетрациклины бактериостатичны по отношению к фитоплазмам. [46] Однако симптомы заболевания появляются снова при отсутствии постоянного применения антибиотиков. Таким образом, тетрациклин не является жизнеспособным средством сельскохозяйственного контроля, но его используют для защиты декоративных кокосовых пальм. [47]

Генетика

Геномы четырех фитоплазм были секвенированы : «луковая желтизна», [48] « астровая желтизна ведьмина метла» (« Candidatus Phytoplasma asteris»), [49] « Ca. Phytoplasma australiense», [50] и « Ca. Phytoplasma mali». [51] Фитоплазмы имеют очень маленькие геномы с чрезвычайно низким содержанием GC (иногда всего 23%, что считается нижним порогом для жизнеспособного генома). [52] Фактически, фитоплазма бермудской травы с белыми листьями (« Ca. P. cynodontis») имеет размер генома всего 530 килобаз (кб), что является одним из самых маленьких известных геномов среди всех живых организмов. [53] Геномы более крупных фитоплазм имеют размер около 1350 кб. Небольшой размер генома фитоплазмы объясняется редукционной эволюцией от предков Bacillus / Clostridium [ сомнительно – обсудим ] . Фитоплазмы утратили ≥75% своих исходных генов и, таким образом, больше не могут выживать вне насекомых или флоэмы растений. Некоторые фитоплазмы содержат внехромосомную ДНК , такую ​​как плазмиды . [54]

Несмотря на их небольшие геномы, многие предсказанные гены фитоплазм присутствуют в нескольких копиях. Фитоплазмы лишены многих генов, кодирующих стандартные метаболические функции, и не имеют функционирующего пути гомологичной рекомбинации , но у них есть путь вторичного транспорта. [49] Многие фитоплазмы содержат два оперона рРНК . В отличие от других Mollicutes , триплетный код UGA используется в качестве стоп-кодона в фитоплазмах. [55]

Геномы фитоплазмы содержат большое количество транспозонов и последовательностей вставок , а также уникальное семейство повторяющихся экстрагенных палиндромов, называемых PhREPS, для которых не известна роль. Предполагается, что структуры стебля-петли в PhREPS играют роль в терминации транскрипции или стабильности генома. [56]

Таксономия

Фитоплазмы относятся к монотипическому порядку Acholeplasmatales . [8] В 1992 году Подкомитет по таксономии молликутов предложил использовать термин «фитоплазма» вместо «микоплазмоподобные организмы» для обозначения фитопатогенных молликутов. [57] В 2004 году было принято родовое название Phytoplasma, которое в настоящее время имеет статус Candidatus (Ca.) [2] (используется для бактерий , которые нельзя культивировать). [58] Поскольку фитоплазму нельзя культивировать, методы, обычно используемые для классификации прокариот , недоступны. [8] Таксономические группы фитоплазм основаны на различиях в размерах фрагментов, полученных при рестрикционном расщеплении последовательностей генов рибосомальной РНК 16S ( ПДРФ ) или путем сравнения последовательностей ДНК из спейсерных областей 16S/23S . [59] Фактическое количество таксономических групп остается неясным; недавняя работа по компьютерному моделированию рестриктаз гена 16Sr предложила до 28 групп, [60] тогда как другие предложили меньше групп с большим количеством подгрупп. Каждая группа включает по крайней мере один вид Ca. Phytoplasma, характеризующийся отличительными биологическими, фитопатологическими и генетическими свойствами. [ необходима цитата ]

Разновидность

По состоянию на ноябрь 2021 года следующие названия и штаммы типов взяты из LPSN, [1] , Списка названий прокариот, имеющих постоянное место в номенклатуре. [61] Сопутствующие заболевания и классификации групп-подгрупп 16Sr взяты из различных источников. [62]

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab "Genus "Candidatus Phytoplasma"". Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре . Получено 21 ноября 2021 г.
  2. ^ ab Рабочая группа IRPCM Phytoplasma/Spiroplasma — Группа таксономии Phytoplasma (2004). «Candidatus Phytoplasma, таксон для безклеточных, неспиральных прокариот, которые колонизируют флоэму растений и насекомых». Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 54 (Pt 4): 1243–1255. doi : 10.1099/ijs.0.02854-0 . PMID  15280299.
  3. ^ abc Doi, Yoji; Teranaka, Michiaki; Yora, Kiyoshi; Asuyama, Hidefumi (1967). «Микроорганизмы, подобные микоплазмам или PLT-группам, обнаруженные в элементах флоэмы растений, инфицированных карликовостью шелковицы, ведьминой метлой картофеля, желтизной астр или ведьминой метлой павловнии». Анналы фитопатологического общества Японии (на японском языке). 33 (4): 259–266. doi : 10.3186/jjphytopath.33.259 .
  4. ^ Окуда, С (1972). «Распространение заболеваний, вызываемых микоплазмоподобными организмами в Японии». Защита растений . 26 : 180–183.
  5. ^ ab Hogenhout, Saskia A ; Oshima, Kenro; Ammar, El-Desouky; Kakizawa, Shigeyuki; Kingdom, Heather N; Namba, Shigetou (2008). «Фитоплазмы: бактерии, которые манипулируют растениями и насекомыми». Molecular Plant Pathology . 9 (4): 403–423. doi :10.1111/j.1364-3703.2008.00472.x. PMC 6640453 . PMID  18705857. 
  6. ^ ab Bertamini, M; Grando, MS; Muthuchelian, K; Nedunchezhian, N (2004). «Влияние фитоплазменной инфекции на эффективность фотосистемы II и изменения белка тилакоидной мембраны в листьях выращенной в полевых условиях яблони ( Malus pumila )». Физиологическая и молекулярная патология растений . 47 (2): 237–242. doi :10.1006/pmpp.2003.0450.
  7. ^ Берг, Майкл; Дэвис, Дэвид Л.; Кларк, Майкл Ф.; Веттен, Х. Джозеф; Майе, Гернот; Марконе, Кармин; Зеемюллер, Эрих (1999). «Выделение гена, кодирующего иммунодоминантный мембранный белок фитоплазмы пролиферации яблок, и экспрессия и характеристика продукта гена». Микробиология . 145 (8): 1939–1943. doi : 10.1099/13500872-145-8-1937 . PMID  10463160.
  8. ^ abcde Ли, Инг-Минг; Дэвис, Роберт Э.; Гундерсен-Риндал, Дон Э. (2000). «Фитоплазма: фитопатогенные молликуты». Ежегодный обзор микробиологии . 54 : 221–255. doi :10.1146/annurev.micro.54.1.221. PMID  11018129.
  9. ^ Клингаман, Джеральд (22 февраля 2008 г.). «Растение недели: фасциированные растения (растения с хохлаткой)». Системный отдел сельского хозяйства Университета Арканзаса . Получено 20 мая 2023 г.
  10. ^ Pracros, P; Renaudin J; Eveillard S; Mouras A; Hernould M (2006). «Аномалии цветков томата, вызванные заражением фитоплазмой Stolbur, связаны с изменениями экспрессии генов развития цветков». Молекулярные взаимодействия растений и микробов . 19 (1): 62–68. doi : 10.1094/MPMI-19-0062 . PMID  16404954.
  11. ^ Химено, Мисако; Нерия, Ютаро; Минато, Нами; Миура, Тихиро; Сугавара, Кёко; Ишии, Ёсико; Ямадзи, Ясуюки; Какидзава, Сигеюки; Ошима, Кенро; Намба, Сигетоу (2011). «Уникальные морфологические изменения в цветках петунии, инфицированных фитоплазмой растений, связаны с транскрипционной регуляцией гомеозисных генов цветков органоспецифичным образом». Plant Journal . 67 (6): 971–979. doi : 10.1111/j.1365-313X.2011.04650.x . PMID  21605209.
  12. ^ Муаст, BE; Эспадас, F; Талавера, C; Агилар, M; Сантамария, JM; Оропеза, C (2003). «Изменения в углеводном обмене в кокосовых пальмах, инфицированных летальной желтой фитоплазмой». Фитопатология . 93 (8): 976–981. doi : 10.1094/PHYTO.2003.93.8.976 . PMID  18943864.
  13. ^ Ли, Инг-Минг; Клопмейер, Майкл; Бартошик, Ирена М.; Гундерсен-Риндал, Дон Э.; Чоу, Тау-Сан; Томсон, Карен Л.; Айзенрайх, Роберт (1997). «Фитоплазма индуцированное свободное ветвление в коммерческих сортах пуансеттии». Nature Biotechnology . 15 (2): 178–182. doi :10.1038/nbt0297-178. PMID  9035146. S2CID  11228113.
  14. ^ abcd Хоши, Аяка; Осима, Кенро; Какидзава, Сигеюки; Ишии, Йошико; Озеки, Дзёдзи; Хашимото, Масаёши; Комацу, Кен; Кагивада, Сатоши; Ямаджи, Ясуюки; Намба, Сигетоу (2009). «Уникальный фактор вирулентности для пролиферации и карликовости у растений, идентифицированных из фитопатогенной бактерии». Труды Национальной академии наук . 106 (15): 6416–6421. Bibcode : 2009PNAS..106.6416H. doi : 10.1073/pnas.0813038106 . PMC 2669400. PMID  19329488 . 
  15. ^ аб Минато, Нами; Химено, Мисако; Хоши, Аяка; Маэдзима, Кенсаку; Комацу, Кен; Такебаяси, Юмико; Касахара, Хироюки; Юса, Акира; Ямаджи, Ясуюки; Осима, Кенро; Камия, Юджи; Намба, Сигето (2014). «Фитоплазменный фактор вирулентности TENGU вызывает стерильность растений за счет подавления путей жасмоновой кислоты и ауксина». Научные отчеты . 4 : 7399. Бибкод : 2014NatSR...4E7399M. дои : 10.1038/srep07399. ПМК 4261181 . ПМИД  25492247. 
  16. ^ ab Sugawara, Kyoko; Honma, Youhei; Komatsu, Ken; Himeno, Misako; Oshima, Kenro; Namba, Shigetou (2013). «Изменение морфологии растений небольшими пептидами, высвобождаемыми при протеолитической обработке бактериального пептида TENGU». Физиология растений . 162 (4): 2004–2015. doi :10.1104/pp.113.218586. PMC 3729778. PMID 23784461  . 
  17. ^ ab Bai, Xiaodong; Correa, Valdir R; Toruño, Tania Y; Ammar, El-Desouky; Kamoun, Sophien; Hogenhout, Saskia A (январь 2009 г.). «AY-WB phytoplasma secretes a protein that target plant cell nuclei». Molecular Plant-Microbe Interactions . 22 (1): 18–30. doi : 10.1094/MPMI-22-1-0018 . PMID  19061399.
  18. ^ a b c Sugio, A; Kingdom, HN; MacLean, AM; Grieve, VM; Hogenhout, SA (29 November 2011). "Phytoplasma protein effector SAP11 enhances insect vector reproduction by manipulating plant development and defense hormone biosynthesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (48): E1254-63. doi:10.1073/pnas.1105664108. PMC 3228479. PMID 22065743.
  19. ^ Sugio, A; MacLean, AM; Hogenhout, SA (May 2014). "The small phytoplasma virulence effector SAP11 contains distinct domains required for nuclear targeting and CIN-TCP binding and destabilization". The New Phytologist. 202 (3): 838–48. doi:10.1111/nph.12721. PMC 4235307. PMID 24552625.
  20. ^ Schommer, C; Debernardi, JM; Bresso, EG; Rodriguez, RE; Palatnik, JF (October 2014). "Repression of cell proliferation by miR319-regulated TCP4". Molecular Plant. 7 (10): 1533–44. doi:10.1093/mp/ssu084. hdl:11336/29605. PMID 25053833.
  21. ^ Danisman, S; van der Wal, F; Dhondt, S; Waites, R; de Folter, S; Bimbo, A; van Dijk, AD; Muino, JM; Cutri, L; Dornelas, MC; Angenent, GC; Immink, RG (August 2012). "Arabidopsis class I and class II TCP transcription factors regulate jasmonic acid metabolism and leaf development antagonistically". Plant Physiology. 159 (4): 1511–23. doi:10.1104/pp.112.200303. PMC 3425195. PMID 22718775.
  22. ^ Kallenbach, M; Bonaventure, G; Gilardoni, PA; Wissgott, A; Baldwin, IT (12 June 2012). "Empoasca leafhoppers attack wild tobacco plants in a jasmonate-dependent manner and identify jasmonate mutants in natural populations". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (24): E1548-57. Bibcode:2012PNAS..109E1548K. doi:10.1073/pnas.1200363109. PMC 3386116. PMID 22615404.
  23. ^ Sugio, A; Kingdom HN; MacLean AM; Grieve VM; Hogenhout SA (2011). "Phytoplasma protein effector SAP11 enhances insect vector reproduction by manipulating plant development and defense hormone biosynthesis". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (48): E1254–E1263. doi:10.1073/pnas.1105664108. PMC 3228479. PMID 22065743.
  24. ^ Janik, K; Mithöfer, A; Raffeiner, M; Stellmach, H; Hause, B; Schlink, K (April 2017). "An effector of apple proliferation phytoplasma targets TCP transcription factors-a generalized virulence strategy of phytoplasma?". Molecular Plant Pathology. 18 (3): 435–442. doi:10.1111/mpp.12409. PMC 6638208. PMID 27037957.
  25. ^ Tan, CM; Li, CH; Tsao, NW; Su, LW; Lu, YT; Chang, SH; Lin, YY; Liou, JC; Hsieh, LC; Yu, JZ; Sheue, CR; Wang, SY; Lee, CF; Yang, JY (July 2016). "Phytoplasma SAP11 alters 3-isobutyl-2-methoxypyrazine biosynthesis in Nicotiana benthamiana by suppressing NbOMT1". Journal of Experimental Botany. 67 (14): 4415–25. doi:10.1093/jxb/erw225. PMC 5301940. PMID 27279277.
  26. ^ Wang, N; Yang, H; Yin, Z; Liu, W; Sun, L; Wu, Y (December 2018). "Phytoplasma effector SWP1 induces witches' broom symptom by destabilizing the TCP transcription factor BRANCHED1". Molecular Plant Pathology. 19 (12): 2623–2634. doi:10.1111/mpp.12733. PMC 6638060. PMID 30047227.
  27. ^ Chang, SH; Tan, CM; Wu, CT; Lin, TH; Jiang, SY; Liu, RC; Tsai, MC; Su, LW; Yang, JY (26 November 2018). "Alterations of plant architecture and phase transition by the phytoplasma virulence factor SAP11". Journal of Experimental Botany. 69 (22): 5389–5401. doi:10.1093/jxb/ery318. PMC 6255702. PMID 30165491.
  28. ^ Mukhtar, MS; Carvunis, AR; Dreze, M; Epple, P; Steinbrenner, J; Moore, J; Tasan, M; Galli, M; Hao, T; Nishimura, MT; Pevzner, SJ; Donovan, SE; Ghamsari, L; Santhanam, B; Romero, V; Poulin, MM; Gebreab, F; Gutierrez, BJ; Tam, S; Monachello, D; Boxem, M; Harbort, CJ; McDonald, N; Gai, L; Chen, H; He, Y; European Union Effectoromics, Consortium.; Vandenhaute, J; Roth, FP; Hill, DE; Ecker, JR; Vidal, M; Beynon, J; Braun, P; Dangl, JL (29 July 2011). "Independently evolved virulence effectors converge onto hubs in a plant immune system network". Science. 333 (6042): 596–601. Bibcode:2011Sci...333..596M. doi:10.1126/science.1203659. PMC 3170753. PMID 21798943.
  29. ^ Yang, L; Teixeira, PJ; Biswas, S; Finkel, OM; He, Y; Salas-Gonzalez, I; English, ME; Epple, P; Mieczkowski, P; Dangl, JL (8 February 2017). "Pseudomonas syringae Type III Effector HopBB1 Promotes Host Transcriptional Repressor Degradation to Regulate Phytohormone Responses and Virulence". Cell Host & Microbe. 21 (2): 156–168. doi:10.1016/j.chom.2017.01.003. PMC 5314207. PMID 28132837.
  30. ^ MacLean, A. M.; Sugio, A.; Makarova, O. V.; Findlay, K. C.; Grieve, V. M.; Toth, R.; Nicolaisen, M.; Hogenhout, S. A. (2011). "Phytoplasma effector SAP54 induces indeterminate leaf-like flower development in Arabidopsis plants". Plant Physiology. 157 (2): 831–841. doi:10.1104/pp.111.181586. PMC 3192582. PMID 21849514.
  31. ^ a b c d Maejima, K; Iwai R; Himeno M; Komatsu K; Kitazawa Y; Fujita N; Ishikawa K; Fukuoka M; Minato N; Yamaji Y; Oshima K; Namba S (2014). "Recognition of floral homeotic MADS-domain transcription factors by a phytoplasmal effector, phyllogen, induces phyllody". Plant Journal. 78 (4): 541–554. doi:10.1111/tpj.12495. PMC 4282529. PMID 24597566.
  32. ^ Yang, Chiao-Yin; Huang, Yu-Hsin; Lin, Chan-Pin; Lin, Yen-Yu; Hsu, Hao-Chun; Wang, Chun-Neng; Liu, Li-Yu; Shen, Bing-Nan; Lin, Shih-Shun (2015). "MiR396-targeted SHORT VEGETATIVE PHASE is required to repress flowering and is related to the development of abnormal flower symptoms by the PHYL1 effector". Plant Physiology. 168 (4): 1702–1716. doi:10.1104/pp.15.00307. PMC 4528741. PMID 26103992.
  33. ^ MacLean, Allyson M.; Orlovskis, Zigmunds; Kowitwanich, Krissana; Zdziarska, Anna M.; Angenent, Gerco C.; Immink, Richard G. H.; Hogenhout, Saskia A. (2014). "Phytoplasma Effector SAP54 Hijacks Plant Reproduction by Degrading MADS-box Proteins and Promotes Insect Colonization in a RAD23-Dependent Manner". PLOS Biology. 12 (4): e1001835. doi:10.1371/journal.pbio.1001835. PMC 3979655. PMID 24714165.
  34. ^ Maejima, Kensaku; Kitazawa, Yugo; Tomomitsu, Tatsuya; Yusa, Akira; Neriya, Yutaro; Himeno, Misako; Yamaji, Yasuyuki; Oshima, Kenro; Namba, Shigetou (2015). "Degradation of class E MADS-domain transcription factors in Arabidopsis by a phytoplasmal effector, phyllogen". Plant Signaling & Behavior. 10 (8): e1042635. Bibcode:2015PlSiB..10E2635M. doi:10.1080/15592324.2015.1042635. PMC 4623417. PMID 26179462.
  35. ^ a b MacLean, Allyson M.; Sugio, Akiko; Makarova, Olga V.; Findlay, Kim C.; Grieve, Victoria M.; Tóth, Réka; Nicolaisen, Mogens; Hogenhout, Saskia A. (October 2011). "Phytoplasma effector SAP54 induces indeterminate leaf-like flower development in Arabidopsis plants". Plant Physiology. 157 (2): 831–41. doi:10.1104/pp.111.181586. PMC 3192582. PMID 21849514.
  36. ^ Orlovskis, Zigmunds; Hogenhout, Saskia A. (2016). "A Bacterial Parasite Effector Mediates Insect Vector Attraction in Host Plants Independently of Developmental Changes". Frontiers in Plant Science. 7: 885. doi:10.3389/fpls.2016.00885. PMC 4917533. PMID 27446117.
  37. ^ Weintraub, Phyllis G.; Beanland, LeAnn (2006). "Insect vectors of phytoplasmas". Annual Review of Entomology. 51: 91–111. doi:10.1146/annurev.ento.51.110104.151039. PMID 16332205.
  38. ^ Suzuki, S.; Oshima, K.; Kakizawa, S.; Arashida, R.; Jung, H.-Y.; Yamaji, Y.; Nishigawa, H.; Ugaki, M.; Namba, S. (2006). "Interactions between a membrane protein of a pathogen and insect microfilament complex determines insect vector specificity". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (11): 4252–4257. doi:10.1073/pnas.0508668103. PMC 1449679. PMID 16537517.
  39. ^ a b c d Christensen, N; Axelsen, K; Nicolaisen, M; Schulz, A (2005). "Phytoplasmas and their interactions with their hosts". Trends in Plant Science. 10 (11): 526–535. doi:10.1016/j.tplants.2005.09.008. PMID 16226054.
  40. ^ Carraro, L.; Loi, N.; Favali, M. A.; Favali, M. A. (1991). "Transmission characteristics of the clover phyllody agent by dodder". Journal of Phytopathology. 133: 15–22. doi:10.1111/j.1439-0434.1991.tb00132.x.
  41. ^ a b Christensen, Nynne Meyn; Nicolaisen, Mogens; Hansen, Michael; Schulz, Alexander (2004). "Distribution of phytoplasmas in infected plants as revealed by real-time PCR and bioimaging". Molecular Plant-Microbe Interactions. 17 (11): 1175–1184. doi:10.1094/MPMI.2004.17.11.1175. PMID 15553243.
  42. ^ Chen, TA; Lei, JD; Lin, CP (1989). "Detection and identification of plant and insect mollicutes". In Whitcomb, RF; Tully, JG (eds.). The Mycoplasmas. Vol. 5. pp. 393–424. doi:10.1016/B978-0-12-078405-9.50016-1. ISBN 978-0-12-078405-9.
  43. ^ Contaldo, Nicoletta; Bertaccini, Assunta; Paltrinieri, Samanta; Windsor, Helena; Windsor, G (2012). "Axenic culture of plant pathogenic phytoplasmas". Phytopathologia Mediterranea. 51 (3): 607–617. doi:10.14601/Phytopathol_Mediterr-11773 (inactive 2024-09-12).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)
  44. ^ Wang, Qiaochun; Valkonen, J. P. T. (2008). "Efficient elimination of sweetpotato little leaf phytoplasma from sweetpotato by cryotherapy of shoot tips". Plant Pathology. 57 (2): 338–347. doi:10.1111/j.1365-3059.2007.01710.x. ISSN 0032-0862.
  45. ^ Chen, Y. D.; Chen, T. A. (1998). "Expression of engineered antibodies in plants: A possible tool for spiroplasma and phytoplasma disease control". Phytopathology. 88 (12): 1367–1371. doi:10.1094/PHYTO.1998.88.12.1367. PMID 18944841.
  46. ^ Davies, R. E.; Whitcomb, R. F.; Steere, R. L. (1968). "Remission of aster yellows disease by antibiotics". Science. 161 (3843): 793–794. Bibcode:1968Sci...161..793D. doi:10.1126/science.161.3843.793. PMID 5663807. S2CID 46249624.
  47. ^ Pace, Eric (July 19, 1983). "DRUG FOR HUMANS CHECKS PALM TREE DISEASE". The New York Times – via NYTimes.com.
  48. ^ Oshima, K; Kakizawa, S; Nishigawa, H; Jung, HY; Wei, W; Suzuki, S; Arashida, R; Nakata, D; et al. (2004). "Reductive evolution suggested from the complete genome sequence of a plant-pathogenic phytoplasma". Nature Genetics. 36 (1): 27–29. doi:10.1038/ng1277. PMID 14661021. S2CID 572757.
  49. ^ a b Bai, X; Zhang, J; Ewing, A; Miller, SA; Jancso Radek, A; Shevchenko, DV; Tsukerman, K; Walunas, T; et al. (2006). "Living with Genome Instability: the Adaptation of Phytoplasmas to Diverse Environments of Their Insect and Plant Hosts". Journal of Bacteriology. 188 (10): 3682–3696. doi:10.1128/JB.188.10.3682-3696.2006. PMC 1482866. PMID 16672622.
  50. ^ Tran-Nguyen, LT; Kube, M; Schneider, B; Reinhardt, R; Gibb, KS (2008). "Comparative Genome Analysis of "Ca. Phytoplasma australiense" (Subgroup tuf-Australia I; rp-A) and "Ca. Phytoplasma asteris" Strains OY-M and AY-WB" (PDF). Journal of Bacteriology. 190 (11): 3979–91. doi:10.1128/JB.01301-07. PMC 2395047. PMID 18359806.
  51. ^ Kube, M; Schneider, B; Kuhl, H; Dandekar, T; Heitmann, K; Migdoll, AM; Reinhardt, R; Seemüller, E (2008). "The linear chromosome of the plant-pathogenic mycoplasma 'Candidatus Phytoplasma mali'". BMC Genomics. 9 (1): 306. doi:10.1186/1471-2164-9-306. PMC 2459194. PMID 18582369.
  52. ^ Dikinson, M. Molecular Plant Pathology (2003) BIOS Scientific Publishers
  53. ^ Marcone, C; Neimark, H; Ragozzino, A; Lauer, U; Seemüller, E (1999). "Chromosome Sizes of Phytoplasmas Composing Major Phylogenetic Groups and Subgroups". Phytopathology. 89 (9): 805–810. doi:10.1094/PHYTO.1999.89.9.805. PMID 18944709.
  54. ^ Nishigawa, Hisashi; Oshima, Kenro; Miyata, Shin-ichi; Ugaki, Masashi; Namba, Shigetou (2003). "Complete set of extrachromosomal DNAs from three pathogenic lines of onion yellows phytoplasma and use of PCR to differentiate each line". Journal of General Plant Pathology. 69 (3): 194–198. doi:10.1007/s10327-003-0035-1. ISSN 1345-2630. S2CID 46180540.
  55. ^ Razin, Shmuel; Yogev, David; Naot, Yehudith (1998). "Molecular Biology and Pathogenicity of Mycoplasmas". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 62 (4): 1094–1156. doi:10.1128/MMBR.62.4.1094-1156.1998. ISSN 1092-2172. PMC 98941. PMID 9841667.
  56. ^ Jomantiene, Rasa; Davis, Robert E (2006). "Clusters of diverse genes existing as multiple, sequence variable mosaics in a phytoplasma genomes". FEMS Microbiology Letters. 255 (1): 59–65. doi:10.1111/j.1574-6968.2005.00057.x. PMID 16436062. S2CID 12057877.
  57. ^ Subcommittee on the Taxonomy of Mollicutes. Minutes of the Interim Meetings, 1 and 2 August, 1992, Ames, Iowa[permanent dead link] Int. J. Syst. Bacteriol. April 1993, p. 394–397; Vol. 43, No. 2 (see minutes 10 and 25)
  58. ^ Murray, R. G. E.; Stackebrandt, E. (1995). "Taxonomic Note: Implementation of the Provisional Status Candidatus for Incompletely Described Procaryotes". International Journal of Systematic Bacteriology. 45 (1): 186–187. doi:10.1099/00207713-45-1-186. ISSN 0020-7713. PMID 7857801.
  59. ^ Hodgetts, J; Ball, T; Boonham, N; Mumford, R; Dickinson, M (2007). "Taxonomic groupings based on the analysis on the 16s/23s spacer regions which shows greater variation than the normally used 16srRNA gene results in classification similar to that derived from 16s rRNA data but with more detailed subdivisions". Plant Pathology. 56 (3): 357–365. doi:10.1111/j.1365-3059.2006.01561.x.
  60. ^ Wei, Wei; Davis, Robert E.; Lee, Ing-Ming; Zhao, Yan (2007). "Computer-simulated RFLP analysis of 16S rRNA genes: identification of ten new phytoplasma groups". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 57 (8): 1855–1867. doi:10.1099/ijs.0.65000-0. PMID 17684271.
  61. ^ Parte, A.C.; Sardà Carbasse, J.; Meier-Kolthoff, J.P.; Reimer, L.C.; Göker, M. (2020). "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) moves to the DSMZ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 70 (11): 5607–5612. doi:10.1099/ijsem.0.004332. PMC 7723251. PMID 32701423.
  62. ^ "Phytoplasma classification". EPPO Global Database. 2020. Retrieved 22 November 2021.
  63. ^ "GTDB release 08-RS214". Genome Taxonomy Database. Retrieved 10 May 2023.
  64. ^ "bac120_r214.sp_label". Genome Taxonomy Database. Retrieved 10 May 2023.
  65. ^ "Taxon History". Genome Taxonomy Database. Retrieved 10 May 2023.
  66. ^ Yadav, A.; Bhale, U.; Thorat, V.; Shouche, Y. (2014). "First Report of new subgroup 16SrII- M 'Candidatus Phytoplasma aurantifolia' associated with witches' broom on Tephrosia purpurea in India". Plant Disease. 98 (7): 990. doi:10.1094/PDIS-11-13-1183-PDN. PMID 30708921.

External links