В 1821 году колониальный контроль над территорией Флориды перешел от Испании к Соединенным Штатам. Владельцы плантаций и их рабы начали переселяться на территорию, что усугубило конфликты с коренными народами и существующим населением беглых рабов. Одним из таких владельцев плантаций был патриарх семьи Крум, который в 1826 году приобрел землю вокруг города Таллахасси . Когда он умер в 1829 году, двое его сыновей унаследовали этот регион и вложили средства в него, скупая или сдавая в аренду другие плантации . [9]
Мемориальная доска на открытии дерева Харди Брайаном Крумом (Государственный парк Торрея, Флорида)
Одним из двух сыновей был Харди Брайан Крум. [10] Крум изучал право и стал сенатором штата Северная Каролина, когда ему было чуть за тридцать, но он также посвящал время изучению естественных наук. [11] [12] [13] [14] Среди других научных интересов, [13] он описал себя как увлекающийся ботаникой . Он собрал небольшой личный гербарий [15] и написал монографию о хищных растениях рода Sarracenia . [13]
Исследуя восточный берег реки Апалачикола , Крум заметил, что флора сильно отличается от других мест региона Таллахасси. [14] Начиная с 1833 года он отправлял высушенные образцы в гербарии на севере, в том числе образцы другого ледникового реликтового древесного растения, обнаруженного на той же ограниченной территории. Это растение теперь известно как флоридский тис ( Taxus floridana ), и оно также находится под угрозой исчезновения . [11] [16] В 1834 году Крум начал переписку с ботаником Джоном Торри . [15] Торри продолжил исследования видов, которые в конечном итоге будут носить его имя после трагической гибели в море не только Крума, но также его жены и детей. Их кораблекрушение произошло во время урагана в 1837 году у берегов Северной Каролины. [11] [12] [13] [14]
Таксономия и именование
В 1838 году этот новый вид был описан Джорджем Арноттом Уокером-Арноттом на основе образцов, отправленных Джону Торри и собранных во Флориде Харди Брайаном Крумом. [16] [17] [18]
Арнотт увековечил Торри общим эпитетом. [19] [16] [20] Этимология конкретного эпитета происходит от латинского Taxus , что означает «тис», и folium, что означает «лист», то есть «тисовый». [21] [22] Другие виды Торрея имеют более длинные и менее тисовые листья, но это не причина, по которой ему было дано это название, поскольку другие виды были описаны после этого. [21]
В гербарии Университета Северной Каролины есть единственный экземпляр, первоначально из гербария Джесупа Дартмутского колледжа , присланный Крумом в 1833 году из «реки Апалач» (ныне река Апалачикола ). Любопытно, что сначала оно было названо « Taxus montana Willd.», южноамериканское дерево, которое затем было изменено на Podocarpus Taxifolia из южной Новой Зеландии и, наконец, переименовано в Torreya Taxifolia . [11]
Таксономические изменения и изменения в названиях также произошли, когда европейские ботаники проанализировали образцы гербария. Вид был переведен в младший синоним Caryotaxus Taxifolia в 1865 году Иоганном Баптистом Хенкелем и Вильгельмом Кристианом Хохштеттером в их монографии о хвойных деревьях мира Synopsis der Nadelhölzer . В 1873 году Карл Генрих Эмиль Кох перенес этот вид в Foetataxus Taxifolia . [23] В 1891 году Эдвард Ли Грин подтвердил родовой эпитет Константина Сэмюэля Рафинеска-Шмальца Tumion и ошибочно переместил этот вид туда как Tumion Taxifolium . [24] [25]
Табличка из книги Наттолла «Североамериканская сильва» , опубликованная в 1849 году. Подпись: «Ветка мужского растения, натуральный размер. a . Мужской аментум . b . Вид сзади на одну из тычинок , увеличенный. в . Женский аментум и семязачаток , увеличенный. .d . Часть созревшего семени e . [16]
В статье Томаса Наттолла о Torreya Taxifolia в его книге об американских деревьях, которая была опубликована в 1849 году, хотя по большей части она была завершена в 1841 году, он сообщает, что в переписке, которую Торри прислал ему, упоминались экземпляры. другого вида таксоида, присланного ему Крумом из того же региона. Этому растению Наттолл «с сомнением приписывает название» Taxus montana , что-то вроде nomen nudum , потому что Наттолл никогда фактически не описывал растение, кроме как цитировал краткое описание из письма Торри к нему. Наттолл сомневается в этом таксоне , поскольку, по его мнению, он «едва отличается» от T. brevifolia с северо-запада Тихого океана . [16] Однако после публикации этой работы ему приписали это научное название. [4] [5] К 1865 году это название было неправильно применено к Торрейя таксифолия под названием Торрея Монтана . Хенкель и Хохштеттер в своей работе, упомянутой выше, синонимизировали этот таксон с T. Taxifolia . [4] Согласно Index Kewensis, это было ошибкой; название Taxus montana на самом деле уже было дано виду, ныне Prumnopitys montana , описанному (фактически подтвержденному) в 1806 году Карлом Людвигом Вильденовым на основе образцов, собранных Александром фон Гумбольдтом и Эме Бонпланом во время их знаменитого научного исследования Америки, и На самом деле Наттолл имел в виду вид Уилденоу. [5] Джон Нельсон в своем более утилитарном, а не научном справочнике по садоводству елей и сосен 1866 года для выращивания в Великобритании, ввел название Foetataxus montana , чтобы написать о Torreya Taxfolia , очевидно, не подозревая о немецкой публикации предыдущего года. [6] [26] На самом деле, все эти источники были неверными, поскольку Наттолл утверждает, что он нашел новый экземпляр Крума того же таксона в Гербарии Академии естественных наук Филадельфии, обозначенный как Taxus floridana ! [16] Несмотря на то, что первоначальная синонимия с T. floridana , все эти названия до сих пор сохраняются в синонимии Torreya Taxifolia в некоторых современных базах данных по состоянию на 2020 год. [3]
Типовой вид рода Torreya
Torreya Taxifolia по сравнению с двумя азиатскими видами и флоридским тисом [27]
Torreya Taxifolia является типовым видом рода Torreya из-за времени его появления в гербариях, используемых в западной науке. Этот род гораздо более широко представлен в Восточной Азии, а также в горах Калифорнии ( Torreya Californica ), чем в его реликтовом ареале во Флориде.
Классификация на уровне семейства вызывает споры, но при генетическом анализе ее обычно относят к семейству тисовых Taxaceae . Его ближайшим родственником из семейства тисовых является род Amentotaxus . Род Cephalotaxus также раньше считался близким родственником, но теперь его относят к совершенно другому семейству Cupressaceae . [28] [29] [30]
Вегетативная структура видов Torreya очень похожа, как видно на изображении выше. Все образцы были взяты и сфотографированы на месте в Дендрарии Кокс в Джорджии (США). Все это были молодые саженцы, растущие в одинаковых световых и почвенных условиях. Флоридский тис, Taxus floridana , легко отличить от флоридского торрея на ощупь: хотя оба рода имеют заостренные кончики листьев, кончик тиса мягкий, а торрея настолько затвердевшая, что легко прокалывает кожу.
Общие имена
Торрея таксифолия новый прирост [27]Спелые семена торрея, октябрь 2013 г., гора Олив, Северная Каролина [31]Одна из первых посадок Флориды Торрея 1939 года в поместье Билтмор недалеко от Эшвилла, Северная Каролина (2004 г.). [32]
На официальной странице правительства США, где перечислены находящиеся под угрозой исчезновения виды Torreya Taxifolia, указано только одно распространенное название — Florida Torreya. [33] В текущей (2020 г.) версии официального плана восстановления этого вида перечислены три общих названия по порядку: Флоридская торрея, Флоридский мускатный орех и вонючий кедр. [8] На текущей (1993 г.) странице этого вида в Информационной системе по последствиям пожаров Министерства сельского хозяйства США перечислены шесть распространенных названий в следующем порядке: Флоридская торрея, Флоридский мускатный орех, гофервуд, хорьковая древесина, Савин, вонючий кедр. [34]
На международном уровне распространенными названиями Torreya Taxifolia являются, по порядку, Флоридское мускатное дерево, Флорида Торрея, Гофервуд и Вонючий кедр. Это соответствует последнему (2010 г.) обновлению страницы видов Красного списка видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . [1] В Интегрированной таксономической информационной системе перечислены два распространенных названия: Флоридский мускатный орех и Флоридская торрея. [35]
Существует долгая история документированных общих названий, которые также сопровождаются описаниями видовых особенностей, которые могли дать начало таким названиям. Одним из первых выдающихся ботаников, чья документация о видах включает общие названия, был Томас Наттолл . В начале 1840-х годов он предложил название «тисолистная торрея». Он отметил, что на местном уровне этот вид был известен как «вонючий кедр». Он приписал это название «сильному и своеобразному запаху» древесины, особенно когда она «помята или сожжена». Он также упомянул, что семя, покрытое плодоножкой, размером примерно с мускатный орех . [16]
В 1865 году немецкие ботаники Иоганн Баптист Хенкель и Вильгельм Кристиан Хохштеттер заметили, что американцы называли это дерево «вонючим кедром» и «диким мускатным орехом». Они объяснили, что название «мускатный орех» происходит от семян с твердой оболочкой и размером с желудь, покрытых плодоножкой, чем-то похожей на кожуру настоящего мускатного ореха. Они также рассказали, что, когда листья раздавлены, они источают резкий и неприятный запах, поэтому местные американцы использовали название «вонючий кедр». Сами они назвали растение « Torrey's Nuss-Eibe », что переводится на английский как «орех-тис Торри». [4] По словам британского писателя-садовода Джона Нельсона в 1866 году, виды Торрея в целом были известны местным жителям как «вонючие кедры» или «вонючие мускатные орехи». Рекомендуя британцам название «горный тис», Нельсон не знал, что этот флоридский вид растет почти на уровне моря — и, следовательно, нигде рядом с горами . находится не в гористой местности.
Портрет Эйсы Грея (1810-1888), автор Джордж П.А. Хили
Весной 1875 года ботаник из Гарварда Аса Грей отправился в путешествие по окраинам Флориды, чтобы «совершить благочестивое паломничество к укромным местам обитания этого редчайшего из деревьев, Торрейя таксифолия ». Деревья, увиденные Греем во время этой поездки, вырастали до метра в окружности и 20 метров в высоту. Что касается его общего названия, он писал:
«Жители округа знали его под названием «Вонючий кедр» или «Савин» — неприятное прилагательное, обозначающее специфический неприятный запах, который источает поврежденная кора. Древесина ценится для изготовления столбов для заборов и тому подобного, и ее Говорят, что он такой же прочный, как красный кедр. Могу добавить, что из-за того шума, который мы подняли по этому поводу, люди учатся называть его Торрея. Они гордятся тем, что у них есть дерево, которое, как им справедливо сказали, растет. больше нигде в мире». [36]
Описание
Техническое описание
Флоридская торрея вырастет как симметричное хвойное дерево конусообразной формы с лиственными ветвями, остающимися на уровне земли, если ее посадить в саду и поддерживать на полном солнце. СЛЕВА: октябрь 2018 года. Фред Бесс показывает Конни Барлоу, основательнице Torreya Guardians , одно из двух мужских деревьев, которые он посадил во дворе своего дома в Кливленде, штат Огайо. СПРАВА: Крупный план семян одного из двух женских деревьев. [37]
Торрея таксифолия - вечнозеленое дерево , которое может достигать высоты 18 метров (59 футов) со стволом диаметром 80 сантиметров (31 дюйм), хотя обычно оно вырастает до 9–12 метров (30–39 футов) в высоту и 30–50 сантиметров ( 12–20 дюймов) в диаметре, и большинство насаждений сегодня состоят из молодых деревьев высотой менее 3 метров (9,8 футов). [34] [38] [39] Крона открытая, конической формы, с мутовчатыми ветвями. Эти ветви от раскидистых до слегка поникающих. Кора двухлетних ветвей окрашена в желтовато-зеленый, желтовато-коричневый или серый цвет. [40] На взрослых деревьях кора имеет толщину всего около 0,5 дюйма (1,3 см) и неравномерно разделена неглубокими трещинами. [34]
Жесткие игольчатые листья острые на ощупь и расположены на ветвях в два ряда. [19] На изображениях на этой странице показаны их размеры; размеры варьируются в зависимости от доступа к солнечному свету и общего состояния здоровья дерева. Листья глянцево-зеленые сверху и светло-зеленые снизу, с очень слегка затонувшей сероватой полосой устьиц по обе стороны от средней жилки на нижней стороне и слегка округлые в поперечном профиле на верхней стороне. Листья при растирании имеют неприятный, сильно резкий, смолистый запах. [38] [40]
СЛЕВА: октябрь 2013 г. способность флоридской торрея нести на одном дереве как мужские, так и женские шишки была задокументирована в доме Эй. Дж. Булларда в Маунт-Олив, Северная Каролина. [31] СПРАВА: Зрелые семена большие и покрыты мякотью. [27]
Род Torreya является двудомным , с отдельными мужскими и женскими растениями, которые, однако, могут включать ветви с шишками противоположного пола. [41] Мужские ( пыльцевые ) шишки напоминают шишки тиса обыкновенного, но намного крупнее и имеют черепитчатые чешуйки ( прицветники ) у основания. [16] Они имеют длину 5–7 мм, сгруппированы в линии вдоль нижней стороны побега. Женские шишки в молодом возрасте более угловатые, чем мужские (как видно на фотографии справа). Они сгруппированы от двух до пяти штук на кончике веточки. Вначале они крошечные, примерно через 18 месяцев они созревают до структуры, напоминающей костянку , с одним большим орехоподобным семенем (фото справа), окруженным мясистым покровом, называемым арилом , длиной 2,5–3,5 сантиметра (0,98–1,38 дюйма), включая Арил, размером с мускатный орех. [16] Прицветник зеленый, но по мере созревания становится фиолетовым с прожилками, а поздней осенью становится оранжевым или полностью фиолетовым. [38] [42] В отличие от настоящего тиса, у которого прицветник образует «чашку» вокруг семени, у этого растения прицветник полностью закрывает семя, оставляя лишь небольшое отверстие на конце. [34] Когда плодородие удалено, семя имеет поразительное сходство с большим желудем. [4] [16]
Адаптации к росту подполога
Флоридская торрея (СЛЕВА, зима) принимает наклонную ориентацию в поисках солнечного света под лиственным навесом в северной Флориде. [43] Его близкий родственник, калифорнийская торрея (СПРАВА, лето), склоняется под вечнозеленым пологом прибрежных секвой и пихты Дугласа в своем естественном ареале. [44]
Все виды рода Torreya приспособлены к медленному приживанию и росту в виде древесных растений под пологом в лесных средах от умеренной до густой тени. [45] Таким образом, их структура листьев и особенности роста напоминают виды тиса рода Taxus , который является близким родственником. [27]
Стебли склоняются в очень тенистых условиях в поисках солнечных лучей. Чрезвычайно наклоненные стебли в тенистом подпологе по мере старения покрываются мхом . Старый наклонившийся стебель, не имеющий доступа к солнечному свету, погибнет, но не раньше, чем долгоживущая корневая крона даст начало одному или нескольким более молодым стеблям, ищущим солнечный свет в разных направлениях. [46]
Через четыре года после того, как семя было посажено в лиственном лесу в Северной Каролине, этот саженец (СЛЕВА) еще не был поврежден грызунами или травоядными оленями. Напротив, саженец того же возраста (СРЕДНИЙ) стал многоствольным из-за травоядности в лесу в Алабаме. Но даже когда этот вид сталкивается с солнечным светом, он все равно время от времени дает дополнительные прикорневые стебли, как в этой старой садовой посадке в Северной Каролине (СПРАВА). [47] [31]
Таким образом, базальное прорастание новых стеблей из корневой кроны является еще одной жизненно важной адаптацией для длительного существования в экологической нише подполога . Прикорневое прорастание произойдет, если молодые сеянцы будут съедены травоядными животными. Это также происходит у саженцев, когда многоствольная форма роста позволяет более широко использовать солнечные лучи. Но даже у здоровых, зрелых деревьев новый прикорневой прирост присутствует как защита от повреждения основного стебля. (Ссылки в подписи к изображению.)
Распределение
Дикая популяция
Карта, показывающая округа и местонахождение населения Флориды Торрея вдоль реки Апалачикола. Единственное население в округе Джексон отмечено знаком X, поскольку оно больше не существует. [8]
Torreya таксифолия ограничена известняковыми утесами и оврагами вдоль восточного берега реки Апалачикола в центральной части северной Флориды Панхандл и непосредственно примыкает к самой южной части Джорджии . [1] Раньше была одна небольшая колония к западу от Апалачиколы в Собачьем пруду в округе Джексон , [34] [48] [49] , но она больше не существует. [8]
Это эндемичное дерево растет вдоль реки Апалачикола к югу от места слияния рек Чаттахучи и Флинт , которые истощают южные горы Голубого хребта , поддиапазон Аппалачей . [16] Это происходит только в округах Флориды Гадсден и Либерти и простирается на одну милю до округа Декейтер, штат Джорджия . [34] Площадь, на которой он встречается в природе, составляет 203 квадратных километра (50 000 акров) и простирается на 35 километров (22 мили) вдоль реки Апалачикола. [49]
Алван Вентворт Чепмен , ведущий ботаник своего времени в юго-восточных штатах, писал в 1885 году, что «Флоридская торрея» встречается только в «широко разделенных комках или рощах» и, по-видимому, «приурочена исключительно» к скалам вдоль восточного берега штата. реки и «отвесных склонов оврагов», рассекавших эти скалы. «Его никогда не видели ни в низине вдоль реки, ни на возвышенном плато к востоку от нее, ни вообще нигде на ровной местности». [50]
Доисторическое распространение
Калифорнийская торрея чемпионского размера в государственном парке Сэмюэля Тейлора , к северу от Сан-Франциско (2022 г.). Для масштаба посмотрите на человека, касающегося дерева.Вершины ледниковых убежищ и их знаменитые реликтовые деревья возле устьев речных систем на востоке Северной Америки. Критчфилдская ель вымерла еще до прибытия исследователей-ботаников. Флоридская Торрея находится под угрозой исчезновения. Дерево Франклина ( Franklinia alatamaha ) вымерло в дикой природе вскоре после того, как образцы были собраны и размножены в Филадельфии, штат Пенсильвания. [51] [52]
Torreya Taxifolia — представитель древнего рода, возраст которого составляет не менее 160 миллионов лет. Ископаемые данные указывают на то, что род Torreya был широко распространен в Северном полушарии, начиная с юрского периода и вплоть до плиоцена . [53] Как и другие глобально разрозненные роды аркто-третичной геофлоры , Торрея была вытеснена на юг во время похолодания в эпохи плио-плейстоцена . В Северной Америке этот род нашел убежище в многочисленных, но небольших и изолированных популяциях в прибрежных горах Калифорнии и на западном склоне Сьерры, которые до сих пор составляют естественный ареал Torreya California . Наступление ледников было гораздо сильнее на восточной стороне Северной Америки. Но там никакие горы не предлагали убежища так далеко на юге, поскольку этому роду, по-видимому, пришлось отступить. Следовательно, единственным убежищем, которое поддерживало Торрею в самые холодные периоды плейстоцена, а также во время потепления голоцена, были ущелья вдоль восточного берега реки Апалачикола в северной Флориде. [52] Сегодня это место включает в себя весь ареал Торрея таксифолия , что делает его палеоэндемиком .
«Флоридская торрея и другие эндемики системы реки Апалачикола привлекли большое внимание ученых и местных жителей. Реликтовый характер этой территории обуславливает присутствие многих уникальных видов (Джеймс, 1967). Во время недавних оледенений виды мигрировали на юг по путь речной системы Апалачикола, которая служила убежищем в периоды похолодания. Река Апалачикола - единственная система Глубокой реки, истоки которой находятся в южных Аппалачах . С отступанием ледников на обрывах и склонах сохранялись прохладные влажные условия. ущелья реки Апалачикола после изменения климата сделали окружающую местность намного суше и теплее». [54]
Первоначальный план восстановления, составленный в 1986 году, содержал более подробную информацию о предыстории, в которой говорилось: « Torreya — это род, состоящий из четырех или пяти видов из Флориды и Джорджии, Калифорнии, Китая и Японии. Нынешнее географическое распространение этого рода аналогично распространению Распространение нескольких других родов растений вместе с ископаемыми свидетельствами позволяет предположить, что эти роды имели широкое распространение в третичный период, которое впоследствии сократилось из-за климатических изменений в четвертичном периоде (Джеймс 1961, Делькур и Делькур 1975)». [55] [56]
В последнем обновлении плана восстановления (2020 г.) говорится: «Основываясь на записях окаменелостей, мы можем предположить, что географический ареал T. Taxifolia включал Северную Каролину и, возможно, ледники вытеснили его на юг , а когда они отступили, он стал изолированным в небольшие районы юго-востока Соединенных Штатов». [8] В этом федеральном документе 2020 года история окаменелостей описывается следующим образом: «Записи окаменелостей Торрея ограничиваются семенами, листьями и вторичной древесиной верхнего мелового периода (Boeshore and Grey 1936, Chaney 1950). Записи указывают на то, что распространение Распространение этого рода в прошлые геологические времена было намного шире, чем в настоящее время. Окаменелость под названием T. antigua , имеющая некоторые общие характеристики с T. Taxifolia и T. Californica , была описана из среднего мела Северной Каролины и также была обнаружена. собрано в ближайшем Форде Макбрайда, штат Джорджия (Бошор и Грей, 1936)».
Ископаемая пыльца рода Torreya и других родов Taxaceae обычно считается неотличимой друг от друга, а также от родов семейств Taxodiaceae и Cupressaceae . [57] Таким образом, трудно подтвердить присутствие или отсутствие таких родов в прошлом в географических регионах, где макроископаемый растительный материал редок или отсутствует, даже если имеется значительное количество пыльцы (как в четвертичных болотах). [52] Тем не менее, поскольку род Torreya включает в себя сестринские виды с сильно разрозненной схемой распределения географических ареалов по всему Северному полушарию, с наличием макрофоссилий в северных широтах во время теплых эпизодов третичного периода , [58] ясно, что восточная часть Севера Американские виды рода Torreya на протяжении многих миллионов лет истории до четвертичного оледенения занимали более северные местообитания .
Американский бук Fagus grandifolia находится в самом южном ареале в государственном парке Торрея . На этой фотографии в парке, сделанной в декабре 2014 года, коричневые, как бумага, листья бука все еще цепляются за его ветки.
Реликтовый характер исторически аборигенного ареала этого вида хвойных признается уже более века. Годовой отчет комиссара сельского хозяйства (США) за 1884 год характеризует Торрейю таксифолию (для которой «Вонючий тис» и «Савин» указаны в качестве общих названий): «Несомненно, Торрея является пережитком прошлой эпохи, когда она, возможно, имела имел широкий ареал в то время, когда слоны и мастодонты были обитателями этой страны». [59]
Ботаник Генри К. Коулз посетил этот район в 1904 году, и его наблюдения были подробно процитированы двумя коллегами, Джоном М. Коултером и У. Дж. Дж. Лэндом, в статье 1905 года в Botanical Gazette . [60] Коулз заметил, что торрея в дикой природе «была связана с замечательной и довольно обширной группой северных мезофитных растений, и вывод неоспорим, что торрея — северное растение с наиболее выраженными мезофитными тенденциями и может быть связано с такими формы, как формы бука, клена и болиголова в наших северных лесах, наш самый мезофитный тип ассоциации».
Экология
Естественная среда
Вид на реку Апалачикола с высокогорья восточного берега в государственном парке Торрея, февраль 2004 года.Родной ареал флоридской торрейи (оранжевой) находится на восточном берегу реки Апалачикола , чуть ниже по течению от слияния рек Чаттахучи и Флинт . В нижнем течении реки Альтамаха было обнаружено дерево Франклиния .
Torreya Taxifolia встречается вдоль известняковых обрывов восточного берега реки Апалачикола в регионе с теплым и влажным климатом, на который зимой иногда влияют холодные волны с севера, из-за которых температура опускается ниже точки замерзания. Он растет в основном в тени лесных ущелий и крутых склонов, обращенных на север, под пологом других мезических видов, требующих богатых почв, что характерно для экологической системы, известной как «Лес южного прибрежного равнинного мезического склона». [61] Таким образом, виды кроны деревьев включают Fagus grandifolia , Liriodendron tulipifera , Acer floridanum , Liquidambar styraciflua , Quercus alba и иногда сосны ( Pinus taeda , Pinus glabra ). Часто эти леса увиты виноградными лозами (например, Smilax spp., Bignonia capreolata ). Еще одно редкое хвойное растение, Taxus floridana , изредка растет с Torreya Taxifolia . [1] [62] Эти овраги, известные в местном масштабе как «крутые головы», [63] имеют почти постоянные просачивания.
Сочетание тени под навесом, предпочтение склонов, обращенных на север, и почти постоянные просачивания в ущельях позволяют предположить, что Torreya Taxifolia уже переместилась в субареалы в этом ледниковом рефугиуме , которые предлагают самые прохладные условия во время экстремальной летней жары. [52]
Поскольку ограниченный природный ареал Torreya Taxifolia , который включает Государственный парк Торрея , является хорошо известным ледниковым рефугиумом, [54] [64] экологические условия и растения, с которыми он там ассоциируется, не дают полной картины предпочтений среды обитания этого вида. видов в это время потепления голоцена . [65] По этой причине группа по защите интересов граждан, известная как « Стражи Торрея» [66] [67] разместила на своем веб-сайте страницу под названием «Исторические рощи деревьев Торрея: долгосрочные эксперименты по содействию миграции». [68] «Натурализованные рощи» — высшая категория в списке, за ней следуют «зрелые деревья, дающие семена» и «зрелые деревья, не дающие семян». По состоянию на 2022 год 14 исторических рощ перечислены, описаны, нанесены на карту и связаны ссылками, а также шесть научных статей [69] [70] [71] [72] [73] [74] , в которых описывается важность таких рощ для человечества. оценка жизнеспособности вспомогательной миграции по мере потепления климата. Самая северная роща Torreya Taxifolia , выращиваемая в садоводстве и дающая семена, находится в Кливленде, штат Огайо. [37]
Распространение семян
Сегодня белки являются многочисленными распространителями крупных семян Torreya Taxifolia на короткие расстояния. В плане восстановления 1986 года (стр. 3) говорится, что в Садах Маклая (садоводческих насаждениях в Таллахасси, Флорида ) «серые белки собирают семена, как только их плоды становятся пурпурными». [55] Но более крупные распространители, возможно, когда-то несли семена в своих кишках и откладывали их с фекалиями на больших расстояниях от родительского дерева. [75]
Конни Барлоу показывает внутреннюю часть разрезанного спелого семени Torreya Taxifolia в своем первом видео для Torreya Guardians , ноябрь 2013 г. [76]
В своей книге 2001 года «Призраки эволюции» Конни Барлоу предположила, что T. Taxifolia может быть эволюционным анахронизмом, похожим на осейджский апельсин ( Maclura pomifera ) и кофейное дерево Кентукки ( Gymnocladus dioicus ), которые, как полагают, были расселены ныне вымершими видами. мегафауна , например мастодонт . Барлоу предположил, что первоначальным распространителем семян Торрейи могла быть ныне вымершая большая черепаха. [77] [78] В зимнем выпуске журнала Wild Earth за 2004/2005 год в статье Барлоу и Пола С. Мартина под названием «Принесите Торрейю таксифолию на север — сейчас» [52] предложена еще одна возможная причина проблем с рассеиванием по мере отступления ледников. : истребление местных белок вновь прибывшими палеоиндейцами, населяющими прибрежную среду обитания, а также, возможно, поджогами, губительными для вида. Гипотеза Барлоу позже сместилась к внутреннему топографическому барьеру: возможно, «крупное семя Торрея (которое иногда способно плавать в течение нескольких дней) легко поймало быстрое и беспрепятственное течение реки на юг от Аппалачей по реке Чаттахучи. в начале похолодания в плиоцене или плейстоцене . Но во время межледниковых потеплений речной поток не мог вернуться на север ». [51]
Угрозы исчезновения
T. таксифолия стала одним из первых видов растений, находящихся под угрозой исчезновения, внесенных в федеральный список в Соединенных Штатах в 1984 году. [54] МСОП внес этот вид в список находящихся под угрозой исчезновения с 1998 года. [1] Он считается «самым редким хвойным деревом в Северной Америке». [79]
Центр охраны растений описывает флоридскую торрейю как «одно из самых редких хвойных деревьев в мире», сообщая, что в середине двадцатого века она пострадала от катастрофического упадка, поскольку все деревья репродуктивного возраста погибли. Примерно 0,3% исходной популяции осталось, в основном в виде отрастающих стеблей. Постоянными угрозами являются «изменения в гидрологии, структуре леса, интенсивный выгул оленей, потеря репродуктивной способности, а также вымирание от грибковых заболеваний». [53] Отмирание вызывало тревогу не только своей скоростью и серьезностью. До своего упадка « T. Taxifolia считалась седьмой по распространенности разновидностью деревьев в регионе Апалачикола-Блафс». [80]
В своем последнем обновлении (2020 г.) плана восстановления торрея во Флориде Служба охраны рыболовства и дикой природы США пришла к выводу, что естественная популяция продолжает сокращаться, при этом воспроизводство практически не наблюдается и пополнение в дикой среде обитания вдоль склонов оврагов на восточный берег реки Апалачикола . Остальные деревья по-прежнему подвергались воздействию «болезней, травоядных животных и оленей, а также других мешающих факторов». Агентство сообщило, что продолжающееся снижение численности и здоровья торрея усугубилось в 2018 году, когда весь природный ареал этого вида подвергся прямому удару урагана «Майкл» 5-й категории . Агентство сообщило, что потеря древесного покрова составляет примерно 80–90%, что приводит к прямой гибели некоторых торрея, а другие подвергаются вредному воздействию солнечного света и тепла. [8]
Уязвимости с ограниченным размером диапазона
Фокус беспокойства за будущее Torreya Taxifolia со временем сместился. Однако исключительно малый масштаб их естественного ареала всегда был главной проблемой.
Ограниченный ареал и чрезмерное использование человеком были названы основными угрозами гарвардского ботаника Асы Грея в отчете о его самопровозглашенном «паломничестве» к этому виду весной 1875 года. Свежие саженцы и склонность вида к выращиванию новых стеблей из одного и того же подвоя. были отмечены им как защита от вымирания:
«Саженцы и молодые деревья нередки, и некоторые старые пни прорастали у основания, как у калифорнийского секвойи. Так что можно ожидать, что этот вид выживет, если только эти обрывы не будут бессмысленно вырублены - против чего их расстояние от реки и крутизна местности обеспечивает некоторую защиту. Но можно сказать, что любой вид с очень ограниченным ареалом поддерживает свое существование нестабильным существованием». [81]
А. В. Чепмен в 1885 году указал на чрезмерную вырубку человеком «столбов, черепицы и других открытых конструкций» из чрезвычайно прочной древесины как на главную угрозу. [50] В 1830-х годах больших деревьев было так много, что их стволы были распилены на доски и использованы для строительства деревни Аспалага-Лендинг. [16]
Генри К. Коулз (1869–1939), ботаник Чикагского университета
В начале нового столетия об упадке таксифолии Торрея
все еще не упоминалось ни с какой другой угрозой, кроме человечества. Ее реликтовый характер по-прежнему вызывал большой интерес. В докладе на конференции 1904 года ботаник Чикагского университета Генри К. Коулз написал:
«В этих ущельях, и особенно на северных склонах, можно обнаружить мезофитную ассоциацию растений, которая распространена далеко на север, но которая достигает здесь своего южного предела... Кажется вероятным, что мы следует рассматривать Torreya Taxifolia как северный мезофит, оставшийся сегодня только во Флориде. Это, по-видимому, одно из растений, которое не смогло следовать за последним отступлением плейстоценового льда, и сохранилось здесь, возможно, из-за исключительно благоприятных топографических условий». [82]
Октябрь 2018 года напомнил о рисках, связанных с находящимся под угрозой исчезновения растением, эндемичным лишь для очень небольшого ареала. Как сообщалось в июне 2019 года в газете The Atlanta Journal-Constitution , весной 2018 года ботанический сад Атланты пересадил 700 деревьев Torreya Taxifolia в государственный парк Торрея во Флориде «с известным 88-летним биологом из Гарварда Э.О. Уилсоном в качестве почетного гостя. Затем Ураган «Майкл» разрушил весь насаждение, сбросив лиственные породы поверх маленьких саженцев». [83]
Вымирание начинается
Где-то между 1938 и 1962 годами стало ясно, что не только уборка урожая привела к тому, что оставшиеся деревья торрея превратились в тонкие, вновь прорастающие стебли. Были убедительные доказательства существования одного или нескольких надземных патогенов, которые убили практически все замещающие стебли вскоре после того, как они появились из все еще здорового подвоя. В статье 1967 года под названием «Упадок стеблей и игл во Флориде, Торрейя» группа патологов растений Флориды описала «грибковое заболевание, способствующее прогрессирующему состоянию упадка, которое угрожает существованию этого вида как в его естественной среде обитания, так и где бы он ни находился. вырос». Команда, возглавляемая С.А. Альфьери, включила в свой отчет краткую историю невыясненной природы открытия болезни и скорости ее распространения. [19]
Альфиери и др. представили, что первым, кто заметил, что деревья Torreya Taxfolia умирают в их дикой среде обитания, был лесничий службы распространения знаний в северной Флориде Льюис Т. Ниланд. Он сделал свое наблюдение в 1938 году, но не написал о нем официальной статьи. В том же году Герман Курц [84] подробно изучил экологию торрея, однако отметил, что опасности исчезновения вида из среды обитания нет, пока можно держать под контролем изъятие человеком стеблей. [19] В 1954 году Курц и Роберт К. Годфри обследовали популяцию и не заметили никаких признаков снижения какого-либо патогена, убивающего стебли.
Восемь лет спустя Курц и Годфри снова исследовали этот вид — и изменили свое заключение. Их отчет 1962 года, опубликованный как «Письмо» в журнале Science , содержал мрачное предсказание: «Его исчезновение — почти свершившийся факт». Вместо здоровых рощ они увидели «скелетные стволы, у некоторых из которых у основания есть абортивные побеги». Что касается возбудителя, они предположили, что «вероятно, это грибковое заболевание стеблей. Более того, мы ничего не знаем». [85]
Роль патогенов в вымирании
Статья С. Альфиери-младшего и др. , [19] 1967 года, резюмированная в предыдущем разделе, стала поворотным моментом в заботе о сохранении Флоридской Торрейи. Отныне природоохранные инициативы были сосредоточены на определении того, почему болезнь убила практически все старые стебли, идентификации возбудителя (или возбудителей) и того, как продолжить реабилитацию вида.
Больная ветвь дикой Torreya Taxifolia , Государственный парк Торрея, Флорида (2004 г.).
Альфиери с другими коллегами продолжали исследования патогенов Торрея вплоть до 1980-х годов. Его группа патологоанатомов в 1987 году выявила полдюжины «ассоциированных микроорганизмов», в основном грибов. [20] Команда сообщила, что с 1962 года «естественные популяции резко сократились по не до конца понятным причинам. Никакого размножения семенами не происходит, и в естественных районах можно найти только пни». Язвенная болезнь также появилась у образцов садоводства, посаженных за пределами естественного ареала, например, в кампусе Университета Флориды в Гейнсвилле и в государственном парке Альфреда Б. Маклая Гарденс в Таллахасси. [20]
Достижение понимания болезней было предложено командой в их статье 1987 года: «первое документированное сообщение о патогенности». Член команды Набих Элиас Эль-Голл сделал первоначальное открытие в 1985 году, [86] теперь работал над полным отчетом в этой публикации 1987 года. Возбудитель, Fusarium Lateritium , представляет собой разновидность нитчатого гриба, который инфицировал и уничтожал хвою торрея в лабораторных экспериментах. Он имеет глобальное распространение и поражает различные сельскохозяйственные растения. [87] Fusarium — это род, богатый видами, и он выделен здесь потому, что в 2011 году его роль в патологии торрея вновь привлекла внимание как смертельный патоген. [88] В то время грибковый агент был задокументирован как причина язв стебля, а в 2013 году ему было присвоено новое видовое название — Fusarium torreyae . [89]
Роль ухудшения среды обитания в вымирании
После того, как в 1984 году Torreya Taxifolia была внесена в список находящихся под угрозой исчезновения на федеральном уровне, [54] первый план восстановления (1986) [55] включал список многочисленных видов грибов, «связанных с болезнями», поражающими этот вид. Ни один патоген не был представлен в качестве доминирующей или единственной причины внезапного и резкого отмирания практически всех репродуктивно зрелых стеблей.
Род Fusarium был включен в список, хотя симптом заболевания связан с «корневой гнилью», а не с некрозом хвои. Однако в плане восстановления предполагалось, что патогены могут быть «непосредственными причинами», а «факторы окружающей среды» влекут за собой конечную причину или причины:
Грибковые патогены, связанные с Torreya Taxifolia , перечислены в плане восстановления 1986 года Службы охраны рыбы и дикой природы США. [55]
«Наличие множества грибов, некоторые из которых, как известно, являются обитателями почвы и условно-патогенными микроорганизмами нескольких видов растений, позволяет предположить, что грибковые инфекции являются всего лишь симптомами другой основной причины упадка» (стр. 6). «Уменьшение численности Torreya Taxifolia в ее естественной среде обитания может в конечном итоге быть связано с факторами окружающей среды, которые подвергли деревья стрессу, включая изменение лесной среды обитания, изменение растительности над оврагами, в которых она обитает, изменение просачивания воды в овраги или засухи. Непосредственными причинами упадка являются различные грибковые инфекции, приводящие к язвам стеблей, фитофторозу стеблей и листьев и, возможно, другим проблемам. Упадок затронул все дикие деревья торрея во Флориде (Годфри и Курц, 1962) и, возможно, все культурные деревья» (стр. 2). [55]
План восстановления рассматривает ухудшение состояния окружающей среды в контексте геологических временных рамок изменения климата:
«Основным ограничивающим фактором Флоридской Торрейи является ее ограниченный географический ареал и среда обитания, что делает этот вид уязвимым для вмешательства человека в его среду обитания и для природных факторов, таких как изменение климата, которые, вероятно, будут ощущаться всеми популяциями... Спад был настолько велик, что в дикой природе осталось мало семенных деревьев, что делает невозможным восстановление популяций путем естественного полового размножения» (стр. 5). «Вполне возможно, что относительно незначительные антропогенные изменения среды обитания могут серьезно повлиять на Торрейю; возможно, что современная физическая среда обрывов и ущелий Апалачикола лишь незначительно подходит для Флоридской Торреи. Вид может быть ограничен этой территорией, потому что ему не удалось мигрировать на север в конце плейстоцена» (стр. 6). [55]
Плотина Джима Вудраффа в 2017 году
Отмечая, что торрея «по всей видимости, занимает места, где постоянный приток влаги обеспечивается за счет просачивания и где летом тенисто» (стр. 6), в плане затем были предложены возможные человеческие факторы, которые могли ухудшить эти условия среды обитания. Одним из возможных факторов была «перестройка сосновых лесов на возвышенностях над оврагами». Также отмечены рубки в оврагах. На температуру в ущелье могло повлиять «строительство плотины Джима Вудраффа, завершенное в 1956 году». [55]
Плотина Джима Вудраффа была одним из антропогенных изменений ландшафта, по которому были доступны количественные данные и которые можно было оценить. Марк В. Шварц был бы учёным, который сделал бы такую оценку. [90] Но сначала он присоединился бы к Робу Николсону [91] из Гарвардского дендрария Арнольда , чтобы выполнить «первую цель» федерального плана восстановления: собрать черенки с оставшихся диких экземпляров в естественном ареале, чтобы «произвести генетически разнообразная коллекция половозрелых, достаточно здоровых деревьев, выращиваемых с целью сохранения репрезентативного генофонда, который послужит запасом для возможной реинтродукции в естественную среду обитания», — что само по себе начнется только «когда есть основания полагать, что деревья выживут, чтобы зрелость» (стр. 8). [55]
Повреждения травоядных при прорастании торрея в государственном парке Торрея, 2004 г.Крупный план повреждений, нанесенных травоядными.
Поскольку более 2000 веточек были вырезаны из дикой природы и укоренены в дендрариях Арнольда и других учреждениях, [92] Марк Шварц присоединился к Шэрон М. Херманн в этой области, чтобы официально каталогизировать «Продолжающееся сокращение популяции Torreya Taxifolia », который был опубликован. в 1993 году. [48] В 1995 году Шварц и Германн совместно с Кристофом С. Фогелем опубликовали результаты своей полевой и лабораторной работы по оценке ряда переменных окружающей среды, которые могли вызвать стресс у популяции торрея, достаточный для того, чтобы вызвать появление одного или нескольких патогенов. смертельный. [90] Команда выдвинула и оценила в общей сложности восемь гипотез снижения заболеваемости: три возможных «биотических агента» и пять возможных «абиотических триггеров».
Оцениваемыми «абиотическими триггерами» были: (1) водный стресс, (2) микроклиматическое потепление, (3) региональное потепление, (4) гидрологические изменения и (5) тушение пожаров. Команда задокументировала, что и региональная засуха, и строительство плотины «совпали со временем упадка», но такие триггеры, по их мнению, не были соизмеримы с масштабами вымирания Торрея: «Хотя мы не можем исключить возможность того, что влага, температура или стресс питательных веществ в почве способствовали развитию заболеваний у T. Taxifolia , однако аргумент о том, что одно из этих одновременных изменений окружающей среды в одиночку спровоцировало снижение численности, очень слаб». В Таблице 2 команда признала, что «если T. Taxifolia ограничена теплыми температурами, небольшое повышение температуры может сделать ее восприимчивой к местным патогенам. Этот вид может стать ранней жертвой глобального потепления». [90]
Поскольку фокус и опыт команды были скорее экологическими, чем патологическими, их оценка трех гипотез причин возникновения «биотических агентов» основывалась на существующих патологических публикациях, а не на новых собственных исследованиях. Их оценка была отрицательной в отношении: (1) интродуцированного патогена, (2) переносчиков патогена (например, натирания оленьих рогов) и (3) грибковых патогенов как эпифеномена (то есть первоначально вирулентных, но становящихся слабыми или отсутствующих). Тем не менее, команда признала, что «большинство катастрофических спадов связаны с экзотическими патогенами», и поэтому в конечном итоге причиной может быть определен пока еще «неизвестный патоген». [90]
Марк В. Шварц собрал новую команду, целью которой было использование моделей для прогнозирования времени будущего вымирания в дикой природе. Экологические подробности из дополнительного полевого опыта были включены в их статью 2001 года, и они предложили контекст для понимания масштабов первой волны вымирания деревьев и реакции Торрея:
«Популяционный крах 1950-х годов, похоже, привел к гибели всех диких взрослых особей, оставив нынешнюю популяцию исключительно молодых (нерепродуктивных) деревьев. В отличие от американского каштана ( Castanea dentata ), у которого многие взрослые деревья отмерли, но выжили как отдельные особи. , похоже, что взрослые деревья торрея погибли во время сокращения численности населения. Существующие особи не связаны с мертвыми пнями (Schwartz & Hermann 1993b). Таким образом, сохранившиеся деревья предположительно присутствовали в виде семян или саженцев во время сокращения численности населения.... В настоящее время. Большинство диких T. Taxifolia растут в виде небольших деревьев с множеством стеблей, отходящих от главной корневой оси. Вторичные стебли, по-другому называемые эпикормическими побегами, порослевыми побегами или воздушными присосками (Jenik 1994), возникают в виде прикорневых побегов либо из нижней части главного стебля, либо из нижних частей. корневая шейка». [80]
Подводя итог опубликованным исследованиям патогенов, группа пришла к выводу: «Несмотря на безуспешные попытки изолировать возбудителя болезни, никакой другой причины снижения заболеваемости не зарегистрировано (Schwartz & Hermann 1993b)». Кроме того: «Ничто в наших демографических данных не указывает на восстановление Torreya Taxifolia . Мы не наблюдали производства семян в дикой природе, и нам не известны какие-либо отдельные сообщения о производстве семян в дикой природе за последние 25 лет».
Сосредоточьтесь на стеблевом язвенном грибе
Язвы на стебле торрея во Флориде, Государственный парк Торрея, 2004 год.
В 2010 году лесопатолог из Университета Флориды Джейсон А. Смит вместе со своим аспирантом Аароном Трулоком опубликовал «информационный бюллетень» Кооперативной службы распространения знаний о торрейе во Флориде, в котором сообщалось об открытии грибковой причины язв на стеблях. [93] Устранение причины язвы имело решающее значение, поскольку именно гибель стебля (а не периодическая гибель листьев) оказалась смертельной для надземных частей торрея. Ссылаясь на более раннюю работу Марка В. Шварца, они подчеркивали важность открытия возбудителя рака: «Быстрый характер снижения заболеваемости в период с 1938 по 1945 год и многочисленные наблюдения симптомов заболевания дают достаточные доказательства того, что возбудитель, возможно, неместный. , был вовлечен."
В 2011 году Смит возглавил группу патологов (в сотрудничестве с научными сотрудниками государственного парка Торрея и ботанического сада Атланты) и опубликовал результаты, указывающие на «новый вид Fusarium » как на причину продолжающейся гибели побегов: «В исследованиях из восьми участков Торрея во Флориде язвы присутствовали на всех мертвых деревьях и от 71 до 100% живых деревьев, что позволяет предположить, что возбудителем может быть грибковый патоген». [88] Команда использовала методы анализа, которые были недоступны в 1980-х годах, когда команда Альфиери исследовала личности возбудителей болезней. Обнаружение язв послужило основой для дальнейшего восстановления видов, потому что:
«Текущим усилиям по управлению этим исчезающим видом препятствует отсутствие понимания нынешних и исторических причин заболевания флоридской торрейей. В результате различные агентства использовали разные подходы к управлению флоридской торрейей в зависимости от того, какой причиной вызвано снижение численности. к."
В 2013 году Смит был вторым автором журнальной статьи, в которой возбудитель рака был описан как «генеалогически эксклюзивный, филогенетически отличный вид, представляющий одно из самых ранних расхождений внутри клады Gibberella Fusarium ». [89] Команда написала о проблемах выделения, документирования и различения многих болезнетворных форм этого рода, изучаемых в первую очередь как сельскохозяйственных вредителей:
«Идентификация F. torreyae как F. Lateritium Эль-Голлом (El-Gholl 1985) и последующее подтверждение Полом Э. Нельсоном (D. Geiser pers comm) иллюстрируют сложную проблему, которую представляют слишком широкие морфологические концепции фузариоза, особенно применительно к видам, которые производят только спородохиальные конидии, мы предполагаем, что зарегистрированная болезнь хвои Florida torreya, вызванная F. Lateritium в эксперименте по патогенности (Alfieri et al. 1987), также может быть отнесена к F. torreyae , однако изолята от F. torreyae нет; это исследование было присоединено, поэтому идентичность этого патогена не может быть проверена.
Джейсон Смит также был соавтором статьи 2016 года, в которой сообщалось о ближайших родственниках нового Fusarium torreyae . Команда написала: «По оценкам молекулярных часов, дивергенция FTOSC произошла в середине эоцена, 40 млн лет назад (О'Доннелл и др., 2013), но остается открытым вопрос, возникла ли эта клада впервые в Старом или Новом Свете. Кроме того, еще предстоит определить, является ли F. torreyae родным для Северной Америки и ограничивается ли T. Taxifolia ». [94]
Также в 2016 году была опубликована еще одна статья, которая связала глобально распространенный тип Fusarium с внезапной вспышкой заболевания в коммерческих садах азиатского вида рода Torreya . Пять соавторов написали: «Насколько нам известно, это первое сообщение о гнили кроны и корня Torreya grandis , вызванной грибком, принадлежащим к комплексу видов F. oxysporum , во всем мире. Необходима дальнейшая работа для определения клады F. oxysporum , к которой относится принадлежат изоляты, патогенные для T. grandis ». [95] В 2023 году вспышка корневой гнили в китайских садах Torreya grandis была связана с другим видом Fusarium: «Насколько нам известно, это первое сообщение о том, что F. fujikuroi вызывает корневую гниль T. grandis. в Китае [96] Обе статьи были короткими, и в них не упоминалось о возможности наличия неродного источника.
Документация о Fusarium torreyae , связанном с совершенно другим видом-хозяином, была опубликована в 2023 году. Исследователи подтвердили в общей сложности пять видов Fusarium , связанных с цитрусовыми деревьями, пораженными глобально проблемной болезнью позеленения цитрусовых в районе Гейнсвилля во Флориде. Один из пяти видов был идентифицирован как Fusarium torreyae . Однако не было ясности относительно того, какой из видов грибов мог быть патогенным, какой доброкачественным или даже мутуалистическим, и вызывали ли уровни стресса у растения-хозяина различное поведение. [97] В другой статье 2023 года сообщалось, что Fusarium Lateritium, связанный с кукурузой, «проявлял противогрибковую активность в отношении Penicillium digitatum ». [98]
Конечная причина вымирания до сих пор не выяснена
Семенам Torreya Taxfolia требуется два или более периода зимней стратификации, прежде чем они прорастут.
Предположение о том, что микробный гриб, обнаруженный в тканях растения, вероятно, является патогеном, было отвергнуто примерно в 2015 году . . [101] Такие эндофиты , особенно если они обнаружены в тканях развивающихся семян, с большой вероятностью будут сосуществовать со своим хозяином мутуалистическим образом. [102] Гриб выигрывает от распространения через семена, а не через споры, переносимые по воздуху или воде. В свою очередь, такие эндофиты обеспечивают поддержку прорастания и/или выработку метаболитов , которые отталкивают другие виды грибов или бактерий от нападения на прорастающие семена. [103] Этот аспект микробиома растения стал известен как микробиом семян . [104]
По состоянию на 2023 год не было опубликовано никаких исследований относительно того, может ли Fusarium torreyae , обнаруженный в тканях Torreya Taxifolia (включая семена), приносить пользу хозяину в экологически благоприятных условиях. [105] Однако в статье 2021 года род Fusarium был указан как один из ведущих мутуалистических типов грибов, обитающих в семенах, стеблях и корнях 17 сельскохозяйственных культур, тканевые микробиомы которых были задокументированы. Авторы призвали к «смене парадигмы» и отходу от «традиционного» предположения, что растения приобретают грибковые мутуалисты из почвы, к новому пониманию того, что коэволюционировавшие партнеры переносятся внутри самих семян. [106]
В последнем обновлении плана восстановления Флориды Торрея, 2020 год, не упоминается ни одна из недавних статей об эндофитных грибах. Это повысило значимость болезни рака и то, как это, в свою очередь, увеличило риски не только вспомогательной миграции вида на север, но и использования насаждений ex situ любого типа и в любом месте для защиты генетического разнообразия дерева. Хотя еще не было рецензируемых научных данных, которые можно было бы упомянуть в плане усиления текущей политики против посадок на севере, личные сообщения ведущего сотрудника Ботанического сада Атланты (ABG) были упомянуты в заявлении плана о рисках:
«Недавние исследования высаженных растений T. Taxifolia в природных зонах Северной Джорджии и Северной Каролины в 2020 году, проведенные сотрудниками ABG, обнаружили язвы, образовавшиеся в результате грибковых инфекций, на деревьях T. Taxifolia и на других видах деревьев, окружающих T. Taxifolia , включая Tsuga caroliniana. (Э. Коффи, ABG, 10.06.2020, обзор). Идентичность этих грибковых инфекций еще предстоит подтвердить, но эти наблюдения указывают на некоторый риск переноса Fusarium torreyae с пересаженным T. Taxifolia в южные Аппалачи. , и гриб перемещается на другие виды деревьев, находящиеся под угрозой исчезновения». [8]
Несмотря на это, в обновленном плане восстановления на 2020 год утверждается, что причина или причины сползания Флоридской Торрейи к исчезновению (как непосредственные, так и конечные причины) все еще не решены:
«Он чрезвычайно уязвим из-за ограниченного ареала, низкой численности популяции, редкости среды обитания и угроз. Основная угроза исчезновения этого вида до сих пор не совсем понятна, хотя на нем в настоящее время проводятся значительные исследования и управленческая деятельность. Считается, что исчезновение этого вида T. Taxifolia произошло в первую очередь из-за грибковых патогенов в 1950-х и 1960-х годах и/или сочетания экологического стресса и местных патогенов, но исследования еще не дали объяснения этому виду. отклонить." [8]
Самый последний документ правительства США, касающийся официальной политики Torreya Taxifolia, был опубликован в сентябре 2021 года. Это был ответ на «Петицию об исключении Флориды Торрея из списка» основателя Torreya Guardians Конни Барлоу [107] , которую агентство получило в декабре 2019 года. Страница 8 из в документе о решении указано:
«Считается, что первичное снижение численности видов произошло из-за грибковых патогенов в 1950-х и 1960-х годах и/или из-за сочетания экологического стресса и местных патогенов, но исследования еще не дали объяснения. В результате основная угроза для Упадок этого вида до сих пор не совсем понятен, хотя в отношении этого вида велись и проводятся значительные исследования и управленческая деятельность». [108]
Природоохранные действия
Охранять территории ареала вида
Вид на реку Апалачикола с обрыва рядом с домом Грегори в государственном парке Торрея.
До довольно внезапного и чрезвычайного вымирания в середине 20-го века защита Флоридской Торреи от чрезмерного вылова людьми была единственной регулярно предлагаемой природоохранной мерой. К моменту начала вымирания в основной части ареала вида уже существовал государственный парк.
Государственный парк Торрея был основан в 1930-х годах и был местом региональной работы Гражданского корпуса охраны природы во время Великой депрессии . Несмотря на то, что это место названо в честь знаменитого эндемичного дерева, оно было выбрано в качестве парка в первую очередь для сохранения исторического наследия. Шесть орудийных ям Конфедерации располагались на высоком обрыве вдоль восточного берега реки Апалачикола. Довоенный склад хлопка находился недалеко от причала. Занятость увеличилась в 1935 году, когда пришедшая в упадок плантационная усадьба (Дом Джейсона Грегори) была разобрана и перенесена со своего места на западном берегу реки на нынешнее место, ставшее центральным элементом парка, на востоке. [109] [110]
С 1982 по 1984 год организация The Nature Conservancy приобрела более 6000 акров земли для сохранения и восстановления крутых ущелий и возвышенностей к югу от государственного парка Торрея. Участок называется «Заповедник Апалачикола Блафс и Равинс». [111]
И государственный парк Торрея, и заповедник серьезно повредили среду обитания в октябре 2018 года, когда на него обрушился ураган «Майкл» с ветром 5-й категории. [112] [111]
Перечислите виды, находящиеся под угрозой исчезновения
В 1984 году Служба охраны рыбы и дикой природы США включила Torreya Taxifolia в список находящихся под угрозой исчезновения [54] в соответствии с Законом об исчезающих видах 1973 года с внесенными ранее поправками. [113] Этому действию предшествовало несколько спонсируемых на федеральном уровне обзоров растений для скорейшего рассмотрения, [114] и, наконец, предложение составить список видов, опубликованное в Федеральном реестре в 1983 году. [115] Федеральное предложение включало информацию о существующих штатах. правила Флориды и Джорджии, которые обеспечивают защиту этого вида, а также дополнительную защиту, которую обеспечит внесение в федеральный список:
Торрея таксифолия находится под защитой Закона Флориды, глава 65–426, раздел 865.06, который включает запреты на вывоз, транспортировку и продажу растений, перечисленных в этом законе. Торрея таксифолия также включена в Закон штата Джорджия о сохранении диких цветов 1973 года, который запрещает изъятие с государственных земель, а также транспортировка внутри штата и продажа некоторых редких видов растений обеспечит дополнительную защиту этих видов посредством процесса восстановления и запретов на межгосударственную/международную торговлю». [115]
Хотя листинг обеспечивает юридическую защиту, предотвращение исчезновения и работа над полным восстановлением требуют планов и действий. Через два года после объявления этого вида находящимся под угрозой исчезновения, в 1986 году Служба охраны рыбы и дикой природы США опубликовала план восстановления. Основная тактика заключалась в создании генетически разнообразной коллекции деревьев для размножения и реинтродукции в дикую природу. Другими приоритетами были защита среды обитания оставшихся популяций, а также изучение болезни и методов ее распространения . [116]
После первоначального плана восстановления 1986 года было опубликовано только два обновления федерального плана восстановления. Обновление было выпущено в 2010 году [92] и еще одно в 2020 году. [8] Поскольку федеральные публикации обязаны содержать полную, фактическую и актуальную информацию о находящихся под угрозой исчезновения видах, обновление 2020 года будет основной ссылкой для разделов. на этой странице речь идет о природоохранных действиях. Политика также была выражена в юридическом документе 2021 года, в «Выводе агентства 2021 года по петиции об исключении Флориды Торрея из списка». [108] Этот документ в первую очередь относится к разделу «Споры о сохранении» на этой странице.
Улучшение среды обитания in situ
Экспериментальные посадки саженцев Торрея перед домом Грегори в государственном парке Торрея, декабрь 2014 г. Три спелых семени (темно-фиолетовые) все еще висели на единственной зрелой самке.
Даже после помещения в клетку количество прорастающих диких торрей снижается. Тот же человек в феврале 2004 г. (слева), а затем в декабре 2014 г. (справа). Торрея еще жива, но ее высокий наклоненный стебель погиб и выросла родная игольчатая пальма.
Одним из «действий по восстановлению», перечисленных в федеральном плане восстановления Торрея таксифолия, является «Действие по восстановлению 7: Восстановление Торрея в ее естественной среде обитания». Поскольку все оставшиеся дикие растения представляют собой молодые стебли, которые продолжают отмирать, а затем вновь прорастают из того же подвоя, природоохранные действия, направленные на восстановление вида в его естественном ареале, основаны на том, чтобы сначала выяснить, как лучше всего улучшить среду обитания, чтобы новые насаждения могли процветать. . [8]
В 2002 году горшечные саженцы, полученные от первоначальных черенков, взятых дюжиной лет назад, были экспериментально использованы, чтобы выяснить, какие методы, если таковые имеются, могут улучшить перспективы успеха в естественной среде обитания. Ни одна из протестированных обработок (фунгициды, удобрения, известь и их комбинации) не сработала; две трети из шестидесяти саженцев, посаженных в лес, погибли в первый год их жизни. [8]
В обновленном плане восстановления на 2020 год также сообщается, что в 2011 году был начат новый эксперимент в лесной среде обитания в естественном ареале. На этот раз все дикие проросшие стебли были помещены в клетки, чтобы предотвратить травоядность и повреждение от трения рогов, а затем обработаны различными способами: (1) контроль; (2) применение мульчи; (3) внесение извести; (4) экспериментальное открытие навеса для увеличения утреннего солнечного света; и (5) сочетание всех методов лечения. В 2012 году были обнаружены и помещены в клетки еще 100 диких торрей. Никакая документация о результатах не была предоставлена федеральному агентству. [8]
Ураган «Майкл» 5-й категории в октябре 2018 года открыл большую часть полога. Мониторинг был начат сразу после того, как спасательные операции удалили древесный мусор, сломав некоторые из существующих стеблей. Фонды на случай стихийных бедствий после урагана были также предоставлены новой местной группе граждан под названием TorreyaKeepers, [117] которая организовалась как часть Общества местных растений Флориды. Большим достижением стала способность этой группы граждан получить разрешение от частных землевладельцев в родном ареале Торрейи и тем самым задокументировать больше диких образцов, а также собрать черенки, которые Ботанический сад Атланты затем укоренил и добавил в свои живые коллекции, чтобы сохранить еще больше генетического разнообразия, чем они имели. уже приобрел. [8]
Несмотря на продолжающиеся действия по улучшению (или, по крайней мере, восстановлению после урагана) естественной среды обитания, шансы на восстановление жизнеспособности этого вида в его естественном ареале долгое время считались низкими.
«Начиная с конца 1950-х годов наблюдалось резкое снижение здоровья и репродуктивной способности аборигенных насаждений. С тех пор все полноразмерные половозрелые особи погибли, а семенная продуктивность в дикой природе крайне редка (Э. О. Уилсон, личное сообщение. ). Там, где были обнаружены деревья высотой 60 футов, в настоящее время известно лишь несколько особей высотой более 10 футов. Исследования причин снижения численности продолжаются, но сохранение in situ кажется проблематичным, и усилия по управлению теперь включают размножение укорененных черенков от задокументированных диких насаждений. быть выращены в популяциях ex situ, поскольку завязавшиеся семена настолько редки в дикой природе, что вегетативное размножение остается единственным способом получить документированную дикую зародышевую плазму для изучения, возможного распространения и возможной реинтродукции». [118]
Статья под названием «Сохранение вонючего кедра ex-situ» была опубликована в июльском номере журнала Public Garden за 1998 год. [118] Среди четырех соавторов Роб Николсон возглавил оригинальные полевые экспедиции по сбору веточек диких экземпляров в естественном ареале. Рон Детерманн отвечал за укоренение части ветвей, полученных Ботаническим садом Атланты. Публикация включает информацию о местонахождении и состоянии известных садовых насаждений, которые предшествовали внесению Torreya Taxifolia в список находящихся под угрозой исчезновения в 1984 году. Они написали:
«Культивирование Torreya Taxifolia началось вскоре после ее открытия Харди Брайантом Крумом в 1835 году. но листва похожа на бережливую древовидную древесину и примечательна, особенно зимой, звездообразным внешним видом крайних кончиков молодых побегов. У нас есть отзывы об этом дереве из Элизабеттауна, штат Нью-Джерси, Доббс-Ферри, Йорквилля, Флашинга и других городов. Ньюпорт, во всех этих местах он преуспевает и считается выносливым, за исключением последнего места, где он считается нежным». Сарджент в 1905 году писал, что Торрейю «теперь часто сажают на общественных территориях и в садах Таллахасси, Флорида». В настоящее время на северо-востоке США не известно ни одного дерева любого размера, а успешное долгосрочное выращивание Torreya Taxifolia к северу от Вирджинии остается неизвестным. Число взрослых деревьев, выращиваемых за пределами Флориды, может насчитывать менее двух десятков. Напротив, старые и большие деревья Torreya nucifera встречаются в Бостоне, штат Массачусетс, и Свортморе, штат Пенсильвания». [118]
Кустарниковая форма роста оригинальных черенков из охраняемой коллекции Ботанического сада Атланты, 2007 г.
Размножение Torreya Taxfolia в Ботаническом саду Атланты, 2007 г. Огромное количество многолетних саженцев происходит от оригинальных укорененных черенков, уже образующих шишки в саду.
Семена или укорененные черенки оставшихся диких образцов имеют основополагающее значение для создания горшечных или посаженных садов для предотвращения полного исчезновения видов растений и для поддержания документально подтвержденного генетического разнообразия дикого, а не садоводческого (или неизвестного) происхождения. Чтобы таким образом сохранить Torreya Taxifolia , «в 1985 году начались масштабные работы ex situ, финансируемые Центром охраны растений и Дендрарием Арнольда (Николсон, 1996). Роб Николсон и Марк Шварц собрали черенки из 163 диких линий T. Taxifolia , а затем в начале 1990-х распространил полученные растения в 10 учреждений в Северной Америке и Европе». [119]
От каждого из 163 диких типов было взято несколько вегетативных черенков, всего получилось 2622 черенка. Поскольку исходные черенки в основном собирались с боковых ветвей, в результате получились кустарниковые формы (см. изображение справа), а не стандартные деревья. В целях безопасности в больших горшках или в уличных посадках кустарниковая форма была хорошо приспособлена для образования мужских и женских шишек, часто раньше, чем у растений, выращенных из семян, а иногда и в изобилии. [8]
Однако только учреждения в благоприятных климатических зонах могли сохранить свои образцы в течение длительного времени. Дендрарий Арнольда Гарвардского университета в Массачусетсе находится в сотнях миль к северу от естественного ареала этого растения. Поэтому в 1991 году 97 укоренившихся ветвей были возвращены во Флориду для сохранения в садах Бок Тауэр . [8]
Еще больше было передано в Ботанический сад Атланты в Джорджии, о текущих результатах которого сообщалось в публикации 2020 года: «В 1990 году Ботанический сад Атланты получил 155 клонов T. Taxifolia , размноженных из оставшейся естественной популяции Дендрарием Арнольда и Центром охраны растений. С тех пор этот материал хранится в Ботаническом саду Атланты , а усилия по размножению увеличили коллекцию до почти 1000 растений, включая почти 500 различных вегетативных клонов из дикой природы». [120]
Обновления плана восстановления на 2010 и 2020 годы содержат одну и ту же информацию и формулировку для параграфа Джорджии в разделе под названием «Действие по восстановлению 5: Создать экспериментальные коллекции Торрейи за пределами ее естественной среды обитания». [92] [8]
«ГРУЗИЯ: Ботанический сад Атланты (ABG) и Департамент природных ресурсов Джорджии высадили 19 особей T. Taxifolia в Смитгалл-Вудс в округе Уайт на севере Джорджии. Цель коллекции Смитгалл-Вудс и двух дополнительных посадок за пределами территории (Блэрсвилл, GA и Государственный парк Фогель) должны были создать охраняющие популяции Торрейи для сохранения материала, который был размножен в ABG в резервных коллекциях более чем в одном месте (Cruse-Sanders 2010, личное сообщение). размножается из всего исходного популяционного материала штата Джорджия (Инженерный корпус армии, участок у плотины Вудрафф, озеро Семинол, штат Джорджия). Деревья выросли довольно большими и теперь достигли репродуктивной зрелости, ежегодно производя мужские и женские шишки. размещены на открытом солнце, и они вполне здоровы. Основными угрозами для деревьев в этом месте являются уход за газонами (сорняки) и огненные муравьи. Деревья в государственном парке Фогель меньше, чем в Смитгалл-Вудс, и еще не достигли репродуктивной зрелости. Деревья, посаженные за пределами ареала T. Taxifolia, нуждаются в документации о происхождении». [92] [8]
Поскольку Смитгалл-Вудс, Государственный парк Фогель и насаждения ex-situ в Блерсвилле находятся в пределах 30 миль от границы Джорджии с Северной Каролиной, все они предлагают этому виду не только более прохладный климат, чем исторически родной ареал, но и более высокогорную местность с пологой гористой местностью. . В отчете Ботанического сада Атланты за 2020 год коллекция ex situ Смитгалл-Вудс описывается как совместный проект Ботанического сада Атланты и Государственного ботанического сада Джорджии, входящего в систему Университета Джорджии. Всего на этом участке находится 21 генетически отличающийся экземпляр, и «в 2016 году было собрано около 5000 фруктов». [120]
Обновления плана восстановления на 2010 и 2020 годы включают в «Действие по восстановлению 5» короткий параграф о посадках ex situ в Северной Каролине, хотя они несколько отличаются по языку текста. [92] [8] В обновлении 2020 года говорится:
«СЕВЕРНАЯ КАРОЛИНА: В 1939 году почти дюжина экземпляров T. Taxifolia была посажена в садах Билтмор; 31 саженец был посажен в 2008 году в двух местах недалеко от Уэйнсвилля; на этом сайте обобщены высадки, проведенные в Северной Каролине (http://www.torreyaguardians. org/north-carolina.html)." [8]
Документируйте ранние садовые посадки
Исторические рощи Torreya Taxifolia , посаженные за пределами естественного ареала, были задокументированы Torreya Guardians и размещены в виде фоторепортажей на веб-сайте группы [121] , а также в виде видео. [76]
Когда в 1986 году был разработан первоначальный план восстановления Torreya Taxifolia , было известно, что этот вид привлекал садоводческие насаждения на протяжении многих десятилетий — не только во Флориде, но и в штатах за пределами исторически естественного ареала. Ряд таких объектов указан на странице 7 плана. Государственные сады Маклая в Таллахасси, штат Флорида, были внесены в список «серьезно пораженных» патогенами. Но два садоводческих участка в Джорджии (Колумбус и Форт-Гейнс) и три участка в Северной Каролине (Хайлендс, Эшвилл и Норлина) «похоже, находятся в добром здравии». [55]
«Инвентаризация посадок в ботанических садах и дендрариях» была одной из мер по восстановлению, определенных в 1986 году, поскольку «информация о том, где находятся растения и как они процветают, может быть ценной при планировании будущих посадок». Соответствующее действие «Дополнение существующих посадок» было предложено, поскольку оно «может в конечном итоге привести к большему генетическому разнообразию семян, производимых на этих участках».
Табличная форма «Отчета о действиях», который ведет федеральное агентство, доступна в Интернете. [122] (Доступ к нему можно получить через главную страницу листинга Torreya Taxifolia [123] по ссылке «Просмотр хода реализации».) По состоянию на июль 2022 года в списке перечислены оба вышеперечисленных действия. Акция 51 «Инвентаризация насаждений ботанических садов» значится как «не начатая». Действие 52 «Дополнение существующих насаждений» значится как «неизвестное».
Torreya Guardians начала фотодокументировать (а позже и видеодокументировать [76] ) зрелые садовые насаждения за пределами Флориды вскоре после их появления в 2005 году. [124] В августе 2018 года основные изображения и результаты были объединены на новой веб-странице на их сайте. , «Исторические рощи деревьев Торрея: долгосрочные эксперименты по вспомогательной миграции». [68]
На этой странице появится карта (изображение справа). Места, отмеченные белыми кружками, полностью натурализованы и, таким образом, производят не только семена, но также демонстрируют среду обитания и климат, подходящие для того, чтобы дико расселившиеся саженцы могли прижиться поблизости. Розовые кружки показывают участки деревьев, дающих семена, но признаков укоренившихся саженцев пока нет. Желтыми кружками отмечены взрослые деревья, у которых нет документации о производстве семян.
Страница начинается с краткого заявления: «Основываясь на наблюдениях и документации Torreya Guardians об «исторических рощах» (где одно или несколько деревьев были посажены к северу от Флориды до того, как в 1984 году Флорида Торрея была объявлена исчезающим видом), разумно пришли к выводу, что Торрея таксифолия неинвазивна и может процветать в местах существенно севернее ее вершины ледникового убежища». [68]
Ли Барнс держит фотографию Торрея Флориды в Норлине, Северная Каролина, сделанную им в 1984 году. [125] Саженец позади был посажен в Уэйнсвилле, Северная Каролина, в 2008 году Ли и другими Хранителями Торрея. [126]
Всего 14 садовых насаждений в США сгруппированы в три категории: натурализованные рощи (потомство на месте), зрелые деревья, дающие семена, и зрелые деревья, не дающие семян. С помощью фотоочерков и видео группа задокументировала в общей сложности 5 рощ в Северной Каролине, по 2 рощи в Пенсильвании и Огайо и только одну рощу (или дерево) в Джорджии, Южной Каролине, Теннесси, Луизиане и Орегоне. [68]
Возможно, самая старая из ныне живущих торрея во Флориде — это одиночное дерево, растущее в частном доме в Норлине, Северная Каролина. Архивные документы о дереве Норлина показывают, что около 1860 года президент США Бьюкенен ночевал там во время поездки в Вашингтон из Флориды. Он преподнес тогдашний саженец в качестве гостеприимного подарка. [125] Несколько иная документация содержится в федеральном плане восстановления 1986 года. Берлу Тернейджу приписывают сообщение о том, что дерево Норлина в то время имело высоту 45 футов и диаметр у основания 34 дюйма и что оно было «перенесено в Северную Каролину в 1840 году». [55] [125]
На изображении справа показана фотография дерева Норлина, сделанная Ли Барнсом в 1984 году. Он держит маленькую фотографию перед саженцем, который он посадил в июле 2008 года возле своего дома в Уэйнсвилле, Северная Каролина. [126] Документально подтверждено, что этот саженец имеет дерево Норлина в качестве родителя-женщины и самца из Гладвина, штат Пенсильвания [127] - через укорененные веточки, посаженные рядом друг с другом в Южной Каролине. [126]
Дополнительная архивная документация о садовых насаждениях постоянно компилируется хранителем Торрея Полом Камиром [128] в онлайн-документ. По состоянию на 2022 год документ состоит из 27 страниц. [129] Он включает гораздо больше участков, чем показано на карте, поскольку записи также включают международные объекты, коммерческие питомники, которые продавали этот вид (еще в 1800-х годах), и участки, на которых насаждения торрея либо погибли, либо были удалены для других целей. .
Документация об «исторических рощах в северных штатах» была представлена как «Достижение 1» группой Torreya Guardians в «Петиции об исключении из списка находящихся под угрозой исчезновения Torreya Taxifolia », которую Конни Барлоу подала как частное лицо в сентябре 2019 года. [107] Два года спустя , решение было издано и опубликовано, [108] [130] без изменения статуса вида под угрозой. Но Фактор Е решения «Документация исторических рощ» действительно признал достижения граждан в этом отношении:
«В петиции представлена и цитируется достоверная информация, подтверждающая утверждение о том, что недавние и исторические выселения флоридской торрея были задокументированы в местах за пределами естественного ареала этого вида. В петиции утверждается, что документация о способности вида выживать и размножаться в Южные Аппалачи можно считать завершением выполнения пункта 5 Плана восстановления вида 1986 года, в котором говорится о необходимости «создать экспериментальные коллекции торрея за пределами ее естественной среды обитания». Однако в петиции далее поясняется, что большинство задокументированных выселений происходит не в местах, которые «дадут начало новым и расширяющимся популяциям». В конечном счете, относительный репродуктивный успех высаженных рощ не уменьшает угроз, в настоящее время угрожающих видам в них. естественный ареал (т.е. низкая численность населения, редкость среды обитания и болезни, USFWS 2010)». [108]
Споры о сохранении
Управление Torreya Taxifolia как видом, находящимся под угрозой исчезновения, вызвало разногласия, поскольку группа граждан, называющих себя «Стражи Торрея» , запустила в 2005 году свою собственную программу восстановления, воспользовавшись юридическим исключением для растений в Законе США об исчезающих видах . [131] [132] [133] Они начали экспериментальные посадки в Аппалачах и на севере, получив в дар семена от владельцев садовых насаждений в Северной Каролине . [134] Средства массовой информации и академические публикации сообщают о необычном характере и прогрессе этой гражданской формы восстановления видов. [135] [136] [137]
Содействие миграции (политические дебаты)
В 2014 году исследователи Лесной службы США предложили три типа вспомогательной миграции. [138] Флоридская торрея была деревом, внесенным в список по типу, называемому «вспомогательная миграция видов».
Вспомогательная миграция , также известная как вспомогательная колонизация или управляемое переселение, стала спорной темой как в природоохранной биологии , так и в лесном хозяйстве вскоре после того, как это название было придумано, хотя и неофициально, Брайаном Килом в 2002 и 2004 годах. [133] В своей дипломной работе Кил предложил что орхидея, эндемичная для прибрежных районов Южной Каролины, будет перенесена на полюс в качестве реакции на изменение климата . [139] [140]
В 2004 году этот новый возможный инструмент адаптации к изменению климата стал центральным в дебатах по конкретным видам, опубликованных в журнале Wild Earth . Тема форума называлась «Содействие миграции исчезающего дерева». [141] Это дерево было Торрея таксифолия . Конни Барлоу и Пол С. Мартин стали соавторами аргумента в защиту: «Принесите Торрейю таксифолию на север — сейчас». [52] Марк В. Шварц написал аргумент против: «Защитникам природы не следует перемещать Torreya Taxifolia ». [142]
Барлоу и Мартин сформулировали свой аргумент, основанный на глубоком времени, следующим образом:
«Может быть, возможно, что T. такс снова займет свое место в качестве процветающего члена некоторой подгруппы лесных сообществ Аппалачей? Мы говорим еще раз, потому что считаем, что северную Флориду правильнее рассматривать не как естественный ареал для T. такса, а как Таким образом, содействие распространению T. в южных Аппалачах - это не столько переселение растения, борющегося с глобальным потеплением, сколько репатриация некогда местного населения. Это форма восстановления дикой природы , при которой для определения используется глубинная временная основа. соответствующий диапазон». [52]
Шварц согласился, что Торрея таксифолия является «ледниковым реликтом, вполне вероятно, находящимся на грани своей климатической толерантности и может хорошо себя чувствовать в более прохладном климате». Кроме того, «глобальное потепление может поставить виды под угрозу». Но его главная мысль в отношении вспомогательной миграции для этого конкретного вида, находящегося под угрозой исчезновения, заключалась в том, что «вспомогательная миграция создает рискованный прецедент». [142] Таким образом,
«Я считаю, что защитники природы должны очень сдержанно относиться к интродукции видов в новые среды обитания в качестве меры сохранения. Общественное признание соответствующей сдержанности в отношении интродукции видов происходит медленно, но появляется (Mack 2000). Если мы собираемся сейчас выступать за интродукцию видов на Во имя сохранения природы защитники природы должны иметь четкое руководство относительно того, когда эти действия оправданы, а когда нет. К этому действию нельзя относиться легкомысленно». [142]
Другие различия в мировоззрении и приоритетах также были очевидны в высказываниях «за» и «против». Барлоу и Мартин писали о важности восстановления дикой природы и, таким образом, пришли к выводу, что «сеть «горшечных садов» налога T., за которыми ухаживают в северных ботанических садах, хотя и является хорошей защитой от полного вымирания, далеко не достигает цели: горшки — это ботанический сад. эквивалент клетки». [52] Шварц утверждал: «Конечно, мы не хотим возвращаться к статичному представлению о лесах и управлять нашими природными землями как музейными экспонатами, но опять же мы хотели бы сохранить историческую основу для диапазона изменчивости состава растений. сообщества, которые являются репрезентативными для среды обитания, которую мы пытаемся сохранить (Ландрес, 1999)». [142] Он продолжил:
«Без базовой линии у нас нет цели. Без цели любой вид управления, включая те, которые приводят к утрате местных видов, возможно, является успехом. Я боюсь такого успеха. Намеренное внедрение видов за пределы их нынешнего распространения в попытке сохранить они умаляют и упрощают этот базовый уровень и угрожают снизить стандарты сохранения». [142]
Авторы обеих сторон дебатов продолжили свою пропаганду. Барлоу основал гражданскую группу Torreya Guardians в 2005 году, [124] при поддержке Пола Мартина до его смерти в 2010 году. [143] Внимание средств массовой информации к группе (и к спорам о содействии миграции) возросло, когда в июле 2008 года начались их первые посадки на север. [ 133] [150] [151] [152] [134] По состоянию на 2022 год Барлоу все еще была веб-мастером домена группы, и после выхода на пенсию у нее было больше времени для документирования достижений и связей группы. [153] Кроме того, в 2022 году она написала о своем опыте работы со «Стражами Торрея» в своем поддерживающем комментарии [154], поданном в ответ на предложенное федеральное постановление [155] , которое исключит «исторический ареал» как единственный локус для восстановления исчезающих видов.
Шварц сейчас является почетным профессором, и на его домашней странице в качестве одного из направлений его продолжающихся исследований указана тема: «Разработка политики для новых природоохранных стратегий, таких как помощь в миграции (в основном в форме ограничения несанкционированных частных действий)». [156] В течение предыдущих двух десятилетий он стал одним из самых плодовитых авторов научных статей и советов менеджерам природных территорий, касающихся как «установления политики», так и «ограничения несанкционированных частных действий». [157] Публикации, в которых он был ведущим или соавтором, включают «План обсуждения вопросов помощи миграции в эпоху изменения климата» (2007), [158] «Принцип предосторожности в управляемом переселении — ошибочный совет» (2009), [ 159] и «Многомерная оценка управляемого переселения» (2009). [160] Его раннее лидерство в разработке политики природоохранной биологии достигло кульминации в 2012 году, когда он вместе с 31 соавтором стал первым автором статьи, находящейся в процессе после собрания Экологического общества Америки в 2008 году : «Управляемое переселение: интеграция научных, Нормативные и этические проблемы». [161] Шварц и его коллеги-ученые также начали консультировать и соавторить статьи вместе с администрацией национальных парков и заповедников США, кульминацией чего стала статья 2021 года, написанная дюжиной соавторов, под названием «Совместная разработка стратегии оценки рисков для управляемого переселения». " [162]
Резкое неодобрение гражданам, предпринимающим самостоятельные действия, было выражено Шварцем (и его 31 соавтором) в упомянутой выше статье 2012 года. Действия, уже предпринятые Torreya Guardians, оказались в центре критики: «Препятствовать специально организованному переселению со стороны энтузиастов отдельных лиц или групп может быть так же важно, как и предоставить рекомендации для хорошо спланированных действий». Кроме того, «отдельные лица и группы, такие как «Стражи Торрея», которые мотивированы целями сохранения природы, могут быть отговорены с помощью образования». [161] Этот аспект противоречия резюмируется в тематическом исследовании по вспомогательной миграции, опубликованном Онлайн-центром этики инженерии и науки, поскольку автор исследования выбрал Torreya Taxifolia в качестве основного вида и подчеркнул действия и перспективы Torreya Guardians. :
«По словам лидера и основателя группы Барлоу, она считала, что метод вспомогательной миграции был (и остается) «простым, законным и дешевым» способом защитить виды деревьев, находящиеся под угрозой исчезновения, от исчезновения. Во-первых, любой, у кого есть доступ к Интернету (и некоторые частные земли) могут подать заявку на участие в пробной посадке через веб-сайт группы (Torreya Guardians 2016d). И хотя их называют «экологическими линчевателями» ( The Economist 2015), это также законно. является нестрогим, особенно в пределах штатов, и затем, оказавшись в частной собственности, люди могут пересекать границы штата со своей заводской собственностью по своему усмотрению (Шири и Ламберти, 2011). Наконец, эта схема дешева и требует лишь небольших личных расходов. волонтеров, которые инициируют и поддерживают посадки». [163] [152] [132]
Внесенное в 2023 году нормативное изменение в порядке применения Закона об исчезающих видах 1973 года открывает возможности для обновления плана восстановления, чтобы начать разрешать вспомогательную миграцию исчезающих видов. Если эта инициатива будет реализована в интересах Torreya Taxfolia , граждане больше не будут одиноки в своих усилиях. Раздел 10j «Экспериментальные популяции» был обновлен путем удаления ограничения «исторического диапазона» на то, где могут проводиться такие эксперименты. В правительственном пресс-релизе поясняется: «Обновление этого проверенного инструмента сохранения позволит Службе идти в ногу с соответствующей наукой, которая показала, что изменение климата и инвазивные виды вытесняют растения и животных в совершенно новые географические области для создания среды обитания, необходимой для их дальнейшего выживания. ." [164]
Управление семенами, произведенными ex situ
Содействующая миграция растения, находящегося под угрозой, возможна только при наличии взрослых деревьев, дающих достаточное количество семян. Аналогичным образом, вспомогательная миграция может произойти только в том случае, если менеджеры этих сайтов разрешат распространение семян для этой цели. Споры, возникшие по поводу управления семенами Torreya Taxifolia, делятся на два типа:
1. Официальные рощи ex situ на севере Джорджии, которые защищали дикую генетику, управлялись двумя ботаническими садами таким образом, что в конечном итоге привело к тому, что большое количество семян осталось несобранным. [165] [166]
2. Граждане использовали законно полученные семена для посевов на севере вне каких-либо установленных политических рамок и без официально санкционированного надзора. [167] [133]
Семена, полученные из официальных посадок.
Для укоренения дикорастущих веточек подойдет любой ботанический сад с теплицей. Однако только те, кто живет в подходящем климате, могут приступить к крупномасштабному проекту по генетической защите, когда образцы необходимо вывезти на улицу. Ботанический сад Атланты имел хорошие возможности для содержания на открытом воздухе сотен горшечных растений (и десятков высаженных отдельно особей), сначала в своем главном кампусе в Атланте (200 миль к северу от естественного ареала этого вида), а затем во вспомогательном помещении для редких растений. миль севернее. [168] На фотографиях ниже показан прогресс в сохранении Torreya Taxifolia через 16 лет после того, как веточки были собраны в дикой природе.
Укорененные веточки (с добавкой извести, белые) в Ботаническом саду Атланты под лиственным навесом (декабрь 2007 г.).
Во время созревания семян ставят проволочные клетки, чтобы отпугнуть белок; одно семя видно крупным планом (декабрь 2007 г.).
Слева: созревшие семена, готовые к посадке. Справа: белка собрала семя, но не смогла его выкопать (декабрь 2007 г.).
Семена проращиваются в конструкциях, защищенных от грызунов, что является первым шагом в производстве деревьев для садов ex situ (декабрь 2007 г.).
Когда первоначальные веточки, которые были срезаны и укоренены в 1991 году, достигли возраста, когда началось производство семян, решения по сохранению стали более проблематичными и потенциально спорными. Это потому, что семена Торрея непокорны; их нельзя хранить обычными способами. Их нельзя сушить, замораживать, замораживать. Их можно хранить в холодильнике несколько лет, тем более что вид требует холодной «стратификации». Но эмбрионы погибнут, если их в конечном итоге не поместить в почву и сезонное тепло, которое вызовет прорастание. [120]
Эта проблема хранения привела к разработке системы «криогенного хранения культур T. Taxifolia и последующей регенерации растений», основанной на извлечении зародышей из семян с последующим «соматическим эмбриогенезом». [169] По состоянию на октябрь 2011 года «около 25 эмбриогенных культур с пяти материнских деревьев были помещены в жидкий азот для длительного хранения и подтвердили свою выживаемость после извлечения из жидкого азота». [8]
Тот факт, что целые семена Torreya Taxifolia не могли быть сохранены ни в какой форме длительного хранения, означал, что единственный жизнеспособный метод защиты Torreya Taxifolia заключался в сохранении большой популяции генетически разнообразных кустарников и деревьев, причем более чем в одном расположение.
Кроме того, поскольку предыдущие эксперименты по реинтродукции этого вида в его исторически естественный ареал потерпели неудачу, и поскольку два ботанических сада, отвечающие за охрану насаждений ex situ, были против вспомогательной миграции, [170] [75] ежегодное производство семян насчитывалось в тысячи не могли быть полностью использованы. С профессиональной точки зрения сохранение семян на земле было несложно оправдать. Наибольшее генетическое разнообразие сохраняется в первоначальных клональных посадках диких животных, а не в какой-либо подгруппе потомков, которые могут произойти от их семенного производства. Использование излишков семян не играет явной роли ни в «предотвращении вымирания», ни в «защите генетического разнообразия».
Сотрудники Ботанического сада Атланты подготовили статью, опубликованную в осеннем выпуске журнала Conifer Quarterly за 2007 год, в которой сообщалось, что многие из первоначальных черенков начали давать семена, «в среднем более 500 жизнеспособных семян в год». [75]
В обновленном плане восстановления на 2010 год сообщалось о производстве семян в Смитгалл-Вудс следующим образом: «Деревья выросли довольно большими и теперь достигли репродуктивной зрелости, ежегодно производя мужские и женские шишки». [92]
Десять лет спустя обновление 2020 года включало то же предложение, но по-прежнему не содержало числовых данных о годовом или совокупном производстве семян ни на одной из трех посадок ex situ на севере Джорджии: Смитгалл-Вудс, Государственный парк Фогель и Горная исследовательская станция недалеко от Блэрсвилля (университет). сайт Грузии). В плане сообщается, что Ботанический сад Атланты «имеет самую большую коллекцию семенных растений. Семена были собраны с 15–20 деревьев, размножены и переданы партнерам по сохранению или исследованиям, а ABG хранит около 70 женских деревьев в природоохранных коллекциях». [8]
Отсутствие документации о производстве семян стало спорным только в 2018 году, и то только из-за личных разногласий, не освещенных в СМИ и не упомянутых в научных политических документах по теме помощи миграции. [171] Основательница Torreya Guardians Конни Барлоу использовала Закон США о свободе информации для поиска информации. В своем заявлении по закону о свободе информации Барлоу написала:
«Служба охраны рыбы и дикой природы еще не разместила в своей базе данных текущих отчетов информацию о фактическом количестве находящихся под угрозой исчезновения семян Torreya Taxifolia, ежегодно производимых из насаждений ex situ в Смитгалл-Вудс и Блэрсвилле, штат Джорджия, с тех пор, как эти деревья начали давать семена. Для общественности важно знать об успехах производства семян из года в год и особенно о конечных пунктах назначения этих драгоценных семян, произведенных в соответствии с условиями обновленного плана ЕКА по восстановлению этого исчезающего вида от 2010 года. Меня беспокоит следующее. что семена в Смитгалл-Вудс могли быть неубранными и, следовательно, «потраченными» в пищу местным белкам». [172]
В более позднем сообщении Барлоу агентству объясняются события, которые мотивировали ее запрос:
«Раньше я был готов жить по принципу «живи и давай жить другим» с этим аспектом реализации статуса ESA и не искал дополнительной информации. Я также не пытался отстаивать, что семена такого находящегося под угрозой исчезновения дерева не следует выбрасывать впустую. Но когда стало ясно, что человека, связанного с Torreya Guardians, обвиняют в проступках, и что г-жа Рэдклифф также обвиняет его в том, что он не уведомил официальный персонал до 2016 года о том, что семена производятся на официальном предприятии. -situ, я понял, что враждебность чиновников по отношению к нашей группе граждан больше недопустима». [173]
Барлоу также ссылается на официальный документ, подписанный в мае 2016 года, о котором она узнала только во время переписки по электронной почте с сотрудниками ботанического сада в 2018 году. Документ был разослан всем институциональным членам Альянса по сохранению растений Джорджии (GPCA), и его подписали шесть членов, включая сотрудников Службы рыболовства и дикой природы США и Департамента природных ресурсов Джорджии. [170] Последствия для Барлоу и других Стражей Торреи были ясно разъяснены в последнем абзаце:
«Членам GPCA и волонтерам Botanical Guardian рекомендуется проявлять осторожность при общении с любыми членами Torreya Guardians. Они воспользовались профессиональной вежливостью, выдвинули широкие претензии на основе простой переписки и связали свою работу с членами GPCA. GPCA публично дистанцируется. от Стражей Торреи и их методов выведения исчезающего вида за пределы его ареала». [170]
Семена, доступные гражданам
Torreya Taxifolia была возвращена в лесную среду обитания в Северной Каролине компанией Torreya Guardians в июле 2008 года.Torreya Taxifolia появляется из семян, посаженных непосредственно под листьями вечнозеленого папоротника в Вирджинии. [174]
Сбор гражданами и использование семян растений, находящихся под угрозой исчезновения, произведенных в садоводстве, освобождены от ограничений Закона США об исчезающих видах. [132] [131] [175]
В случае Торрея во Флориде, 65-летняя роща в Билтмор-Гарденс недалеко от Эшвилла, Северная Каролина, в 2005 году произвела достаточно семян, так что менеджеры пожертвовали 110 семян недавно сформированной группе граждан. Кульминацией пожертвований в пользу Torreya Guardians стал 2009 год, когда группа получила 300 семян Билтмора. [92] [133] [176] Споры усилились в 2008 году, когда журнал Audubon Magazine послал журналиста и фотографа, чтобы задокументировать посадку группой 31 саженца в горшках на частных лесных угодьях недалеко от Уэйнсвилля, Северная Каролина. [150]
В целом, освещение в СМИ проекта Torreya Guardians как первого примера реализуемого проекта помощи в миграции представляло информацию как историю, представляющую интерес для людей, или склонялось к публикации благоприятных цитат о действиях граждан или о них. Примеры: Boston Globe (2008), [177] Orion (2008), [133] Wildlife in North Carolina (2009), [178] Audubon (2010), [150] Los Angeles Times (2011), [179] Landscape. Архитектура (2014), [151] The Economist (2015), [152] Earth Island Journal (2018), [134] Sierra (2018). [167]
Напротив, учёные и другие специалисты, публикующиеся в журналах (и средствах массовой информации, освещающие академические темы), склонны к осторожности, с почти универсальной темой, что профессионалы должны разработать политические рамки, которые помогут в принятии решений, и что менеджеры, отвечающие за восстановление видов, должны начать используя эти рамки. [180] Примерами, в которых упоминалось противоречие о Torreya Taxifolia, были: Conservation Biology (2007, 2010, 2020), [158] [181] [182] [183] Тенденции в экологии и эволюции (2009), [184] Природа Климат Изменение (2008), [185] Природа (2011, 2017), [132] [136] Scientific American (2009), [186] Экологические приложения (2010), [187] Бионаука (2012), [161] Наука (2010) , 2016), [135] [188] Йельский журнал по регулированию (2010), [189] Forestry Chronicle (2011), [190] Conservation Letters (2010, 2013, 2017), [175] [131] [ 191 ] Разговор (2021). [67]
В 2013 году компания Torreya Guardians начала собирать семена в двух частных домах в центральной части Северной Каролины, причем иногда урожай собирал несколько тысяч семян. [31] В 2017 году группа получила единовременное пожертвование в размере 3900 семян с частного участка в Медфорде, штат Орегон, где жара и засуха в 2016 году, очевидно, подтолкнули пару 20-летних деревьев торрея из Флориды к массовому производству семян. . [192]
Доступ к тысячам семян позволил группе начать экспериментировать с самым простым способом посадки: помещать семена одно за другим прямо в пункты назначения, под пологом лиственного леса. Эта техника «свободной посадки» начиналась со многих неудач, прежде чем были обнаружены защищенные от белок подходы: сажайте каждое семя под камень или на глубину не менее 4 дюймов. [47] Даже если хищничество семян в основном сдерживалось, молодые саженцы были уязвимы для травоядных животных. Было обнаружено , что посадка рядом с вечнозелеными папоротниками Polystichum обеспечивает определенную степень безопасности в качестве маскировки.
В 2015 году заповедник Шоал во Флориде помог детям из близлежащих скаутских и церковных групп посадить семена торрея в крутых склонах и других ущельях на территории. [193] Детям предлагалось назвать каждое из своих семян. В 2019 году Torreya Guardians опубликовала двухчастное видео молодых саженцев. [194]
Изображение на главной странице сайта Torreya Guardians . Синие звезды обозначают места, куда группа отправила пожертвованные семена. [195]
Даже при использовании самой лучшей техники потери в большинстве мест были большими. Но не было другого способа, кроме свободного посева, чтобы полностью использовать тысячи семян. [47] [196] [197]
Один участок с выдающимися результатами находился во Флориде, поэтому он не участвовал в экспериментах по миграции к полюсам. Тем не менее, радость и успех плантаторов-добровольцев на этом участке привлекли внимание средств массовой информации. [198]
Заповедник Шоал, расположенный недалеко от Мосси-Хед, штат Флорида, находится примерно в 80 милях к западу от исторически естественного ареала Торрея, но это было слишком далеко, чтобы претендовать на пожертвование семян из любого официального места производства семян ex-situ. Поэтому в 2015 году компания Torreya Guardians пожертвовала семена для нового проекта владельцев, что было необычно тем, что Крис и Роберт Ларсон наняли для посадки местных скаутов и церковных детей. [193]
Посадки в северных штатах были более радикальными, чем первые проекты группы в Северной Каролине. К тому времени, когда успехи начали проявляться далеко на севере, интерес средств массовой информации угас. Флоридские торрея, которые Фред Бесс посадил в своем доме в Кливленде, штат Огайо, начали давать несколько семян в 2017 году, а в 2018 году их было достаточно, чтобы раздать их. [37] Осенью 2021 года он собрал 168 семян, а в 2023 году - более тысячи. Таким образом, производство семян на собственных посадках начало дополнять семена, которые Torreya Guardians получали со старых садовых насаждений в Северной Каролине. [37]
Производство семян на посадках в северных штатах было одним из пяти «достижений Torreya Guardians», перечисленных в «Петиции об исключении из списка» 2019 года. [107] Другие перечисленные достижения: документирование исторических рощ в северных штатах; расширение знаний о естественной истории и передовых методах размножения; обучение и создание сетей для повышения осведомленности о перемещении; и пропаганда транслокации и против генной инженерии. [199]
Споры по поводу нерегулируемого характера высадки горожанами семян Torreya Taxifolia на севере отмечались, наблюдались и комментировались в течение многих лет в широком контексте того, как следует управлять растениями, находящимися под угрозой исчезновения, может ли адаптация к климату стать убедительной причиной для оказания помощи в миграции. рекомендуемая стратегия и характер руководящих принципов. Тем временем личная неприязнь нарастала, проявляясь в официальной документации обновления плана восстановления на 2020 год двумя способами. В обновлении плана 2010 года двое Хранителей Торрея были указаны в благодарностях как участники «Рабочой группы по восстановлению», а в самом плане предлагалось «способствовать рабочему партнерству» с группой. [92] В обновленном плане на 2020 год Torreya Guardians была охарактеризована как «религиозная группа, базирующаяся в северной Грузии», и ни одна из них не была указана в качестве участников рабочей группы в благодарностях. [8] [200]
Ссылки и внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы по теме Torreya Taxfolia .
^ "Торрея таксифолия. NatureServe Explorer 2.0" . explorer.natureserve.org . Проверено 20 марта 2023 г.
^ аб "Торрея таксифолия Арн". Растения мира онлайн . Попечительский совет Королевского ботанического сада Кью. 2020 . Проверено 16 марта 2020 г.
^ abcde Henkel, Иоганн Баптист [на немецком языке] ; Хохстеттер, Вильгельм Кристиан [на немецком языке] (1865). Synopsis der nadelhölzer, deren charakteristischen merkmale nebst andeutungen über ihrecultural und ausdauer in Deutschlands klima (на немецком языке). Том. 1865. Штутгарт: Verlag der JG Cottaschen Buchhandlung. стр. 367, 368. doi :10.5962/bhl.title.15349.
^ abc "Taxus Montana". Международный указатель названий растений . Королевский ботанический сад, Кью. 2020 . Проверено 16 марта 2020 г.
^ abc Нельсон, Джон (под псевдонимом Йоханнес Сенилис) (1866). Pinaceae: справочник елей и сосен. Лондон: Хэтчард и компания. стр. 167, 168. doi :10.5962/bhl.title.84872.
^ Вундерлин, Ричард П.; Хансен, Брюс Ф.; Франк, Алан Р.; Эссиг, ФБ (17 марта 2020 г.). «Торрея таксифолия - Страница видов». ISB Атлас растений Флориды . Институт систематической ботаники Университета Южной Флориды, Тампа . Проверено 18 марта 2020 г.
^ abcdefghijklmnopqrstu v «Torreya Taxifolia Florida Torreya 5-летний обзор: резюме и оценка, 2020» (PDF) . ecos.fws.gov . Служба охраны рыбы и дикой природы США . Проверено 23 июня 2022 г.
^ «180 лет Гудвуда». Музей и сады Гудвуда . Проверено 8 июля 2022 г.
^ Тройер, Джеймс Р. (2002). «Харди Брайан Крум (1797–1837): ботаник-новатор Северной Каролины и Юго-Востока». Журнал Академии наук Северной Каролины . 118 (2): 63–69. JSTOR 24336587.
^ abcd Маккормик, Кэрол Энн (4 января 2014 г.). «Харди Брайан Крум». Коллекционеры гербария UNC . Гербарий Университета Северной Каролины . Проверено 17 марта 2020 г.
^ ab Flowers, Джон Бэкстон III (1979). «Крум, Харди Брайан». Биографический словарь Северной Каролины . Издательство Университета Северной Каролины . Проверено 17 марта 2020 г.
^ abcd Крум, Джон Х. (19 декабря 2005 г.). «Харди Брайан Крум». Семьи Крумов и другие родственные фамилии . Джон Х. Крум . Проверено 17 марта 2020 г.
^ abc Конрад, Гибби (25 июня 2012 г.). «Жизнь и смерть Харди Крума, первого владельца плантации Гудвуд». Журнал Таллахасси . Таллахасси: Издательство Rowland Publishing . Проверено 17 марта 2020 г.
^ аб Крум, Харди Брайан (1834). Переписка Харди Брайана Крума и Джона Торри, 1834–1837 гг. Нью-Йорк: Архив Ботанического сада Нью-Йорка.
^ abcdefghijkl Наттолл, Томас (1849). Североамериканская сильва; или «Описание лесных деревьев США, Канады и Новой Шотландии». Том. 3. Филадельфия: Смит и Вистар. стр. 91, 92.
^ "Торрея таксифолия". Международный указатель названий растений . Королевский ботанический сад, Кью. 2020 . Проверено 16 марта 2020 г.
^ Константино, Грейс (12 ноября 2020 г.). «Дело о флоридском мускатном орехе: расширение возможностей исследований исчезающих растений (запись в блоге, ноябрь 2020 г.)». Библиотека наследия биоразнообразия . Проверено 29 мая 2022 г.
^ abcde Альфиери, С.А. младший; Мартинес, AP; Вельбург, К. (1967). «Гитофтороз стебля и иглы Florida Torreya, Torreya Taxifolia Arn» (PDF) . Труды Садоводческого общества штата Флорида . 80 : 428–431. S2CID 55845104. Архивировано из оригинала (PDF) 24 февраля 2019 г. Проверено 20 марта 2020 г.
^ abc Альфиери, SA; Схолтис, CL; Лэнгдон, КР; Эль-Голл, Набих Элиас (январь 1987 г.). Болезнь листьев и стеблей Torreya Taxifolia во Флориде (PDF) . Циркуляр по патологии растений (отчет). Бюро патологии растений Департамента сельского хозяйства и потребительских услуг Флориды. стр. 1–4. 291 . Проверено 22 марта 2020 г.
↑ Аб Эрл, Кристофер Дж. (17 января 2020 г.). «Торрея таксифолия». База данных голосеменных растений . Кристофер Дж. Эрл . Проверено 19 марта 2020 г.
^ Шютт, Питер; Вайсгербер, Хорст; Шук, Ханс Дж.; Ланг, К.Дж.; Стимм, Б.; Ролофф, А. (2004). Lexikon der Nadelbäume (на немецком языке). Гамбург: Nikol-Verlagsges.mbH. ISBN3-933203-80-5.
^ "Foetaxus Taxifolia" . Международный указатель названий растений . Королевский ботанический сад, Кью. 2020 . Проверено 16 марта 2020 г.
^ "Тумион таксифолиум" . Международный указатель названий растений . Королевский ботанический сад, Кью. 2020 . Проверено 16 марта 2020 г.
^ "Тумион". Международный указатель названий растений . Королевский ботанический сад, Кью. 2020 . Проверено 16 марта 2020 г.
^ "Фоэтатаксус Монтана" . Международный указатель названий растений . Королевский ботанический сад, Кью. 2020 . Проверено 16 марта 2020 г.
^ abcd Барлоу, Конни. «Естественная история Торрея таксифолия». Стражи Торрея . Проверено 20 июня 2022 г.
^ Чжан, Сюй; и другие. (ноябрь 2019 г.). «Пластомный филогеномный анализ Torreya (Taxaceae)». Журнал систематики и эволюции . 57 (6): 607–615. дои : 10.1111/jse.12482 . S2CID 92584722.
^ Филипп, Марк; и другие. (апрель 2019 г.). «Палеобиогеографический сценарий для Taxaceae, основанный на пересмотренных данных об ископаемой древесине и устойчивости к эмболии». Обзор палеоботаники и палинологии . 263 : 147–158. Бибкод : 2019RPaPa.263..147P. дои : 10.1016/j.revpalbo.2019.01.003 . S2CID 135444698.
^ abcd "Клинтон и горы Олив, Северная Каролина, Торрейя таксифолиевые деревья" . Стражи Торрея . Проверено 22 июня 2022 г.
^ "Флорида Торрейя в Билтмор Гарденс". Стражи Торрея . Проверено 22 июня 2022 г.
^ "Флорида Торрея (Torreya Taxifolia)" . Онлайн-система охраны окружающей среды ECOS . Служба охраны рыбы и дикой природы США . Проверено 8 июля 2022 г.
^ abcdef Эссер, Лора Л. (1993). Торрея таксифолия. В: Информационная система по последствиям пожаров (Отчет). Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин, Лаборатория пожарных наук . Проверено 15 марта 2020 г.
^ "Торрея таксифолия". Интегрированная таксономическая информационная система . ЭТО . Проверено 8 июля 2022 г.
^ Грей, Аса (1889). Научные статьи Асы Грея: Очерки; Биографические очерки, 1841-1886. Бостон: Хоутон-Миффлин. стр. 189–195 . Проверено 8 июля 2022 г.
^ abcd Бесс, Фред. «Торрея таксифолия Кливленд, Огайо». Стражи Торрея . Проверено 20 июня 2022 г.
^ abc Hils, Мэтью Х. (1993). «Торрея таксифолия в Taxaceae Grey». Флора Северной Америки, Том. 2: Птеридофиты и голосеменные. Нью-Йорк и Оксфорд: Ассоциация флоры Северной Америки.см. также: Карта Диапазона
^ аб Койл, Нэнси К. (1998). Заметки о находящихся под угрозой исчезновения и находящихся под угрозой исчезновения растениях Флориды. Гейнсвилл: Департамент сельского хозяйства и потребительских услуг Флориды, Отдел растениеводства. п. 55.
^ "Torreya nucifera / Японский мускатный тис". conifersociety.org . Американское общество хвойных деревьев . Проверено 22 июня 2022 г.
^ «Сбор семян Флориды Торрея в Клинтоне и на горе Олив, Северная Каролина» . Стражи Торрея . Проверено 23 июня 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Видео 17: Посещение находящихся под угрозой исчезновения Торрея и тисов во Флориде». Стражи Торрея . Проверено 22 июня 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Видео 23: Калифорнийский двоюродный брат Флориды Торрейи имеет подсказки о посадках ex-situ». Стражи Торрея . Проверено 22 июня 2022 г.
^ Шварц, Марк В.; Германн, Шэрон М. (октябрь 1999 г.). «Является ли медленный рост находящейся под угрозой исчезновения Torreya Taxifolia (Arn.) Нормальным?». Журнал Ботанического общества Торри . 126 (4): 307–312. дои : 10.2307/2997314. JSTOR 2997314.
^ Барлоу, Конни. «Торрея Калифорния (Калифорния Торрея)». Стражи Торрея . Проверено 18 июня 2022 г.
^ abc Барлоу, Конни. «Свободная посадка семян Торрея прямо в лесные массивы». Стражи Торрея . Проверено 22 июля 2022 г.
^ Аб Шварц, Марк В.; Германн, Шэрон М. (июль 1993 г.). «Продолжающееся сокращение популяции Torreya Taxifolia Arn». Бюллетень Ботанического клуба Торри . 120 (3): 275–286. дои : 10.2307/2996992. JSTOR 2996992.
^ Аб Шварц, Марк В.; Германн, Шэрон М.; Ван Мантгем, Филип Дж. (август 2000 г.). «Оценка масштабов упадка торрея Флориды (Torreya Taxifolia Arn.)». Биологическая консервация . 95 (1): 77–84. дои : 10.1016/S0006-3207(00)00008-2 . Проверено 19 марта 2020 г. .
^ Аб Чепмен, AW (апрель 1885 г.). «Торрея таксифолия: Воспоминание». Ботанический вестник . 10 (4): 252–254 . Проверено 10 июля 2022 г.
^ Аб Барлоу, Конни. «Дебаты о палеоэкологии и вспомогательной миграции: почему важна перспектива глубокого времени (Torreya Taxifolia как образец)». Стражи Торрея . Проверено 23 июня 2022 г.
^ abcdefgh Барлоу, Конни; Мартин, Пол С. (декабрь 2004 г.). «Привезите Торрейю таксифолию на север — сейчас» (PDF) . Дикая Земля (осень/зима 2004–2005 гг.) . Проверено 19 июля 2022 г.
^ ab «Профиль растения: Флорида Торрея (Torreya Taxifolia)» . saveplants.org/ . Центр охраны растений . Проверено 25 июня 2022 г.
^ abcde Служба рыболовства и дикой природы США, Внутренние дела (23 января 1984 г.). «Окончательное правило определения Торрея таксифолия (Флорида Торрея) как находящегося под угрозой исчезновения вида» (PDF) . Федеральный реестр . 49 (15): 2783–2786.
^ abcdefghij «План восстановления Флориды Торрея (Torreya таксифолия), 1986 г.» (PDF) . Интернет-системы ECOS по охране окружающей среды . Служба охраны рыбы и дикой природы США . Проверено 12 июля 2022 г.
^ Делькур, Хейзел Р.; Делькур, Пол А. (октябрь 1975 г.). «Блаффлендс: плейстоценовые тропы в холмы Туника». Американский натуралист из Мидленда . 94 (2): 385–400. дои : 10.2307/2424434. JSTOR 2424434.
^ Бушаль, Йоханнес (2020). «Низкое таксономическое разрешение сосочковой пыльцы Cupressaceae (бывшие Taxodiaceae) ухудшает их применимость для реконструкции палеомест обитания». Грана . 59 (1): 71–93. дои : 10.1080/00173134.2019.1701704. S2CID 213484283.
^ Донахью, Майкл (ноябрь 2001 г.). «Филогенетические закономерности в географии растений Северного полушария». Международный журнал наук о растениях . 162 (С6): С41–С52. дои : 10.1086/323278. S2CID 44006384 . Проверено 19 июля 2021 г.
^ Годовой отчет комиссара по сельскому хозяйству (PDF) . Типография правительства США. 1884. стр. 126–127 . Проверено 10 июля 2022 г.
^ Коултер, Джон М; Земля, WJG (март 1905 г.). «Гаметофиты и эмбрион Torreya Taxifolia». Ботанический вестник . 39 (3): 161–178. дои : 10.1086/328605. S2CID 85378986.
^ "Южный прибрежный равнинный лес на склоне Мезика" . NatureServe Explorer . ПриродаСерв . Проверено 11 декабря 2022 г.
^ «Государственный парк Торрея, северо-запад Флориды: посещение объекта, ноябрь 2007 г.». www.nativetreesociety.org . Общество местных деревьев . Проверено 4 июля 2022 г.
^ "Крутые головы". nwflec.com . Охрана окружающей среды Северо-Западной Флориды . Проверено 25 июня 2022 г.
^ Коулз, ХК (1905). Замечательная колония северных растений вдоль реки Апалачикола, Флорида, и ее значение. Типография правительства США. п. 599 . Проверено 19 июля 2021 г.
^ Чепмен, Дэн. «Спасение Флоридской Торреи». Служба охраны рыбы и дикой природы США . Проверено 19 июля 2021 г.
↑ Аб Дэлримпл, Сара (16 июля 2021 г.). «Почему изменение климата заставляет защитников природы быть более амбициозными: перемещая виды, находящиеся под угрозой исчезновения, на новые пастбища». Разговор . Проверено 26 июля 2022 г.
^ abcde Барлоу, Конни. «Исторические рощи деревьев Торрея: долгосрочные эксперименты по вспомогательной миграции». Стражи Торрея . Проверено 19 июля 2022 г.
^ Ван дер Векен, Себастьян (май 2008 г.). «Садовые растения получают преимущество в борьбе с изменением климата». Границы в экологии и окружающей среде . 6 (4): 212–216. дои : 10.1890/070063. JSTOR 20440874 . Проверено 19 июля 2021 г.
↑ Примак, Ричард Б. (27 марта 2009 г.). «Роль ботанических садов в исследованиях изменения климата». Новый фитолог . 182 (2): 303–313. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02800.x . ПМИД 19338634.
↑ Мэдсен, Корри Линн (2 марта 2021 г.). «Климатические критерии успешной интродукции видов Quercus, определенные на основе данных Дендрария». Лесное хозяйство . 94 (4): 526–537. doi : 10.1093/forestry/cpab006 .
^ Бочи, Тирни; и другие. (25 февраля 2016 г.). «Аборигенное распространение растений не отражает климатическую толерантность». Разнообразие и распространение . 22 (6): 615–624. дои : 10.1111/ddi.12432 . S2CID 87966415.
^ Эрландсон, Стефани К; Бельмар, Джесси; Мёллер, Дэвид А. (8 декабря 2021 г.). «Ограниченное заполнение ареала эндемичных лесных трав восточной части Северной Америки и его значение для сохранения природы в условиях изменения климата». Границы экологии и эволюции . 9 . дои : 10.3389/fevo.2021.751728 .
^ Чжан, Цзиньлун; Фишер, Гюнтер А. (декабрь 2021 г.). «Пересмотр естественного ареала китайского болотного кипариса (Glyptostrobus pensilis) на основе новых данных, полученных от исторических, остатков и посаженных популяций». Глобальная экология и охрана природы . 32 : е01927. дои : 10.1016/j.gecco.2021.e01927 . S2CID 244299257.
^ abc Руланд, Дэвид (осень 2007 г.). «Флорида Торрейя и ботанический сад Атланты» (PDF) . Хвойный ежеквартальный журнал . 24 (4): 10–15 . Проверено 24 июля 2022 г.
^ abc «Видео на веб-сайте Torreya Guardians». Стражи Торрея . Проверено 19 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни (2000). Призраки эволюции: бессмысленные плоды, недостающие партнеры и другие экологические анахронизмы . Основные книги. п. 231. ИСБН0-465-00551-9.
^ Барлоу, Конни (2001). «Анахронические фрукты и призраки, которые их преследуют» (PDF) . Арнольдия . Том. 61, нет. 2. Бостон, Массачусетс: Дендрарий Арнольда Гарвардского университета. стр. 19–21. Архивировано из оригинала (PDF) 12 февраля 2013 г. Проверено 26 июля 2014 г.
^ Ма, X (май 2012 г.). «Соматический эмбриогенез, регенерация растений и криоконсервация Torreya Taxifolia , вида хвойных пород, находящегося под угрозой исчезновения». Клеточная биология и биология развития in vitro — растения . 48 (3): 324–334. дои : 10.1007/s11627-012-9433-4. S2CID 16525955.
^ Аб Шварц, Марк В.; Германн, Шэрон М; Ван Мантгем, Филип Дж (24 декабря 2001 г.). «Постоянство населения во Флориде, Торрея: сравнение смоделированных прогнозов сокращения хвойных деревьев». Биология сохранения . 14 (4): 1023–1033. дои : 10.1046/j.1523-1739.2000.98393.x. S2CID 84905072.
^ Грей, Аса (1889). Научные статьи Асы Грея: Очерки; Биографические очерки, 1841-1886. Бостон: Хоутон-Миффлин. стр. 189–195 . Проверено 8 июля 2022 г.
^ Международный географический конгресс (1905). «Замечательная колония северных растений вдоль реки Апалачикола, Флорида, и ее значение (Х. К. Коулз)». Отчет восьмого Международного географического конгресса, проходившего в США в 1904 году . Типография правительства США. п. 599 . Проверено 10 июля 2022 г.
↑ Эмерсон, Бо (9 июня 2019 г.). «Этим летом Ботанический сад Атланты открывает Юго-восточный центр охраны природы» . Атланта Журнал-Конституция .
^ Курц, Герман (1938). «Торрея к западу от реки Апалачикола». Труды Флоридской академии наук . 3 : 66–77. JSTOR 24313234 . Проверено 10 июля 2022 г.
^ Годфри, РК; Курц, Х. (1962). «Флорида Торрея обречена на вымирание». Наука . 136 (3519): 900–902. Бибкод : 1962Sci...136..900G. doi : 10.1126/science.136.3519.900-a. PMID 17754185. S2CID 7044973.
^ Эль-Голл, Набих Элиас (1985). «Fusarium Lateritium, вызывающий игольчатые пятна на Torreya Taxifolia во Флориде». Болезни растений . 69 (10): 905. doi :10.1094/PD-69-905a . Проверено 21 марта 2020 г.
^ Витале, С. (май 2011 г.). «Морфологический и молекулярный анализ Fusarium Lateritium, причины серого некроза плодов фундука в Италии». Фитопатология . 101 (6): 679–686. дои : 10.1094/PHYTO-04-10-0120 . ПМИД 21261470.
^ Аб Смит, Джейсон А; и другие. (июнь 2011 г.). «Новый вид Fusarium вызывает раковое заболевание хвойного дерева Torreya Taxifolia, находящегося под угрозой исчезновения». Болезни растений . 95 (6): 633–639. doi : 10.1094/PDIS-10-10-0703. ПМИД 30731893.
^ аб Аоки, Такаюки; Смит, Джейсон А; Маунт, Лейси Л; Гейзер, Дэвид М; О'Доннелл, Керри (2013). «Fusarium torreyae sp. nov., возбудитель, вызывающий рак Флориды Торрея (Torreya Taxifolia), находящегося под угрозой исчезновения хвойного дерева, обитающего только в северной Флориде и юго-западной Джорджии» (PDF) . Микология . 105 (2): 312–319. дои : 10.3852/12-262. PMID 23099517. S2CID 14454201.
^ abcd Шварц, Марк В.; Германн, Шэрон М; Фогель, Кристоф С. (май 1995 г.). «Катастрофическая потеря Torreya Taxifolia: оценка гипотез, вызывающих заболевания окружающей средой». Экологические приложения . 5 (2): 501–516. дои : 10.2307/1942039. JSTOR 1942039.
^ Николсон, Роб (декабрь 1990 г.). «В погоне за призраками» (PDF) . Естественная история : 8–10 . Проверено 12 июля 2022 г.
^ abcdefgh «Torreya Taxifolia Florida Torreya 5-летний обзор (2010 г.): Резюме и оценка» (PDF) . Онлайн-система охраны окружающей среды ECOS . Служба охраны рыбы и дикой природы США.
^ Смит, Джейсон А; Трулок, Аарон. Упадок Флориды Торрея: эндемичное хвойное дерево на грани исчезновения (информационный бюллетень 2010 г.). Расширение МФСА Университета Флориды. OCLC 934979600 . Проверено 13 июля 2022 г.
^ Сюэ, Чжоу; и другие. (2016). «Два новых вида Fusarium, вызывающих язвенную болезнь ясеня колючего (Zanthoxylum bungeanum) в северном Китае, образуют новую кладу с Fusarium torreyae» (PDF) . Микология . 108 (4): 668–681. дои : 10.3852/15-189. PMID 27055569. S2CID 33786678.
^ Чжан, Шуя; и другие. (2016). «Первый отчет о фузариозной коронковой и корневой гнили Torreya grandis, вызванной комплексом видов Fusarium oxysporum в Китае». Болезни растений . 100 (7): 1500. doi : 10.1094/PDIS-12-15-1514-PDN .
^ Чжэн, Л; и другие. (2023). «Корневая гниль Torreya grandis, вызываемая Fusarium fujikuroi в Китае». Болезни растений . 107 (5): 1635. doi :10.1094/PDIS-03-22-0710-PDN. PMID 36372765. S2CID 253509120.
^ Курбессоян, Таня; и другие. (2023). «Секвенирование генома и сборка 18 изолятов фузариоза из цитрусовых из Флориды под высоким давлением болезни Хуанлунбин и из калифорнийских цитрусовых под низким давлением болезни Хуанлунбин». Объявления о ресурсах по микробиологии . 12 (5): e0010123. дои : 10.1128/mra.00101-23. ПМК 10190278 . ПМИД 37042758.
^ Чжун, Чжи-Цзюань Чжун; и другие. (2023). «Acuminatums E и F, два новых циклических липопептида из Fusarium Lateritium HU0053 и их противогрибковая активность». Журнал азиатских исследований натуральных продуктов . 25 (2): 125–131. дои : 10.1080/10286020.2022.2065989. PMID 35465792. S2CID 248375960.
^ Брадер, Гюнтер; и другие. (2017). «Экология и геномные взгляды на растительно-патогенные и растительно-непатогенные эндофиты». Ежегодный обзор фитопатологии . 55 : 61–83. doi : 10.1146/annurev-phyto-080516-035641 . ПМИД 28489497.
^ Компант, Стефан Компант; и другие. (26 мая 2016 г.). «Редакционный спецвыпуск: Почва, растения и эндофиты». Растение и почва . 405 (1–2): 1–11. дои : 10.1007/s11104-016-2927-9 . S2CID 254946222.
^ Омомово, Олавале Израиль; Бабалола, Олубукола Олуранти (2019). «ОБЗОР: Бактериальные и грибковые эндофиты: крошечные гиганты с огромным полезным потенциалом для роста растений и устойчивой сельскохозяйственной продуктивности». Микроорганизмы . 7 (11). doi : 10.3390/microorganisms7110481 . ПМК 6921065 . ПМИД 31652843.
^ Шахзад, Рахим; и другие. (23 января 2018 г.). «Что содержится в семенах? Вертикально передаваемые эндофитные ресурсы для устойчивого улучшения роста растений». Границы в науке о растениях . 9:24 . дои : 10.3389/fpls.2018.00024 . ПМК 5787091 . ПМИД 29410675.
^ Нельсон, Эрик Б. (2018). «Микробиом семян: происхождение, взаимодействие и влияние». Растение и почва . 422 (1–2): 7–44. дои : 10.1007/s11104-017-3289-7. S2CID 254947527.
^ Нельсон, Эрик Б; и другие. (2018). «ОБЗОР: Микробиом семян: происхождение, взаимодействие и влияние». Растение и почва . 422 : 7–34. дои : 10.1007/s11104-017-3289-7.
^ Барлоу, Конни. «Опубликованные документы о причинах угрозы исчезновения Torreya Taxifolia во Флориде». Стражи Торрея . Проверено 27 августа 2023 г.
^ Джонстон-Монже, Дэвид; и другие. (октябрь 2021 г.). «Бактерии и грибы, передающиеся с семенами, доминируют в микробиомах юных растений». Границы микробиологии . 12 : 737616. doi : 10.3389/fmicb.2021.737616 . ПМЦ 8569520 . ПМИД 34745040.
^ abc Барлоу, Конни. «Петиция об исключении из находящихся под угрозой исчезновения видов Torreya Taxifolia, Флорида, Торрея (2019)» (PDF) . Онлайн-система охраны окружающей среды ECOS . Служба охраны рыбы и дикой природы США . Проверено 18 июля 2022 г.
^ abcd Служба рыболовства и дикой природы США (14 сентября 2021 г.). «90-ДНЕВНОЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ПЕТИЦИИ О ИСКЛЮЧЕНИИ ФЛОРИДСКОЙ ТОРРЕЙИ (Torreya Taxifolia) ИЗ ИСХОДЯЩИХ ВИДОВ В ПЕРВЫЙ ВИД, НАХОДЯЩИЙСЯ ПОД УГРОЗОЙ, В СООТВЕТСТВИИ С ЗАКОНОМ О ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДАХ» (PDF) . Стражи Торрея . Проверено 18 июля 2022 г.{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ «История государственного парка Торрея». Парки штата Флорида . Проверено 13 июля 2022 г.
↑ Дехарт, Джейсон (31 августа 2017 г.). «Самое старое дерево обитает в государственном парке Торрея». Журнал Таллахасси.
^ ab "Заповедник Апалачикола-Блафс и Ущелья" . Nature.org . Охрана природы . Проверено 23 июня 2022 г.
^ Уззелл, Лила (2020–2021). «После бури». Завод Интел (Ботанический сад Атланты) . 2 (1): 2–4.
^ «Правила, принятые в соответствии с Законом об исчезающих видах (ESA) 1973 года» (PDF) . Федеральный реестр (8): 1702–1704. 13 января 1982 года.
^ «Нормотворческие действия: дереву угрожает болезнь; предлагается статус находящегося под угрозой исчезновения» . Технический бюллетень по исчезающим видам . 8 (5): 5 мая 1983 г. Проверено 2 августа 2022 г.
^ ab Служба рыболовства и дикой природы США (7 апреля 1983 г.). «Предложение определить Torreya Taxifolia (Флорида Торрея) как вид, находящийся под угрозой исчезновения» (PDF) . Федеральный реестр . 48 (68): 15168–15171.
↑ Кадис, Ирина (18 июня 2008 г.). «Национальная коллекция растений, находящихся под угрозой исчезновения (Центр охраны растений)». Архивировано из оригинала 23 августа 2009 года . Проверено 15 августа 2014 г.
^ "Хранители Торрея". Общество местных растений Флориды . Проверено 15 июля 2022 г.
^ abc Байло, Вивиана; Детерманн, Рон; Николсон, Роб; Сойковски, Стивен (июль 1998 г.). «Сохранение вонючего кедра ex-situ» (PDF) . Общественный сад . 13 (3) . Проверено 19 июля 2022 г.
^ Хирд, Эбби (июль 2012 г.). «Перспектива Центра сохранения коллекций растений в Дендрарии Арнольда за четверть века: поиск дома для Torreya Taxifolia» (PDF) . Арнольдия . 70 (1): 22.
^ abc Ботанический сад Атланты. «Восстановление Флоридской Торреи — одного из самых редких хвойных деревьев в мире (21 января 2020 г.)». Экологический восстановительный альянс ботанических садов . Проверено 22 июля 2022 г.
^ «Содействие миграции, Стражи Торрея» . Стражи Торрея . Проверено 19 июля 2022 г.
^ «Запись действий». Онлайн-система охраны окружающей среды ECOS . Служба охраны рыбы и дикой природы США . Проверено 16 июля 2022 г.
^ "Флорида Торрея (Torreya Taxifolia): главная страница" . Онлайн-система охраны окружающей среды ECOS . Служба охраны рыбы и дикой природы США . Проверено 16 июля 2022 г.
^ ab «История стражей Торрея». Стражи Торрея . Проверено 19 июля 2022 г.
^ abc «Старая Торрея в Норлине, Северная Каролина: бывший чемпион страны Флорида Торрейя, более 160 лет» . Стражи Торрея . Проверено 19 июля 2022 г.
^ abc «Возрождение Торрейи таксифолии в Уэйнсвилл, Северная Каролина (посажено 31 июля 2008 г.)» . Стражи Торрея . Проверено 19 июля 2022 г.
^ Камире, Пол. «Два взрослых дерева Торрея в Глэдвине, Пенсильвания». Стражи Торрея . Проверено 19 июля 2022 г.
^ Камире, Пол. «Содействие миграции Флориды Торрея в Капак, штат Мичиган». Стражи Торрея . Проверено 19 июля 2022 г.
^ Камире, Пол. «Флорида Торрея: образцы Torreya Taxifolia ex situ» (PDF) . Стражи Торрея . Проверено 19 июля 2022 г.
^ «Оценка петиции об исключении Флориды Торрея из списка» (PDF) . Федеральный реестр . 86 (186): 53939. 29 сентября 2021 г.
^ abc Шири, Патрик Д; Куницки, Брианна Н; Чалонер, Доминик Т; Брусеке, Майкл А; Ламберти, Гэри А. (22 апреля 2013 г.). «МИНИ-ОБЗОР: Коммерческая торговля растениями, находящимися под угрозой исчезновения и включенными в федеральный список, в Соединенных Штатах». Письма о сохранении . 6 (5): 300–316. дои : 10.1111/conl.12031. S2CID 83087358.
^ abcd Шири, Патрик Д; Ламберти, Гэри А. (26 января 2011 г.). «Регулирование торговли редкими растениями». Природа . 469 (7331): 465–467. Бибкод : 2011Natur.469..465S. дои : 10.1038/469465а . PMID 21270870. S2CID 2207056.
^ abcdef Нейхаус, Мишель (май – июнь 2008 г.). «Взять дикость в свои руки: спасение видов». Журнал Орион . Грейт-Баррингтон, Массачусетс: Общество Ориона. стр. 64–78. Архивировано из оригинала 14 апреля 2016 года.
^ abc Schipani, Сэм (4 октября 2018 г.). «Неоднозначная группа гражданских ученых сплачивается вокруг одного из самых редких деревьев в мире». Журнал острова Земли . Проверено 25 июня 2022 г.
^ Аб Стоун, Ричард (24 сентября 2010 г.). «Дом, дом за пределами полигона?» (PDF) . Наука . 329 (5999): 1592–1594. Бибкод : 2010Sci...329.1592S. дои : 10.1126/science.329.5999.1592. ПМИД 20929823 . Проверено 25 июня 2022 г.
^ ab «Хорошо растет на солнце и в тепле, а также в тени и на холоде». Природа . 552 (7683): 5–6. 4 декабря 2017 г. Бибкод : 2017Natur.552R...5.. doi : 10.1038/d41586-017-07841-1 . ПМИД 29219970.
↑ Потенца, Алессандра (22 августа 2016 г.). «Вырвано с корнем: как изменение климата может спровоцировать искусственную миграцию деревьев». Грань . Проверено 11 февраля 2023 г.
^ Уильямс, Мэри I; Думрозе, Р. Кастен (2014). «Содействие миграции: что это значит для управляющих питомниками и плантаторов деревьев» (PDF) . Заметки плантаторов деревьев . 57 (1): 21–26 . Проверено 19 июля 2022 г.
^ Кил, Брайан (март 2011 г.). «Прорастание семян Habenaria repens (Orchidaceae) in situ за пределами его ареала и его потенциал для содействия миграции, вызванной изменением климата» (PDF) . Кастанея . 76 (1): 43–54. дои : 10.2179/09-054.1. S2CID 86524908 . Проверено 19 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Содействие миграции или содействие колонизации: что в названии? Хронологическая история дебатов о терминологии». Стражи Торрея . Проверено 19 июля 2022 г.
^ «Форум Дикой Земли: Помощь в миграции исчезающего дерева» (PDF) . Дикая Земля (осень/зима 2004–2005 гг.): 72–79. Декабрь 2004 года . Проверено 19 июля 2022 г.
^ abcde Шварц, Марк В. (декабрь 2004 г.). «Защитникам природы не следует перемещать Torreya Taxifolia» (PDF) . Дикая Земля (осень/зима 2004–2005 гг.). Архивировано из оригинала (PDF) 24 января 2022 года . Проверено 19 июля 2022 г.
^ Аб Барлоу, Конни. «Дань человеку, который дал мне глубокие глаза: Пол С. Мартин». Великая история . Проверено 20 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Конни Барлоу (биография и публикации)». Великая история . Проверено 19 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Конни Барлоу: Публикации». Исследовательский гейт . Проверено 20 июля 2022 г.
^ "Марк В. Шварц". Калифорнийский университет в Дэвисе . Декабрь 2014 года . Проверено 19 июля 2022 г.
↑ Сюй, Алиса (23 апреля 2018 г.). «Марк Шварц назван членом Экологического общества Америки (2018)». Калифорнийский университет в Дэвисе . Проверено 20 июля 2022 г.
^ Лекция пятничного форума SFRES (сентябрь 2015 г.). «Содействие миграции как инструмент управления природными ресурсами». Мичиганский технологический университет . Проверено 22 июля 2022 г.{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ Барлоу, Конни. «Видео: лесники опережают биологов-экологов в адаптации к климату». Великая история . Проверено 21 июля 2022 г.
^ abc Маринелли, Джанет (май 2010 г.). "Ангел Хранитель". Одюбон . Архивировано из оригинала 12 июня 2012 года.
^ аб Уильямс, Кеван (сентябрь 2014 г.). «Есть дерево, буду путешествовать» (PDF) . Журнал «Ландшафтная архитектура» . 104 (9): 50–58.
^ abc «Современный ковчег: чтобы спасти исчезающие виды, переместите их в более благоприятные места». Экономист . 26 ноября 2015 года . Проверено 20 июля 2022 г.
^ "Отчеты волонтеров Torreya Guardians" . Стражи Торрея . Проверено 19 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Комментарий Torreya Guardians (август 2022 г.)». Правила.gov . Правительство США . Проверено 30 августа 2022 г.
^ Служба охраны рыбы и дикой природы США. «Предлагаемое правило (2022 г.): Виды, находящиеся под угрозой исчезновения: определение экспериментальных популяций». Правила.gov . Правительство США . Проверено 30 августа 2022 г.
^ Шварц, Марк В. «Наука о сохранении природы: мои исследования». Марк В. Шварц: Управление природоохранными исследованиями . Проверено 19 июля 2022 г.
↑ Сент-Джордж, Зак (30 мая 2021 г.). «В условиях климатического давления, призыв к плану перемещения исчезающих видов». Йельский университет окружающей среды 360 . Проверено 20 июля 2022 г.
^ Аб Маклахлан, Джейсон С; Хеллманн, Джессика Дж; Шварц, Марк В. (апрель 2007 г.). «План обсуждения вопросов содействия миграции в эпоху изменения климата» (PDF) . Биология сохранения . 21 (2): 297–302. дои : 10.1111/j.1523-1739.2007.00676.x. PMID 17391179. S2CID 1499707.
^ Шварц, Марк В.; Хеллманн, Джессика Дж; Маклахлан, Джейсон С. (сентябрь 2009 г.). «Принцип предосторожности при управляемом переселении — это ошибочный совет». Тенденции экологии и эволюции . 24 (9): 474, ответ автора 476–7. дои : 10.1016/j.tree.2009.05.006. ПМИД 19595477.
^ Ричардсон, Дэвид М; и другие. (16 июня 2009 г.). «Многомерная оценка управляемого переселения». ПНАС . 106 (24): 9721–9724. дои : 10.1073/pnas.0902327106 . ПМК 2694035 . ПМИД 19509337.
^ abc Шварц, Марк В.; и другие. (август 2012 г.). «Управляемое переселение: интеграция научных, нормативных и этических проблем» (PDF) . Бионаука . 62 (8): 732–743. doi : 10.1525/bio.2012 (неактивен 31 января 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of January 2024 (link)
^ Карасов-Олсон, Авив (июль – сентябрь 2021 г.). «Совместная разработка стратегии оценки рисков управляемого переселения». Экологические решения и доказательства . 2 (3). дои : 10.1002/2688-8319.12092 .
^ Говани, Мишель Салливан. «Дело: Содействие миграции (2017)». Интернет-центр этики инженерии и науки . Проверено 20 июля 2022 г.
↑ Министерство внутренних дел США (30 июня 2023 г.). «Пресс-релиз: Министерство внутренних дел принимает меры по усилению защиты исчезающих видов». fws.gov .
↑ Служба охраны рыбы и дикой природы США (29 марта 2018 г.). «От Службы охраны рыболовства и дикой природы США получен новый запрос по закону о свободе информации» (PDF) . Проверено 23 июля 2022 г.{{cite web}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
^ Барлоу, Конни. «Запрос Закона о свободе информации (17 марта 2018 г.)». Стражи Торрея . Проверено 23 июля 2022 г.
↑ ab Острандер, Мэдлин (19 декабря 2018 г.). «Можем ли мы помочь нашим лесам подготовиться к изменению климата?». Журнал Сьерра . Проверено 23 июля 2022 г.
^ Ботанический сад Атланты. «Охрана детского сада». Ботанический сад Атланты . Проверено 24 июля 2022 г.
^ Круз-Сандерс, Дженнифер. «Грант на сохранение растений в масштабе штата Флорида, годовой отчет, контракт FDACS 016711 за 2010–2011 гг.» (PDF) . Стражи Торрея . Проверено 24 июля 2022 г.
^ abc Имм, Дональд В.; Эллиотт, Мэтт; Круз-Сандерс, Дженнифер; Фон Шмелинг, Хеннинг; Ческа, Джессика; Элли, Хизер. «5 мая 2016 г. — GPCA и Botanical Guardians» (PDF) . Стражи Торрея . Проверено 24 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Запрос данных FOIA за 2018 год, сделанный Конни Барлоу по поводу Torreya Taxfolia: Краткое изложение результатов» . Стражи Торрея . Проверено 24 июля 2022 г.
^ FOIA.gov. «Идентификатор подачи: 3726 — Успех! (27 марта 2018 г.)» (PDF) . Стражи Торрея . Проверено 24 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «FOIA FWS-2018-00613 1-й частичный ответ (24 июля 2018 г.)» (PDF) . Стражи Торрея . Проверено 24 июля 2022 г.
^ Мохни, Шэрон. «Флорида Торрея помогла миграции: Бьюкенен, Вирджиния». Стражи Торрея . Проверено 23 июля 2022 г.
^ аб Шири, Патрик Д; Ламберти, Гэри А. (2010). «Политическая перспектива: помощь в колонизации в соответствии с Законом США об исчезающих видах». Письма о сохранении . 3 : 45–52. Бибкод : 2010ConL....3...45S. дои : 10.1111/j.1755-263X.2009.00083.x . S2CID 49565853.
^ «Отчеты о распространении семян Torreya Taxifolia» . Стражи Торрея . Проверено 23 июля 2022 г.
↑ Бердик, Крис (12 октября 2008 г.). «Вождение мистера Линкса». Бостон Глобус . Проверено 24 июля 2022 г.
^ Круз, Сидни (август 2009 г.). «Восстановление туземца» (PDF) . Дикая природа Северной Каролины : 14–19 . Проверено 24 июля 2022 г.
↑ Кан, Амина (29 января 2011 г.). «Торговля редкими растениями сеет проблемы для исчезающих видов». Лос-Анджелес Таймс . Проверено 24 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Содействие миграции или содействие колонизации: что в названии? Часть 3. Аннотированный список основополагающих документов». Стражи Торрея . Проверено 25 июля 2022 г.
↑ Хантер, Малкольм Л. (16 апреля 2007 г.). «Изменение климата и перемещение видов: продолжение дискуссии о вспомогательной колонизации» (PDF) . Биология сохранения . 21 (5): 1356–1358. дои : 10.1111/j.1523-1739.2007.00780.x. PMID 17883502. S2CID 8050923 . Проверено 25 июля 2022 г.
^ Сэндлер, Рональд (март 2010 г.). «Эссе: ценность видов и этические основы вспомогательной колонизации». Биология сохранения . 24 (2): 424–431. дои : 10.1111/j.1523-1739.2009.01351.x. PMID 19878237. S2CID 205658083.
^ Батт, Натали; и другие. (октябрь 2020 г.). «Важность перемещения видов в условиях быстрого изменения климата». Биология сохранения . 35 (3): 775–783. дои : 10.1111/cobi.13643. PMID 33047846. S2CID 222320826.
^ Риккарди, Энтони; Симберлофф, Дэниел (май 2009 г.). «Мнение: помощь в колонизации не является жизнеспособной стратегией сохранения» (PDF) . Тенденции экологии и эволюции . 24 (5): 248–253. дои : 10.1016/j.tree.2008.12.006. ПМИД 19324453 . Проверено 25 июля 2022 г.
↑ Маррис, Эмма (28 августа 2008 г.). «Переезд на вспомогательную миграцию». Природа Изменение климата . 1 (809): 112–113. дои : 10.1038/climate.2008.86 .
↑ Аппелл, Дэвид (1 марта 2009 г.). «Может ли «вспомогательная миграция» спасти виды от глобального потепления?». Научный американец . Проверено 24 июля 2022 г.
^ Минтир, Бен А; Коллинз, Джеймс П. (октябрь 2010 г.). «Переместить или потерять? Экологическая этика перемещения видов в условиях изменения климата». Экологические приложения . 20 (7): 1801–1804. дои : 10.1890/10-0318.1. ПМИД 21049870.
↑ Льюис, Дайани (11 августа 2016 г.). «Переселение австралийской черепахи создает спорный прецедент» . Наука . дои : 10.1126/science.aag0739 . Проверено 24 июля 2022 г.
^ Камачо, Алехандро Э (2010). «Содействие миграции: новое определение закона о природе и природных ресурсах в условиях изменения климата» (PDF) . Йельский журнал по регулированию . 27 (2).
^ Бердмор, Таннис; Уиндер, Ричард (январь 2011 г.). «Обзор научно обоснованных оценок уязвимости видов: вклад в принятие решений о помощи миграции». Лесная хроника . 87 (6): 745–754. дои : 10.5558/tfc2011-091 .
^ Гилрой, Джеймс Дж; Эйвери, Джулиан Д; Локвуд, Джули Л. (2017). «Политическая перспектива: помощь в колонизации в соответствии с Законом США об исчезающих видах». Письма о сохранении . 10 (2): 238–247. дои : 10.1111/conl.12246 . S2CID 87669171.
^ "Медфорд, штат Орегон, место бывшего места выращивания семян Флориды Торрейя" . Стражи Торрея . Проверено 23 июля 2022 г.
^ Аб Ларсон, Крис. «Флорида Торрейя, которой помогает молодежь Флориды: природный заповедник Shoal Sanctuary 2015». Стражи Торрея . Проверено 23 июля 2022 г.
^ "Заповедник Мелководья (Флорида Панхандл) Выращивание Торрея таксифолия" . Стражи Торрея . Проверено 23 июля 2022 г.
^ "Карта распространения семян Торрея компанией Torreya Guardians" . Стражи Торрея . Проверено 21 июля 2022 г.
^ «Проращивание, посадка и выращивание Торрея таксифолия» . Стражи Торрея . Проверено 22 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Что мы изучаем: предпочтения Торрейи в отношении среды обитания, лучшие практики восстановления, формы адаптивного роста». Стражи Торрея . Проверено 22 июля 2022 г.
↑ Парк, Марта (10 апреля 2021 г.). "Это рай". Горький южанин . Проверено 23 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «На грани вымирания — почему?». Стражи Торрея . Проверено 28 июля 2022 г.
^ Барлоу, Конни. «Тематическое исследование: провалы ведомств и учреждений в управлении исчезающими видами во Флориде, Торрейя (май 2021 г.)». Стражи Торрея . Проверено 25 июля 2022 г.
_(9150099237).jpg/1280px-The_North_American_sylva_(Pl._CIX)_(9150099237).jpg)
_-_H98_-_Harvard_Art_Museums.jpg/1280px-George_Peter_Alexander_Healy_-_Asa_Gray_(1810-1888)_-_H98_-_Harvard_Art_Museums.jpg)
