Hoplophorus — вымерший род глиптодонтов, подсемейство броненосцев. Единственным достоверно известным видом был H. euphractus , найденный в плейстоценовых отложениях в Бразилии , хотя ископаемые останки, возможно , другого вида известны из Боливии . [1] [ 2]
Hoplophorus euphractus был впервые описан в 1837 году датским палеонтологом Петером Вильгельмом Лундом на основе окаменелых остеодерм и фрагментов панциря, обнаруженных в отложениях пещеры верхнего плейстоцена в Лагоа-Санта , Минас-Жерайс , Бразилия . [2] [3] Это был один из первых описанных глиптодонтов. [2] В течение нескольких лет Лунд приписывал этому виду множество других окаменелостей, включая кости конечностей, [4] зубы, позвонки, [5] останки стоп и неполный череп. [2] Позднее Лунд выделил еще 3 вида Hoplophorus на основе окаменелостей из Лаго-Санта: H. selloi, H. minor и H. meyeri. [2] Все три не получили надлежащих описаний, что сделало их nomen nuda, и многие из окаменелостей, использованных для их названия, произошли от Glyptodon , Dayspus или H. euphractus . В 1845 году британский палеонтолог сэр Ричард Оуэн назвал новый вид Glyptodon, G. ornatus, на основе остеодерм, обнаруженных в слоях Энсенадан в провинции Буэнос-Айрес , Аргентина. [6] [7] Этот вид был синонимизирован с H. euphractus французским палеонтологом Ж. Пуше в 1866 году, но более поздний анализ, который отменил эту синонимию, поместил G. ornatus в род, но как отдельный вид. [8]
Поскольку исследования ископаемых залежей Аргентины резко возросли в конце 19-го и начале 20-го веков, палеонтологи, такие как аргентинский палеонтолог Флорентино Амегино, отнесли десятки ископаемых, найденных в Аргентине и пампасах , к новым видам Hoplophorus , что вызвало дальнейшую таксономическую путаницу. [9] [10] Многие из них на самом деле принадлежали к Neosclerocalyptus , роду, позже созданному для H. ornatus . [7] [10] Полагая, что название рода Hoplophorus было занято, в 1891 году Амегино создал новое название рода для своего вида, Sclerocalyptus , [11] но это было излишним, поскольку согласно правилам МКЗН Hoplophorus является допустимым названием рода. [10] [12]
Более полные ископаемые находки Hoplophorus были обнаружены в карбонатных пещерах позднего плейстоцена - раннего голоцена в Лапа-ду-Боржес в Минас-Жерайс и описаны Карлосом де Паулой Каулто в 1947 и 1957 годах. [2] [13] [14] Эти ископаемые включали индивидуальный скелет с фрагментарным черепом, несколько посткраниальных элементов, частичный панцирь и хвостовую трубку, что еще раз доказало отличие рода от видов пампасских глиптодонтов, описанных Амегино. [2] [13] Тарзальные элементы и остеодермы были обнаружены в пещерах того же возраста в Грута-ду-Бау, Минас-Жерайс. [2] Кроме того, фрагментарные ископаемые из-за пределов бразильского внутритропического региона в таких областях, как штат Акри, Бразилия и Боливия . [1] [2] Другой вид Hoplophorus , H. echazui , был назван Робертом Хоффштеттером на основе боливийских ископаемых, но его обоснованность неясна. [2] Дополнительные ископаемые Hoplophorus были также найдены в бразильских штатах Пиауи и Пернамбуку . [2] Однако после более позднего переописания у голотипа H. euphractus были обнаружены заметные различия с Neosclerocalyptus и некоторые сходства с Panochthus . [15] [2] Hoplophorus в настоящее время считается типичным представителем глиптодонтов, очень близким к роду Panochthus. [15] [2]
Это животное было крупным: оно достигало 2,8 м в длину и весило одну тонну, в основном из-за большой костной брони, покрывавшей тело. Как и у всех глиптодонов, эта броня состояла из сотен остеодерм, спаянных вместе, и была очень малоподвижной. Hoplophorus , должно быть, был очень похож на других глиптодонов, таких как Neosclerocalyptus , но в отличие от этого у него был более шаровидный панцирь, образованный пластинами, сделанными морщинистыми из-за наличия многочисленных перфораций. Кроме того, размер Hoplophorus был больше. [7] [2]
Хвост был защищен серией костных колец и конечной хвостовой «трубкой», состоящей из многочисленных остеодерм, сросшихся вместе. Эта трубка отличалась от той, что присутствовала у других глиптодонтов, из-за наличия двух пар больших боковых пластин, хорошо разделенных и украшенных большим коническим выступом, смутно похожим на тот, что присутствовал на хвостовых пластинах Panochthus . Кроме того, Hoplophorus также напоминал последнего из-за наличия удлиненной кубовидной фасетки ладьевидной кости. [10] [2] [7]
Hoplophorus является членом подсемейства glyptodontinae , группы вымерших, тяжелобронированных броненосцев, которые существовали в Америке в кайнозое. Hoplophorus был одним из последних вымерших глиптодонтов, самые молодые окаменелости датируются ранним голоценом, и немногие из них старше плейстоцена. [15] [2] Из-за фрагментарного характера останков голотипа филогенетическое положение Hoplophorus исторически было весьма неопределенным. [10] [7] [13] [14] Hoplophorus был впервые описан как близкий родственник Glyptodon , [3] затем классифицирован в его собственном семействе Hoplophoridae Амегино в 1889 году. [9] Амегино считал, что Hoplophorus был потомком Propalaehoplophorus , Palaehoplophorus и Plohophorus, основываясь на переходе остеодерм из крупных центральных узлов в более мелкие круглые узлы и переходе от длинных хвостов с подвижными кольцами по всей их длине. [16] [9] Это предположительно привело к слиянию этих колец, создав хвосты, наблюдаемые у Doedicurus и Hoplophorus . [16] [9] С другой стороны, Кастелланос сделал Hoplophoridae группой внутри Propalaehoplophoridae, Hoplophoridae, включая Hoplophorus, Lomaphorus , Plohoplophorus, Palaehoplophorus и других. Hoplophorinae ( Hoplophorus, Sclerocalyptus , Zaphilus и Lomaphorus ) считались произошедшими от Glyptatelines , в то время как Plohoplophorines, такие как Plohoplophorus, произошли от Propalaehoplophorus . [17] Филогенетическое положение и состав Hoplophorinae и Hoplophorinae несколько раз менялись впоследствии, многие из Hoplophorids были переклассифицированы как более близкие к таксонам, таким как Doedicurus, Propalaehoplophorus, или как более базальные Glyptodont. [18] [19] [16] В последнее время, по мере увеличения количества полных остатков глиптодонтов и повторного анализа более старых ископаемых, филогенетические анализы восстанавливают Hoplophorus и Panochthus как сестринские таксоны в более усеченном Hoplophorini по сравнению со старыми гипотезами. [20] [2]
Следующий филогенетический анализ был проведен Киньонесом и др. (2020):