Приливная экология — это изучение приливных экосистем , где организмы живут между линиями отлива и прилива . Во время отлива приливная зона открыта, а во время прилива находится под водой. Поэтому приливные экологи изучают взаимодействие между приливными организмами и их средой, а также между различными видами приливных организмов в пределах конкретного приливного сообщества. Наиболее важные взаимодействия между окружающей средой и видами могут различаться в зависимости от типа изучаемого приливного сообщества, самая широкая из классификаций основана на субстратах — сообществах скалистого берега и мягкого дна. [1] [2]
Организмы, живущие в этой зоне, имеют очень изменчивую и часто враждебную среду и выработали различные адаптации , чтобы справляться с этими условиями и даже использовать их. Одной из легко заметных особенностей приливных сообществ является вертикальная зональность , где сообщество разделено на отдельные вертикальные полосы определенных видов, поднимающихся вверх по берегу. Способность видов справляться с абиотическими факторами , связанными со стрессом при всплытии, такими как высыхание, определяет их верхние пределы, в то время как биотические взаимодействия, например, конкуренция с другими видами, устанавливают их нижние пределы. [1]
Приливные зоны используются людьми для еды и отдыха, но антропогенные действия также оказывают серьезное воздействие, при этом чрезмерная эксплуатация , инвазивные виды и изменение климата являются проблемами, с которыми сталкиваются приливные сообщества. В некоторых местах были созданы морские охраняемые территории для защиты этих территорий и содействия научным исследованиям . [3]
Приливно-отливные местообитания можно охарактеризовать как имеющие либо твердые, либо мягкие донные субстраты. [4] Каменистые приливно-отливные сообщества встречаются на скалистых берегах , таких как мысы , галечные пляжи или искусственные причалы . Их степень воздействия можно рассчитать с помощью шкалы Баллантайна . [5] [6] Мягкие отложения включают песчаные пляжи и приливно-отливные водно-болотные угодья (например, илистые отмели и солончаки ). Эти местообитания различаются по уровню абиотических или неживых факторов окружающей среды. Скалистые берега, как правило, имеют более сильное волновое воздействие, требующее адаптации, позволяющей обитателям крепко цепляться за камни. Мягкие донные местообитания, как правило, защищены от больших волн, но, как правило, имеют более изменчивые уровни солености . Они также предлагают третье обитаемое измерение: глубину. Таким образом, многие обитатели мягких отложений приспособлены к рытью нор. [7] [8]
Поскольку приливные организмы переносят регулярные периоды погружения и всплытия, они по сути живут как под водой, так и на суше и должны быть адаптированы к широкому диапазону климатических условий. Интенсивность климатических стрессоров меняется в зависимости от относительной высоты прилива, поскольку организмы, живущие в районах с более высокими высотами прилива, всплывают на более длительные периоды, чем те, которые живут в районах с более низкими высотами прилива. Этот градиент климата с высотой прилива приводит к моделям приливной зональности , при этом высокоприливные виды более приспособлены к стрессам всплытия, чем низкоприливные виды. Эти адаптации могут быть поведенческими (т. е. движения или действия), морфологическими (т. е. характеристики внешней структуры тела) или физиологическими (т. е. внутренние функции клеток и органов ). [9] Кроме того, такие адаптации обычно обходятся организму с точки зрения энергии (например, для перемещения или выращивания определенных структур), что приводит к компромиссам (т. е. трата большего количества энергии на сдерживание хищников оставляет меньше энергии для других функций, таких как размножение).
Приливно-отливные организмы, особенно те, что находятся в приливно-отливной зоне, должны справляться с большим диапазоном температур . Пока они находятся под водой, температура может меняться всего на несколько градусов в течение года. Однако во время отлива температура может опускаться ниже нуля или становиться обжигающе горячей, что приводит к диапазону температур, который может приближаться к 30 °C (86 °F) в течение нескольких часов. Многие подвижные организмы, такие как улитки и крабы, избегают колебаний температуры, ползая и ища пищу во время прилива и прячась в прохладных, влажных убежищах (расщелинах или норах) во время отлива. [10] Помимо простого проживания на более низких высотах прилива, неподвижные организмы могут быть более зависимы от механизмов преодоления трудностей. Например, высокоприливные организмы имеют более сильную реакцию на стресс, физиологическую реакцию выработки белков, которые помогают восстановиться после температурного стресса, так же как иммунный ответ помогает восстановиться после инфекции. [11]
Литоральные организмы также особенно склонны к высыханию в периоды всплытия. Опять же, подвижные организмы избегают высыхания так же, как они избегают экстремальных температур: прячась в мягких и влажных убежищах. Многие литоральные организмы, включая улиток Littorina , предотвращают потерю воды, имея водонепроницаемые внешние поверхности, полностью втягиваясь в свои раковины и герметично закрывая отверстие своей раковины. Улитки ( Patella ) не используют такую уплотнительную пластину, а занимают домашний шрам, к которому они прикрепляют нижний край своей сплющенной конической раковины, используя шлифовальное действие. Они возвращаются к этому домашнему шраму после каждой выпаса, как правило, непосредственно перед всплытием. На мягких камнях эти шрамы довольно очевидны. Другие организмы, такие как водоросли Ulva и Porphyra , способны регидратироваться и восстанавливаться после периодов сильного высыхания.
Уровень солености также может быть весьма изменчивым. Низкая соленость может быть вызвана дождевой водой или речным притоком пресной воды. Эстуарные виды должны быть особенно эвригалинными или способными переносить широкий диапазон солености. Высокая соленость встречается в местах с высокой скоростью испарения, таких как солончаки и высокие приливные бассейны. Затенение растениями, особенно в солончаках, может замедлить испарение и, таким образом, смягчить стресс от солености. Кроме того, растения солончаков переносят высокую соленость с помощью нескольких физиологических механизмов, включая выделение соли через солевые железы и предотвращение всасывания соли в корни.
В дополнение к этим стрессам воздействия (температура, высыхание и соленость), приливные организмы испытывают сильные механические нагрузки, особенно в местах сильного волнового воздействия . Существует множество способов, с помощью которых организмы предотвращают смещение из-за волн. [12] Морфологически многие моллюски (такие как блюдечки и хитоны) имеют низкопрофильные гидродинамические раковины. Типы прикрепления к субстрату включают в себя привязывающие биссусные нити и клеи мидий, тысячи всасывающих трубчатых ножек морских звезд и крючкообразные придатки изопод, которые помогают им удерживаться на приливных водорослях. Более высокопрофильные организмы, такие как водоросли, также должны избегать разрывов в местах с сильным течением, и они делают это с помощью своей силы и гибкости. Наконец, организмы также могут избегать сред с сильным течением, например, выискивая микроместообитания с низким течением. Дополнительные формы механических напряжений включают в себя ледовую и песчаную эрозию, а также смещение переносимых водой камней, бревен и т. д.
Для каждого из этих климатических стрессов существуют виды, которые адаптированы и процветают в самых стрессовых местах. Например, крошечный рачок веслоногий рачок Tigriopus процветает в очень соленых, высоких приливных бассейнах, а многие фильтраторы находят больше еды в более волнистых и высокотекучих местах. Адаптация к таким сложным условиям дает этим видам конкурентные преимущества в таких местах.
Во время приливного погружения питание приливно-отливных организмов субсидируется материалами, переносимыми морской водой, включая фотосинтезирующий фитопланктон и потребительский зоопланктон . Этот планктон поедается многочисленными формами фильтраторов — мидиями , моллюсками , усоногими раками , асцидиями и полихетами , которые фильтруют морскую воду в поисках планктонных источников пищи. [13] Прилегающий океан также является основным источником питательных веществ для автотрофов , фотосинтезирующих производителей, размер которых варьируется от микроскопических водорослей (например, бентосных диатомовых ) до огромных ламинарии и других водорослей . Эти приливно-отливные производители поедаются травоядными травоядными, такими как блюдечки , которые соскребают со скал диатомовый слой, и крабы- ламинарии , которые ползают по лезвиям перьевого удава Egregia, поедая крошечные листовидные пластинки. Крабы поедаются гигантским групером , которого затем поедают акулы. Выше по пищевой цепочке хищные потребители , особенно прожорливые морские звезды , едят других травоядных (например, улиток ) и фильтраторов (например, мидий ). [14] Наконец, падальщики , включая крабов и песчаных блох , едят мертвый органический материал, включая мертвых производителей и потребителей.
Помимо того, что приливно-отливные местообитания (особенно модели приливно-отливной зоны) формируются под сильным влиянием взаимодействий видов, таких как хищничество, конкуренция, содействие и косвенные взаимодействия. В конечном итоге эти взаимодействия вносят вклад в структуру пищевой сети, описанную выше. Приливно-отливные местообитания были модельной системой для многих классических экологических исследований, включая представленные ниже, поскольку местные сообщества особенно поддаются экспериментированию.
Одна из догм экологии приливной зоны, поддержанная такими классическими исследованиями, заключается в том, что нижние пределы высоты прилива для видов устанавливаются взаимодействием видов, тогда как их верхние пределы устанавливаются климатическими переменными. Классические исследования Роберта Пейна [13] [15] установили, что при удалении хищников морских звезд мидийные банки простираются до нижних высот прилива, подавляя местные водоросли. Таким образом, нижние пределы мидий устанавливаются хищничеством морских звезд. И наоборот, в присутствии морских звезд нижние пределы мидий возникают на высоте прилива, при которой морские звезды не способны переносить климатические условия.
Конкуренция, особенно за пространство, является еще одним доминирующим взаимодействием, структурирующим приливные сообщества. Конкуренция за пространство особенно ожесточена в скалистых приливных местообитаниях, где обитаемое пространство ограничено по сравнению с мягкими осадочными местообитаниями, в которых доступно трехмерное пространство. Как видно из предыдущего примера с морской звездой, мидии являются конкурентно доминирующими, когда их не контролируют хищные морские звезды. Исследования Джозефа Коннелла двух типов высоких приливных ракушек, Balanus balanoides , теперь Semibalanus balanoides , и Chthamalus stellatus , показали, что закономерности зонирования также могут быть установлены конкуренцией между близкородственными организмами. [16] В этом примере Balanus побеждает Chthamalus при более низких высотах прилива, но неспособен выживать при более высоких высотах прилива. Таким образом, Balanus соответствует догме приливной экологии, представленной выше: его нижний предел высоты прилива устанавливается хищной улиткой, а его верхний предел высоты прилива устанавливается климатом. Аналогично, Chthamalus , который обитает в убежище от конкуренции (похожем на температурные убежища, обсуждавшиеся выше), имеет более низкий предел высоты прилива, установленный конкуренцией с Balanus , а более высокий предел высоты прилива устанавливается климатом.
Хотя приливно-отливная экология традиционно фокусируется на этих негативных взаимодействиях (хищничество и конкуренция), появляются новые доказательства того, что позитивные взаимодействия также важны. [17] Содействие относится к тому, что один организм помогает другому, не причиняя вреда себе. Например, виды растений солончаковых болот Juncus и Iva не способны переносить высокую соленость почвы, когда скорость испарения высока, поэтому они зависят от соседних растений, которые затеняют осадок, замедляют испарение и помогают поддерживать приемлемый уровень солености. [18] В подобных примерах многие приливно-отливные организмы предоставляют физические структуры, которые используются в качестве убежищ другими организмами. Мидии, хотя и являются жесткими конкурентами с определенными видами, также являются хорошими посредниками, поскольку мидийные отмели обеспечивают трехмерную среду обитания для видов улиток, червей и ракообразных.
Все приведенные до сих пор примеры являются примерами прямых взаимодействий: вид A ест вид B или вид B ест вид C. Также важны косвенные взаимодействия [19] , где, используя предыдущий пример, вид A ест так много вида B, что хищничество по отношению к виду C уменьшается, а вид C увеличивается в численности. Таким образом, вид A косвенно приносит пользу виду C. Пути косвенных взаимодействий могут включать все другие формы взаимодействия видов. Если следовать взаимоотношениям морских звезд и мидий, морские звезды оказывают косвенное негативное влияние на разнообразное сообщество, которое живет в мидийном слое, потому что, охотясь на мидий и уменьшая структуру мидийного слоя, те виды, которым способствуют мидии, остаются бездомными. Дополнительные важные взаимодействия видов включают мутуализм , который наблюдается в симбиозах между актиниями и их внутренними симбиотическими водорослями, и паразитизм , который распространен, но только начинает цениться за его влияние на структуру сообщества.
Люди сильно зависят от приливно-отливных местообитаний в плане пищи и сырья, [20] и более 50% людей живут в пределах 100 км от побережья. Таким образом, приливно-отливные местообитания в значительной степени подвержены влиянию человека как на океанические, так и на наземные местообитания. Некоторые из проблем сохранения, связанных с приливно-отливными местообитаниями и находящихся во главе повестки дня менеджеров и приливно-отливных экологов, следующие:
1. Изменение климата : виды, обитающие в приливной зоне, подвергаются воздействию нескольких последствий глобального изменения климата, включая повышение температуры, повышение уровня моря и усиление штормов. В конечном счете, было предсказано, что распределение и численность видов будут меняться в зависимости от их способности адаптироваться (быстро!) к этим новым условиям окружающей среды. [20] Из-за глобального масштаба этой проблемы ученые в основном работают над тем, чтобы понять и предсказать возможные изменения в приливной зоне.
2. Инвазивные виды : Инвазивные виды особенно распространены в приливных зонах с большим объемом судоходства, таких как крупные эстуарии, из-за транспортировки неместных видов в балластной воде. [21] Залив Сан-Франциско , в котором инвазивная Spartina cordgrass с восточного побережья в настоящее время преобразует илистые сообщества в луга Spartina , является одним из самых инвазированных эстуариев в мире. Усилия по сохранению сосредоточены на попытках искоренить некоторые виды (например, Spartina ) в их неместных местообитаниях, а также на предотвращении дальнейшего внедрения видов (например, путем контроля методов забора и сброса балластной воды).
3. Морские охраняемые территории : многие приливно-отливные зоны в легкой или тяжелой форме эксплуатируются людьми для сбора пищи (например, рытье моллюсков в местах обитания с мягкими отложениями и сбор улиток, мидий и водорослей в каменистых приливно-отливных зонах). В некоторых местах были созданы морские охраняемые территории, где сбор запрещен. Преимущества охраняемых территорий могут распространяться и оказывать положительное влияние на соседние незащищенные территории. Например, большее количество крупных яйцевых капсул съедобной улитки Concholepus в охраняемых по сравнению с незащищенными территориями в Чили указывает на то, что эти охраняемые территории могут помочь пополнить запасы улиток в районах, открытых для сбора. [22] Степень, в которой сбор регулируется законом, различается в зависимости от вида и среды обитания.
