stringtranslate.com

Эндолит

Внутри антарктической скалы обнаружена эндолитная форма жизни

Эндолит или эндолитический — это организм ( архея , бактерия , грибок , лишайник , водоросль или амеба ), который способен приобретать необходимые ресурсы для роста во внутренней части горной породы , [1] минерале, коралле , раковинах животных или в порах между минеральными зернами горной породы. Многие из них являются экстремофилами , живущими в местах, долгое время считавшихся непригодными для жизни. Распределение, биомасса и разнообразие эндолитических микроорганизмов определяются физическими и химическими свойствами горного субстрата, включая минеральный состав, проницаемость, наличие органических соединений, структуру и распределение пор, водоудерживающую способность и pH. [2] Обычно эндолиты колонизируют области внутри литических субстратов, чтобы противостоять интенсивному солнечному излучению, колебаниям температуры, ветру и высыханию. [3] Они представляют особый интерес для астробиологов , которые предполагают, что эндолитические среды на Марсе и других планетах представляют собой потенциальные убежища для внеземных микробных сообществ. [4] [5]

Подопределения

Термин «эндолит», определяющий организм, который колонизирует внутреннюю часть любого вида горной породы, был далее классифицирован на пять подклассов: [6]

Часмоэндолит
Заселяет трещины и щели в горной породе, соединенные с поверхностью ( расщелина ).
Криптоэндолит
Колонизирует структурные полости в естественных поровых пространствах внутри горных пород. Эти поры обычно косвенно связаны с поверхностью горных пород; ( крипто = скрытый)
Эвендолит
Активно проникает вглубь горных пород, образуя каналы и бороздки, соответствующие форме его тела, скалоразрушающий организм ( eu = true)
Гипоэндолит
Заселяет поровые пространства, расположенные на нижней стороне скалы и контактирующие с почвой ( hypo = под).
Аутоэндолит
Способен образовывать горные породы путем отложения минералов ( авто = сам)

Среда

Эндолитные микроорганизмы были зарегистрированы во многих районах по всему миру. Имеются сообщения о теплых гиперзасушливых и засушливых пустынях, таких как Мохаве и Сонора (США), Атакама (Чили), Гоби (Китай, Монголия), Негев (Израиль), Намиб (Намибия Ангола), бассейн Эль-Джафр (Иордания) и впадина Турфан (Китай), [7] [8] а также в холодных пустынях, таких как Арктика и Антарктика, [9] и глубоких подпочвенных и океанических желобах. [10] Однако имеются сообщения об эндолитных микроорганизмах в межтропических зонах, [11] где влажность и солнечная радиация значительно отличаются от вышеупомянутых биомов. Эндолиты были обнаружены в породе на глубине до 3 км (1,9 мили), хотя неизвестно, является ли это их пределом (из-за стоимости, связанной с бурением на такие глубины). [12] [13] Основная угроза их выживанию, по-видимому, исходит не от давления на такой глубине, а от повышенной температуры. Судя по гипертермофильным организмам, предельная температура составляет около 120 °C ( штамм 121 может размножаться при 121 °C), что ограничивает возможную глубину до 4-4,5 км ниже континентальной коры и 7 или 7,5 км ниже дна океана . Эндолитные организмы также были обнаружены в поверхностных породах в регионах с низкой влажностью ( гиполит ) и низкой температурой ( психрофил ), включая Сухие долины и вечную мерзлоту Антарктиды , [14] Альпы , [15] и Скалистые горы . [16] [ 17 ]

Метаболизм и выживание

Метаболизм эндолитических микроорганизмов многогранен, во многих из этих сообществ были обнаружены гены, участвующие в метаболизме серы , метаболизме железа и фиксации углерода . Кроме того, метаболизируют ли они их непосредственно из окружающей породы или, скорее, выделяют кислоту, чтобы сначала растворить их, пока не определено. Согласно Меслиеру и ДиРуджеро [18], в эндолитическом сообществе обнаружены гены, участвующие в фиксации азота . Программа бурения океана обнаружила микроскопические следы в базальте из Атлантического , Индийского и Тихого океанов, которые содержат ДНК . [19] [20] Также были обнаружены фотосинтетические эндолиты. [21]

Поскольку вода и питательные вещества довольно редки в среде эндолита, ограничение воды является ключевым фактором в способности выживания многих эндолитических микроорганизмов, многие из этих микроорганизмов имеют адаптации для выживания в условиях низких концентраций воды. [18] Кроме того, наличие пигментов, особенно у цианобактерий и некоторых водорослей , таких как бета-каротины и хлорофилл, помогает им в защите от опасной радиации и является способом получения энергии. [22] Еще одной характеристикой является наличие очень медленного цикла воспроизводства . Ранние данные предполагают, что некоторые участвуют в клеточном делении только один раз в сто лет. В августе 2013 года исследователи сообщили о доказательствах наличия эндолитов на дне океана, возможно, возрастом в миллионы лет и размножающихся только один раз в 10 000 лет. [23] Большая часть их энергии тратится на восстановление повреждений клеток, вызванных космическими лучами или рацемизацией , и очень мало доступно для воспроизводства или роста. Считается, что они выдерживают длительные ледниковые периоды таким образом, появляясь, когда температура в этом районе повышается. [13]

Экология

Поскольку большинство эндолитов являются автотрофами , они могут самостоятельно вырабатывать органические соединения, необходимые для их выживания, из неорганических веществ. Некоторые эндолиты специализируются на питании своими автотрофными родственниками. Микробиотоп, где эти различные эндолитические виды живут вместе, называется подповерхностной литоавтотрофной микробной экосистемой ( SLiME ) [24] или эндолитными системами в пределах подземного литического биома .

Эндолитические системы все еще находятся на ранней стадии изучения. В некоторых случаях их биота может поддерживать простых беспозвоночных, большинство организмов одноклеточные. Приповерхностные слои породы могут содержать сине-зеленые водоросли, но большая часть энергии поступает из химического синтеза минералов. Ограниченный запас энергии ограничивает темпы роста и размножения. В более глубоких слоях породы микробы подвергаются воздействию высоких давлений и температур. [25]

Эндолитические грибы и водоросли в морских экосистемах

Было проведено лишь ограниченное количество исследований, касающихся распространения морских эндолитических грибов и их разнообразия, хотя существует вероятность того, что эндолитические грибы, возможно, могут играть важную роль в здоровье коралловых рифов .

Эндолитические грибы были обнаружены в раковинах еще в 1889 году Эдуардом Борне и Шарлем Флао. Эти два французских альголога специально предоставили описания для двух грибов: Ostracoblabe implexis и Lithopythium gangliiforme . Открытие эндолитических грибов, таких как Dodgella priscus и Conchyliastrum , также было сделано в песчаных пляжах Австралии Джорджем Зембровски. Находки также были сделаны в коралловых рифах, и было обнаружено, что они иногда полезны для своих коралловых хозяев. [26]

Вслед за всемирным обесцвечиванием кораллов исследования показали, что эндолитические водоросли, расположенные в скелете коралла, могут способствовать выживанию видов кораллов, предоставляя альтернативный источник энергии. Хотя роль, которую играют эндолитические грибы, важна для коралловых рифов, ее часто упускают из виду, поскольку многие исследования сосредоточены на эффектах обесцвечивания кораллов, а также на отношениях между кишечнополостными и эндосимбиотическими симбиодиниями . [27]

Согласно исследованию, проведенному Астрид Гюнтер, эндолиты были также обнаружены на острове Косумель (Мексика). Эндолиты, обнаруженные там, включали не только водоросли и грибы, но также цианобактерии , губки , а также множество других микроборок. [28]

Эндолитический паразитизм

До 1990-х годов фототрофные эндолиты считались довольно безобидными, но с тех пор появились доказательства того, что фототрофные эндолиты (в первую очередь цианобактерии ) заразили от 50 до 80% популяций мидий вида Perna perna, обитающих в средней части побережья Южной Африки . Заражение фототрофными эндолитами привело к летальным и сублетальным последствиям, таким как снижение прочности раковин мидий. Хотя скорость утолщения раковин была выше в более зараженных районах, она недостаточно быстра, чтобы бороться с деградацией раковин мидий. [29]

Эндолитические грибы, обнаруженные в яйцах динозавров мелового периода

Доказательства существования эндолитических грибов были обнаружены в скорлупе яиц динозавров, найденных в центральном Китае. Они были охарактеризованы как «игольчатые, лентообразные и шелковистые». [30]

Грибок редко окаменевает, и даже когда он сохраняется, может быть трудно отличить эндолитические гифы от эндолитических цианобактерий и водорослей. Однако эндолитические микробы можно отличить на основе их распространения, экологии и морфологии. Согласно исследованию 2008 года, эндолитические грибы, которые образовались на яичной скорлупе, могли привести к ненормальной инкубации яиц и могли убить эмбрионы в инфицированных яйцах этих динозавров. Это также могло привести к сохранению яиц динозавров, включая некоторые, которые содержали эмбрионы. [30]

Связь с астробиологией

Эндолитные микроорганизмы считались моделью для поиска жизни на других планетах, исследуя, какие микроорганизмы на Земле населяют определенные минералы , что помогает предложить эти литологии в качестве целей обнаружения жизни на внеземной поверхности, такой как Марс . Было проведено несколько исследований в экстремальных местах, которые служат аналогами поверхности и недр Марса, и было разработано множество исследований в области геомикробиологии в жарких и холодных пустынях Земли. [31] В этих экстремальных условиях микроорганизмы находят защиту от термической буферизации, УФ-излучения и высыхания, живя внутри пор и трещин минералов и горных пород. [8] [4] Жизнь в этих эндолитических местообитаниях может столкнуться с аналогичным стрессом из-за нехватки воды и высокого УФ-излучения, которые царят на современном Марсе. [18]

Прекрасным примером таких адаптаций являются негигроскопичные, но микропористые полупрозрачные гипсовые корки, которые обнаруживаются в качестве потенциальных субстратов, которые могут смягчить воздействие УФ-излучения и высыхания и обеспечить микробную колонизацию в гипераридных пустынях. [32] [33] Точно так же способность расти в условиях высокого водного стресса и олиготрофных условиях дает эндолитным микроорганизмам возможность выживать в условиях, подобных тем, которые встречаются на Марсе. Существуют доказательства существования воды в прошлом на красной планете; возможно, эти микроорганизмы могли бы развить адаптации, обнаруженные в современных пустынях на Земле. Кроме того, эндолитные структуры являются хорошим способом обнаружения древней или современной биологической активности ( биосигнатуры ) на Марсе или других каменистых планетах.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Омелон, CR (2016). «Эндолитические микроорганизмы и их местообитания». В Hurst, CJ (ред.). Их мир: разнообразие микробных сред . Достижения в области экологической микробиологии, т. 1. Цинциннати, США: Springer. стр. 171–201. doi :10.1007/978-3-319-28071-4_4.
  2. ^
    • Cockell, CS; Olsson, K.; Knowles, F.; Kelly, L.; Herrera, A.; Thorsteinsson, T.; Marteinsson, V. (2009). «Бактерии в выветренном базальтовом стекле, Исландия». Geomicrobiology Journal . 26 (7): 491–507. doi :10.1080/01490450903061101. S2CID  131694781.
    • Herrera, A.; Cockell, CS; Self, S.; Blaxter, M.; Reitner, J.; Thorsteinsson, T.; Tindle, AG (2009). «Криптоэндолитическое сообщество в вулканическом стекле». Astrobiology . 9 (4): 369–381. Bibcode :2009AsBio...9..369H. doi :10.1089/ast.2008.0278. PMID  19519213.
    • Келли, LC; Кокелл, CS; Эррера-Беларусси, A.; Пичено, Y.; Андерсен, G.; ДеСантис, T.; ЛеРу, X. (2011). «Бактериальное разнообразие наземных кристаллических вулканических пород, Исландия». Microbial Ecology . 62 (1): 69–79. doi :10.1007/s00248-011-9864-1. PMID  21584756. S2CID  23356098.
    • Омелон, CR; Поллард, WH; Феррис, FG (2007). «Распределение неорганических видов и микробное разнообразие в высокоширотных криптоэндолитических местообитаниях Арктики». Микробная экология . 54 (4): 740–752. doi :10.1007/s00248-007-9235-0. PMID  17457639. S2CID  19843927.
  3. ^ Уокер, Дж. Дж.; Пейс, Н. Р. (2007). «Эндолитические микробные экосистемы». Ежегодный обзор микробиологии . 61 : 331–347. doi : 10.1146/annurev.micro.61.080706.093302. PMID  17506683.
  4. ^ ab Wierzchos, J.; Camara, B.; De Los Rios, A.; Davila, AF; Sanchaz Almazo, M.; Artieda, O.; Wierzchos, K.; Gomez-Silva, B.; McKay, C.; Ascaso, C. (2011). «Микробная колонизация корок сульфата кальция в гипераридном ядре пустыни Атакама: последствия для поиска жизни на Марсе». Geobiology . 9 (1): 44–60. doi :10.1111/j.1472-4669.2010.00254.x. PMID  20726901. S2CID  9458330.
  5. ^ Чанг, Кеннет (12 сентября 2016 г.). «Видения жизни на Марсе в глубинах Земли». The New York Times . Получено 12 сентября 2016 г.
  6. ^ Голубич, Степко; Фридман, Э. Имре ; Шнайдер, Юрген (июнь 1981 г.). «Литобиотическая экологическая ниша с особым акцентом на микроорганизмы». Журнал исследований осадочных пород SEPM . 51 (2): 475–478. doi :10.1306/212F7CB6-2B24-11D7-8648000102C1865D. Архивировано из оригинала 30 декабря 2010 г.
  7. ^
    • Аскасо, К. (2002). «Экология микроорганизмов де-сустратос-литикос». Ciencia y Medio Ambiente (на испанском языке): 90–103. hdl : 10261/111133 . ISBN 9788469979723.
    • Bungartz, F; Garvie, LA; Nash, TH (2004). «Анатомия эндолитного лишайника пустыни Сонора Verrucaria rubrocincta Breuss: последствия для биодеградации и биоминерализации». The Lichenologist . 36 (1): 55–73. doi :10.1017/S0024282904013854. S2CID  86211017.
    • Dong, H; Rech, JA; Jiang, H; Sun, H; Buck, BJ (2007). "Эндолитические цианобактерии в гипсе почвы: находки в пустынях Атакама (Чили), Мохаве (США) и бассейна Аль-Джафр (Иордания)". Журнал геофизических исследований: Biogeosciences . 112 (G2). Bibcode :2007JGRG..112.2030D. doi : 10.1029/2006JG000385 .
    • Lacap, DC ; Warren-Rhodes, KA; McKay, CP; Pointing, SB (2011). «Цианобактерии и гиполитическая колонизация кварца с преобладанием хлорофлекси в гипераридном центре пустыни Атакама, Чили». Extremophiles . 15 (1): 31–38. doi :10.1007/s00792-010-0334-3. PMC  3017302 . PMID  21069402.
    • Шлезингер, В. Х.; Пиппен, Дж. С.; Валленштейн, М. Д.; Хофмоккель, К. С.; Клепеис, Д. М.; Махал, Б. Э. (2003). «Состав сообщества и фотосинтез фотоавтотрофами под кварцевой галькой, южная пустыня Мохаве». Экология . 84 (12): 3222–3231. doi :10.1890/02-0549.
    • Стомео, Ф.; Вальверде, А.; Пойнтинг, С.Б.; Маккей, К.П.; Уоррен-Роудс, К.А.; Таффин, М.И.; Коуэн, Д.А. (2013). «Сборка гиполитных и почвенных микробных сообществ вдоль градиента засушливости в пустыне Намиб». Extremophiles . 17 (2): 329–337. doi :10.1007/s00792-013-0519-7. hdl : 10566/3555 . PMID  23397517. S2CID  11175962.
    • Vítek, P.; Ascaso, C; Artieda, O; Wierzchos, J (2016). «Рамановская визуализация в геомикробиологии: эндолитические фототрофные микроорганизмы в гипсе из зоны экстремального солнечного облучения в пустыне Атакама». Аналитическая и биоаналитическая химия . 408 (15): 4083–4092. doi :10.1007/s00216-016-9497-9. PMID  27055886. S2CID  8132118.
  8. ^ ab Bell, RA (1993). «Криптоэндолитические водоросли жарких полузасушливых земель и пустынь». Журнал Phycology . 29 (2): 133–139. doi :10.1111/j.0022-3646.1993.00133.x. S2CID  85033484.
  9. ^
    • Аскасо, К. (2002). «Экология микроорганизмов де-сустратос-литикос». Ciencia y Medio Ambiente (на испанском языке): 90–103. hdl : 10261/111133 . ISBN 9788469979723.
    • Cockell, CS; Stokes, MD (2004). "Широкое распространение полярных гиполитов". Nature . 431 (7007): 414. doi : 10.1038/431414a . PMID  15386002.
    • Коуэн, ДА; Хан, Н.; Пойнтинг, СБ; Кэри, СЦ (2010). «Разнообразные гиполитические сообщества убежищ в сухих долинах Мак-Мердо». Antarctic Science . 22 (6): 714–720. Bibcode :2010AntSc..22..714C. doi :10.1017/S0954102010000507. hdl : 10289/5090 . S2CID  53558610.
    • Фридман, Э.И. (1980). «Эндолитическая микробная жизнь в жарких и холодных пустынях». Происхождение жизни . 10 (3): 223–235. doi :10.1007/BF00928400. PMID  6774304.
      Переиздание Фридмана, EI (1978). «Эндолитическая микробная жизнь в горячих и холодных пустынях». В Ponnamperuma, Cyril; Margulis, Lynn (ред.). Пределы жизни . Труды Четвертого коллоквиума College Park по химической эволюции. стр. 33–45. doi :10.1007/978-94-009-9085-2_3. ISBN 978-94-009-9087-6.
    • Смит, М. К.; Боуман, Дж. П.; Скотт, Ф. Дж.; Лайн, МА (2000). «Сублитические бактерии, связанные с кварцевыми камнями Антарктики». Antarctic Science . 12 (2): 177–184. Bibcode : 2000AntSc..12..177S. doi : 10.1017/S0954102000000237. S2CID  84337509.
    • Омелон, CR; Поллард, WH; Феррис, FG (2006). «Экологический контроль микробной колонизации высокоарктических криптоэндолитических местообитаний». Polar Biology . 30 (1): 19–29. doi :10.1007/s00300-006-0155-0. S2CID  22633158.
    • Махаланьяне, TP; Пойнтинг, SB; Коуэн, DA (2014). «Литобионты: криптические и убежищные ниши». Antarctic Terrestrial Microbiology . С. 163–179. doi :10.1007/978-3-642-45213-0_9. ISBN 978-3-642-45212-3.
    • Фридман, Э.И.; Вид, Р. (1987). «Формирование микробных следов ископаемых, биогенное и абиотическое выветривание в холодной пустыне Антарктиды». Science . 236 (4802): 703–705. doi :10.1126/science.11536571. PMID  11536571.
  10. ^ Инагаки, Ф.; Такай, К.; Комацу, Т.; Сакихама, Ю.; Иноуэ, А.; Хорикоши, К. (2015). «Профиль структуры микробного сообщества и наличие эндолитных микроорганизмов внутри глубоководной породы». Геомикробиологический журнал . 19 (6): 535–552. дои : 10.1080/01490450290098577. S2CID  84636295.
  11. ^ Gaylarde, C.; Baptista-Neto, JA; Ogawa, A.; Kowalski, M.; Celikkol-Aydin, S.; Beech, I. (2017). «Эпилитические и эндолитические микроорганизмы и ухудшение состояния каменных фасадов церквей, подверженных городскому загрязнению в субтропическом климате». Биологическое обрастание . 33 (2): 113–127. doi :10.1080/08927014.2016.1269893. PMID  28054493. S2CID  3295932.
  12. ↑ Шульц, Стивен (13 декабря 1999 г.). «Две мили под землей». Princeton Weekly Bulletin. Архивировано из оригинала 13 января 2016 г.— Золотые рудники представляют собой «идеальную среду» для геологов, изучающих подземные микробы.
  13. ^ ab Hively, Will (май 1997). «В поисках жизни во всех неправильных местах — исследование криптоэндолитов». Discover . Получено 5 декабря 2019 .
  14. ^ de la Torre, JR; Goebel, BM; Friedmann, EI ; Pace, NR (2003). «Микробное разнообразие криптоэндолитических сообществ из сухих долин Мак-Мердо, Антарктида». Applied and Environmental Microbiology . 69 (7): 3858–3867. Bibcode : 2003ApEnM..69.3858D. doi : 10.1128/AEM.69.7.3858-3867.2003. PMC 165166. PMID  12839754 . 
  15. ^ Хорат, Томас; Бахофен, Рейнхард (август 2009 г.). «Молекулярная характеристика эндолитического микробного сообщества в доломитовой породе в Центральных Альпах (Швейцария)» (PDF) . Микробная экология . 58 (2): 290–306. doi :10.1007/s00248-008-9483-7. PMID  19172216. S2CID  845383.
  16. ^ Уокер, Джеффри Дж.; Спир, Джон Р.; Пейс, Норман Р. (2005). «Геобиология микробного эндолитического сообщества в геотермальной среде Йеллоустоуна». Nature . 434 (7036): 1011–1014. Bibcode :2005Natur.434.1011W. doi :10.1038/nature03447. PMID  15846344. S2CID  4408407.
  17. ^ Уокер, Дж. Дж.; Пейс, Н. Р. (2007). «Филогенетический состав эндолитических микробных экосистем Скалистых гор». Прикладная и экологическая микробиология . 73 (11): 3497–3504. Bibcode : 2007ApEnM..73.3497W. doi : 10.1128/AEM.02656-06. PMC 1932665. PMID  17416689 . 
  18. ^ abc Meslier, V; DiRuggiero, J (2019). "7 Эндолитических микробных сообществ как модельных систем для экологии и астробиологии". В Seckbach, J.; Rampelotto, PH (ред.). Модельные экосистемы в экстремальных условиях . Академическая пресса. ISBN 978-0-1281-2742-1.
  19. ^ Маллен, Лесли. «Glass Munchers Under the Sea». NASA Astrobiology Institute . Архивировано из оригинала 20 февраля 2013 г.
  20. ^ Лиснес, Кристина; Торсвик, Терье; Торсет, Ингунн Х.; Педерсен, Рольф Б. (2004). «Микробные популяции в базальте океанского дна: результаты этапа 187 ODP» (PDF) . Результаты Proc ODP Sci . Материалы программы океанского бурения. 187 : 1–27. doi :10.2973/odp.proc.sr.187.203.2004.
  21. ^ Вежхос, Яцек; Аскасо, Кармен; Маккей, Кристофер П. (2006). «Эндолитические цианобактерии в галитовых породах из гипераридного ядра пустыни Атакама». Астробиология . 6 (3): 415–422. Бибкод : 2006AsBio...6..415W. дои : 10.1089/ast.2006.6.415. hdl : 10261/19099 . ПМИД  16805697.
  22. ^ Остерротова, К; Калка, А; Немечкова, К; Кафтан, Д; Недбалова, Л; Прохазкова, Л; Еличка, Дж (2019). «Анализ каротиноидов снежных водорослей методами рамановской микроспектроскопии и высокоэффективной жидкостной хроматографии». Spectrochimica Acta Часть A: Молекулярная и биомолекулярная спектроскопия . 212 : 262–271. Бибкод : 2019AcSpA.212..262O. дои : 10.1016/j.saa.2019.01.013. PMID  30658280. S2CID  58604046.
  23. ^ Йирка, Боб (29 августа 2013 г.). «Обнаружено, что в почве под океаном содержатся долгоживущие бактерии, грибки и вирусы». Phys.org . Архивировано из оригинала 29 октября 2015 г.
  24. ^ "Часто запрашиваемая информация о гипотезе SLiME". Архивировано из оригинала 30 сентября 2006 г.
  25. ^ Кейт, округ Колумбия; Илифф, ТМ; Геровасилеу, В; Гонсалес, Б; Бранковиц, Д; Мартинес Гарсия, А (2020). «С1.2 Эндолитические системы». В Ките, округ Колумбия; Феррер-Париж-младший; Николсон, Э.; Кингсфорд, RT (ред.). Типология глобальной экосистемы МСОП 2.0: Описательные профили биомов и функциональных групп экосистем . Гланд, Швейцария: МСОП. doi :10.2305/IUCN.CH.2020.13.en. ISBN 978-2-8317-2077-7. S2CID  241360441.
  26. ^ Голубич, Степко; Радтке, Гудрун; Кэмпион-Алсумард, Тереза ​​Ле (2005). «Эндолитические грибы в морских экосистемах». Тенденции в микробиологии . 13 (5): 229–235. doi :10.1016/j.tim.2005.03.007. PMID  15866040.
  27. ^ Файн, Маоз; Лойя, Йосси (2002). «Эндолитические водоросли: альтернативный источник фотоассимилятов во время обесцвечивания кораллов». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 269 (1497): 1205–1210. doi :10.1098/rspb.2002.1983. PMC 1691023. PMID  12065035 . 
  28. ^ Гюнтер, Астрид (1990). «Распределение и батиметрическая зональность эндолитов, сверлящих раковины, в современных рифовых и шельфовых средах: Косумель, Юкатан (Мексика)». Фации . 22 (1): 233–261. doi :10.1007/bf02536953. S2CID  130403994.
  29. ^ Kaehler, S.; McQuaid, CD (1999). «Летальные и сублетальные эффекты фототрофных эндолитов, атакующих раковину литоральной мидии Perna perna ». Морская биология . 135 (3): 497–503. doi :10.1007/s002270050650. S2CID  84103549.
  30. ^ ab Gong, YiMing; Xu, Ran; Hu, Bi (2008). «Эндолитические грибы: возможный убийца массового вымирания меловых динозавров». Science in China, серия D: Науки о Земле . 51 (6): 801–807. Bibcode : 2008ScChD..51..801G. doi : 10.1007/s11430-008-0052-1. S2CID  126670640.
  31. ^ Уоррен-Роудс, KA; Роудс, KL; Пойнтинг, SB; Юинг, SA; Лакап, DC; Гомес-Сильва, B.; Маккей, CP (2006). «Гиполитические цианобактерии, сухой предел фотосинтеза и микробная экология в гипераридной пустыне Атакама». Microbial Ecology . 52 (3): 389–398. doi :10.1007/s00248-006-9055-7. PMID  16865610. S2CID  1914122.
  32. ^ Cockell, C.; Osinski, G.; Lee, P. (2003). «Ударный кратер как среда обитания: эффекты ударной обработки целевых материалов». Astrobiology . 3 (1): 3181–191. Bibcode :2003AsBio...3..181C. doi :10.1089/153110703321632507. PMID  12804371.
  33. ^ Орен, А.; Кюль, М.; Карстен, У. (1995). «Эндоебапоритный микробный мат внутри гипсовой корки: зонирование фототрофов, фотопигментов и проникновение света». Серия «Прогресс морской экологии» . 128 : 151–159. Bibcode : 1995MEPS..128..151O. doi : 10.3354/meps128151 .

Внешние ссылки