stringtranslate.com

Амеба

По часовой стрелке сверху справа: Amoeba proteus , Actinophrys sol , Acanthamoeba sp., Nuclearia thermophila , Euglypha acantophora , нейтрофилы , поглощающие бактерии.

Амеба ( / ə ˈ m iː b ə / ; реже пишется ameba или amœba ; мн. ч. : амебы (реже amebas ) или амебы ( amebae ) / ə ˈ m iː b i / ), [1] часто называемая амебоидом , представляет собой тип клеток или одноклеточных организмов , способных изменять свою форму, в первую очередь за счет вытягивания и втягивания псевдоподий . [ 2] Амебы не образуют единой таксономической группы ; вместо этого они встречаются в каждой основной линии эукариотических организмов . Амебоидные клетки встречаются не только среди простейших , но также у грибов , водорослей и животных . [3] [4] [5] [6] [7]

Микробиологи часто используют термины «амебоид» и «амеба» как взаимозаменяемые для любого организма, который демонстрирует амебоидное движение . [8] [9]

В старых системах классификации большинство амеб были помещены в класс или подтип Sarcodina, группу одноклеточных организмов , которые обладают ложноножками или перемещаются с помощью протоплазматического потока. Однако молекулярные филогенетические исследования показали, что Sarcodina не является монофилетической группой, члены которой имеют общее происхождение . Следовательно, амебоидные организмы больше не классифицируются вместе в одной группе. [10]

Наиболее известными амебоидными простейшими являются Chaos carolinense и Amoeba proteus , оба из которых широко культивируются и изучаются в классах и лабораториях. [11] [12] Другие известные виды включают так называемую «амебу, пожирающую мозг» Naegleria fowleri , кишечного паразита Entamoeba histolytica , вызывающего амебную дизентерию , и многоклеточную «социальную амебу» или слизистую плесень Dictyostelium discoideum .

Биология

Псевдоподы и движение

Формы псевдоподий , слева направо: полиподиальные и лопастные; моноподиальные и лопастные; нитевидные; конические; сетчатые; сужающиеся актиноподии; не сужающиеся актиноподии

У амёб нет клеточных стенок, что обеспечивает свободное перемещение. Амёбы передвигаются и питаются с помощью псевдоподий, которые представляют собой выступы цитоплазмы, образованные скоординированным действием актиновых микрофиламентов, выталкивающих плазматическую мембрану , окружающую клетку. [13] Внешний вид и внутренняя структура псевдоподий используются для различения групп амеб друг от друга. Виды амёбозой , такие как представители рода Amoeba , обычно имеют луковичные (дольчатые) псевдоподии, закруглённые на концах и примерно трубчатые в поперечном сечении. Амёбоиды церкозой , такие как Euglypha и Gromia , имеют тонкие, нитевидные (филозные) псевдоподии. Фораминиферы выделяют тонкие, ветвящиеся псевдоподии, которые сливаются друг с другом, образуя сетчатые (ретикулёзные) структуры. Некоторые группы, такие как радиолярии и гелиозои , имеют жесткие, игольчатые, радиально расходящиеся аксоподии (актиноподы), поддерживаемые изнутри пучками микротрубочек . [3] [14]

«Голая» амеба рода Mayorella (слева) и раковина раковинной амебы Cylindrifflugia acuminata (справа)

Свободноживущие амебы могут быть « раковинными » (заключенными в твердую оболочку) или «голыми» (также известными как гимнамебы, лишенные твердого покрытия). Оболочки раковинных амеб могут состоять из различных веществ, включая кальций , кремний , хитин или агглютинации найденных материалов, таких как мелкие песчинки и панцири диатомовых водорослей . [15]

Для регулирования осмотического давления большинство пресноводных амеб имеют сократительную вакуоль , которая выталкивает избыток воды из клетки. [16] Эта органелла необходима, поскольку пресная вода имеет более низкую концентрацию растворенных веществ (таких как соль), чем собственные внутренние жидкости амебы ( цитозоль ). Поскольку окружающая вода является гипотонической по отношению к содержимому клетки, вода переносится через клеточную мембрану амебы посредством осмоса . Без сократительной вакуоли клетка наполнилась бы избытком воды и, в конечном итоге, лопнула бы. Морские амебы обычно не обладают сократительной вакуолью, поскольку концентрация растворенных веществ внутри клетки находится в равновесии с тоничностью окружающей воды. [17]

Питание

Фагоцитоз амебы бактерии​

Источники пищи амеб различаются. Некоторые амебы являются хищниками и живут, поедая бактерии и других простейших . Некоторые являются детритофагами и питаются мертвым органическим материалом.

Амебы обычно поглощают свою пищу путем фагоцитоза , расширяя ложноножки, чтобы окружить и поглотить живую добычу или частицы собранного материала. Амебоидные клетки не имеют рта или цитостома , и на клетке нет фиксированного места, в котором обычно происходит фагоцитоз. [18]

Некоторые амебы также питаются пиноцитозом , поглощая растворенные питательные вещества через пузырьки, образованные внутри клеточной мембраны. [19]

Диапазон размеров

Фораминиферы имеют сетчатые ложноножки, и многие виды видны невооруженным глазом.

Размер амебоидных клеток и видов чрезвычайно изменчив. Морская амебовидная Massisteria voersi имеет диаметр всего 2,3–3 микрометра , [20] что находится в пределах размеров многих бактерий. [21] С другой стороны, раковины глубоководных ксенофиофор могут достигать 20 см в диаметре. [22] Большинство свободноживущих пресноводных амеб, обычно встречающихся в прудовой воде , канавах и озерах, являются микроскопическими , но некоторые виды, такие как так называемые «гигантские амебы» Pelomyxa palustris и Chaos carolinense , могут быть достаточно большими, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом.

Половое размножение

Последние данные свидетельствуют о том, что несколько линий амебозоа подвергаются мейозу .

Ортологи генов, задействованных в мейозе половых эукариот, были недавно идентифицированы в геноме Acanthamoeba . Эти гены включают Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh и Mlh . [31] Это открытие предполагает, что ''Acanthamoeba'' способны к некоторой форме мейоза и могут быть способны к половому размножению.

Мейоз-специфическая рекомбиназа , Dmc1 , необходима для эффективной мейотической гомологичной рекомбинации , и Dmc1 экспрессируется в Entamoeba histolytica . [32] Очищенный Dmc1 из E. histolytica образует пресинаптические филаменты и катализирует АТФ -зависимое гомологичное спаривание ДНК и обмен цепями ДНК по меньшей мере на протяжении нескольких тысяч пар оснований . [32] Реакции спаривания ДНК и обмена цепями усиливаются эукариотическим мейоз-специфическим дополнительным фактором рекомбинации (гетеродимером) Hop2-Mnd1. [32] Эти процессы являются центральными для мейотической рекомбинации, что позволяет предположить, что E. histolytica претерпевает мейоз. [32]

Исследования Entamoeba invadens показали, что во время превращения тетраплоидного одноядерного трофозоита в четырехъядерную цисту усиливается гомологичная рекомбинация . [33] Экспрессия генов с функциями, связанными с основными этапами мейотической рекомбинации, также увеличивается во время инцистирований. [33] Эти результаты, полученные в E. invadens , в сочетании с доказательствами из исследований E. histolytica указывают на наличие мейоза у Entamoeba .

Dictyostelium discoideum из супергруппы Amoebozoa может спариваться и размножаться половым путем, включая мейоз, когда пищи не хватает. [34] [35]

Поскольку амебозои рано отделились от эукариотического генеалогического древа, эти результаты предполагают, что мейоз присутствовал на ранней стадии эволюции эукариот. Более того, эти результаты согласуются с предложением Лара и др. [36] о том, что большинство амебоидных линий являются древними половыми.

Экология

Патогенные амебы

Трофозоиты патогенной Entamoeba histolytica с проглоченными эритроцитами

Некоторые амебы могут патогенно инфицировать другие организмы , вызывая заболевания: [37] [38] [39] [40]

Было обнаружено, что амебы собирают и выращивают бактерии, вызывающие чуму . [41] Амебы также могут быть хозяевами микроскопических организмов, которые являются патогенными для людей, и способствовать распространению таких микробов. Бактериальные патогены (например, Legionella ) могут препятствовать усвоению пищи, когда их пожирают амебы. [42] В настоящее время наиболее часто используемые и наиболее изученные амебы, которые являются хозяевами других организмов, — это Acanthamoeba castellanii и Dictyostelium discoideum. [43] Микроорганизмы, которые могут преодолевать защиту одноклеточных организмов, могут укрываться и размножаться внутри них, где они защищены от неблагоприятных внешних условий своими хозяевами.

История знаний и классификация

Концептуальные истоки

Первая иллюстрация амебоида из книги Рёзеля фон Розенгофа Insecten-Belustigung (1755 г.).

Самое раннее упоминание об амебоидном организме было сделано в 1755 году Августом Иоганном Рёзелем фон Розенхофом , который назвал свое открытие «Der Kleine Proteus» («Маленький протей»). [44] Иллюстрации Рёзеля показывают неидентифицируемую пресноводную амебу, похожую по внешнему виду на обычный вид, теперь известный как Amoeba proteus . [45] Термин «Proteus animalcule» оставался в употреблении на протяжении 18 и 19 веков как неофициальное название для любого крупного свободноживущего амебоида. [46]

В 1822 году французский натуралист Бори де Сен-Венсан выделил род Amiba (от греч. ἀμοιβή amoibe , что означает «изменение») . [47] [48] Современник Бори, К. Г. Эренберг , принял род в своей собственной классификации микроскопических существ, но изменил написание на Amoeba . [49]

В 1841 году Феликс Дюжарден ввел термин « саркод » (от греческого σάρξ sarx , «плоть», и εἶδος eidos , «форма») для «густого, клейкого, однородного вещества», которое заполняет тела клеток простейших. [50] : 26  Хотя этот термин изначально относился к протоплазме любого простейшего, вскоре он стал использоваться в узком смысле для обозначения студенистого содержимого амебоидных клеток. [10] Тридцать лет спустя австрийский зоолог Людвиг Карл Шмарда использовал «саркод» в качестве концептуальной основы для своего подразделения Sarcodea, группы уровня типа , состоящей из «нестабильных, изменчивых» организмов с телами, в основном состоящими из «саркода». [51] : 156  Более поздние исследователи, включая влиятельного систематика Отто Бютчли , внесли изменения в эту группу, создав класс Sarcodina, [52] : 1  таксон , который широко использовался на протяжении большей части 20-го века. [53]

Традиционная классификация

Примеры различных видов амеб

Для удобства все амебы были сгруппированы как Sarcodina и в целом разделены на морфологические категории на основе формы и структуры их псевдоподий . Амебы с псевдоподиями, поддерживаемыми регулярными массивами микротрубочек (например, пресноводные Heliozoa и морские Radiolaria ), были классифицированы как Actinopoda , тогда как те, у которых псевдоподии не поддерживались, были классифицированы как Rhizopoda . [54] Rhizopods были далее подразделены на лобозные, нитевидные, плазмодиальные и сетчатые, в соответствии с морфологией их псевдоподий. В 1980-х годах таксономисты пришли к следующей классификации, основанной исключительно на морфологических сравнениях: [55] [53]

  • Rhizopoda von Siebold 1845 : аморфные амебы, лишенные аксоподий и передвигающиеся посредством псевдоподий. [55] : 41  [53] : 202 
  • Heterolobosea Page & Blanton 1985 : амебы с эруптивными псевдоподиями, похожие на лобчатые, но с особым движением и обычно со жгутиковыми стадиями жизни. Традиционно делятся на тех, которые объединяются для формирования плодовых тел ( Acrasida ), и тех, которые этого не делают ( Schizopyrenida ). [53] : 203–204 
  • Testacealobosia de Saedeleer 1934 : лобозные раковинные амебы . Эта полифилетическая группа включала три неродственные линии амеб, заключенных в раковины или другие сложные оболочки: Arcellinida , Himatismenida и Trichosida .
  • Caryoblastea Margulis 1974 : амебы с редкими неподвижными жгутиками на поверхности. Эта группа включает только отряд Pelobiontida , [53] : 207  , который теперь принадлежит к амебозойной группе Archamoebae вместе с некоторыми голыми амебами. [56]
  • Eumycetozoea Zopf 1885 : плазмодиальные амебы с нитевидными субпсевдоподиями, производящими плодовые тела.
  • Plasmodiophorea Cook 1928 : эндопаразитические плазмодиальные амебы с крошечными псевдоподиями. Эта группа теперь является порядком в пределах Rhizaria , тесно связанным с эндопаразитами Phagomyxida .
  • Filosea Leidy 1879 : амебы с нитевидными псевдоподиями.
  • Aconchulinia de Saedeleer 1934 : нитевидные голые амебы, иногда покрытые чешуйками. Эта группа включала два неродственных таксона: амебы -нуклеарииды , тесно связанные с грибами ; и большинство Vampyrellida , обнаруженных в Rhizaria.
  • Testaceafilosia de Saedeleer 1934 : волокнистые семенниковые амебы. В эту группу вошли таксоны, которые сейчас встречаются по всей Ризарии, такие как Gromiida и Euglyphida .
  • Granuloreticulosea de Saedeleer 1934 : амебы с тонкими зернистыми псевдоподиями. Эта группа включала как Foraminifera (теперь Rhizaria), так и некоторых членов Vampyrellida.
  • Xenophyophorea Schulze 1904 : плазмодиальные амебы, заключенные в разветвленную трубчатую систему, состоящую из прозрачного органического вещества. Эта группа теперь полностью интегрирована в Foraminifera.
  • Actinopoda Calkins 1909 : сферические амебы, плавающие в толще воды. В эту группу вошли организмы, имеющие внешний вид гелиозойного типа с радиально расположенными филоподиями, ретикулоподиями или аксоподиями, окружающими тело клетки. Это были Radiolaria , Phaeodaria , Proteomyxidea (все три теперь в Rhizaria), Centroplasthelida (теперь в Haptista ) и Actinophryida (теперь в Stramenopiles ).

Переходный период

В последние десятилетия 20-го века серия молекулярно-филогенетических анализов подтвердила, что Sarcodina не была монофилетической группой, и что амебы произошли от жгутиконосцев. [10] Протозоолог Томас Кавалье-Смит предположил, что предком большинства эукариот была амебофлагеллята, очень похожая на современных гетеролобозных , которая, в свою очередь, дала начало парафилетической Sarcodina, из которой другие группы (например, альвеоляты, животные, растения) развились путем вторичной утраты амебоидной фазы. В его схеме Sarcodina были разделены на более примитивную Eosarcodina (с типами Reticulosa и Mycetozoa) и более производную Neosarcodina (с типами Amoebozoa для лобозных амеб и Rhizopoda для нитевидных амеб). [57]

Вскоре после этого филогенетические анализы опровергли эту гипотезу, поскольку было обнаружено, что неамебоидные зоофлагелляты и амебофлагелляты полностью перемешаны с амебами. С добавлением многих жгутиконосцев к Rhizopoda и удалением некоторых амеб название было отклонено в пользу нового названия Cercozoa . Таким образом, оба названия Rhizopoda и Sarcodina были окончательно оставлены как формальные таксоны, но они оставались полезными в качестве описательных терминов для амеб. [58] : 238  Тип Amoebozoa был сохранен, поскольку он по-прежнему в основном включал амебоидные организмы, а теперь включал Mycetozoa. [58] : 232 

Текущая классификация

Сегодня амебы распределены среди многих таксономических групп высокого уровня. Большинство традиционных саркодовых помещены в две эукариотические супергруппы : Amoebozoa и Rhizaria . Остальные были распределены среди excavates , opisthokonts , stramenopiles и второстепенных клад. [10] [59]

Следующая кладограмма показывает разреженные позиции амебоидных групп (выделены жирным шрифтом), основанные на молекулярно-филогенетическом анализе: [66]

Амебоидные клетки в других организмах

Нейтрофилы (белые кровяные клетки) поглощают бактерии сибирской язвы

Амебоидные типы клеток в многоклеточных организмах

Некоторые многоклеточные организмы имеют амебоидные клетки только в определенных фазах жизни или используют амебоидные движения для специализированных функций. В иммунной системе людей и других животных амебоидные лейкоциты преследуют вторгающиеся организмы, такие как бактерии и патогенные простейшие, и поглощают их путем фагоцитоза . [68] Губки демонстрируют тотипотентный тип клеток, известный как археоциты , способный трансформироваться в питающие клетки или хоаноциты . [69]

Стадии амебоидного распространения

Амебоидные стадии также встречаются у многоклеточных грибовидных простейших, так называемых слизевиков . Как плазмодиальные слизевики, в настоящее время классифицируемые в классе Myxogastria , так и клеточные слизевики групп Acrasida и Dictyosteliida , живут как амебы во время своей стадии питания. Амебоидные клетки первых объединяются, образуя гигантский многоядерный организм, [70] в то время как клетки последних живут отдельно, пока не закончится пища, после чего амебы объединяются, образуя многоклеточного мигрирующего «слизняка», который функционирует как единый организм. [8]

Другие организмы также могут иметь амебоидные клетки на определенных стадиях жизненного цикла, например, гаметы некоторых зеленых водорослей ( Zygnematophyceae ) [71] и пеннатных диатомовых водорослей [72] , споры (или фазы рассеивания) некоторых Mesomycetozoea [73] [ 74] и стадия спороплазмы Myxozoa и Ascetosporea [75] .

Ссылки

  1. ^ "Амеба" Архивировано 22 ноября 2015 г. в Wayback Machine на Oxforddictionaries.com
  2. ^ Синглтон, Пол (2006). Словарь микробиологии и молекулярной биологии, 3-е издание, пересмотренное . Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons. стр. 32. ISBN 978-0-470-03545-0.
  3. ^ ab Дэвид Дж. Паттерсон. "Амебы: протисты, которые двигаются и питаются с помощью псевдоподий". Веб-проект Tree of Life. Архивировано из оригинала 15 июня 2010 г. Получено 21 сентября 2009 г.
  4. ^ "Амебы". Эдинбургский университет. Архивировано из оригинала 10 июня 2009 года.
  5. ^ Вим ван Эгмонд. "Солнечные анималькулы и амебы". Микроскопия-Великобритания. Архивировано из оригинала 4 ноября 2005 г. Получено 23 октября 2005 г.
  6. ^ Флор-Парра, Игнасио; Берналь, Мануэль; Журинский, Яков; Дага, Рафаэль Р. (17 декабря 2013 г.). «Миграция и деление клеток амебоидных делящихся дрожжей». Биология Открытая . 3 (1): 108–115. дои : 10.1242/bio.20136783. ISSN  2046-6390. ПМЦ 3892166 . ПМИД  24357230. 
  7. ^ Фридл, П.; Боргманн, С.; Брекер, ЭБ (1 октября 2001 г.). «Амебоидный лейкоцит, ползающий по внеклеточному матриксу: уроки парадигмы движения клеток Dictyostelium». Журнал биологии лейкоцитов . 70 (4): 491–509. doi :10.1189/jlb.70.4.491. ISSN  0741-5400. PMID  11590185. S2CID  28731650.
  8. ^ ab Marée, Athanasius FM; Hogeweg, Paulien (2001). «Как амебоиды самоорганизуются в плодовое тело: многоклеточная координация в Dictyostelium discoideum». Труды Национальной академии наук . 98 (7): 3879–3883. doi : 10.1073/pnas.061535198 . PMC 31146. PMID  11274408 . 
  9. ^ Mackerras, MJ; Ercole, QN (1947). «Наблюдения за действием палудрина на малярийных паразитов». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 41 (3): 365–376. doi :10.1016/s0035-9203(47)90133-8. PMID  18898714.
  10. ^ abcdefg Павловски, Ян (2008). «Сумерки Sarcodina: молекулярная перспектива полифилетического происхождения амебоидных протистов» (PDF) . Protistology . 5 (4): 281–302.
  11. ^ Tan; et al. (2005). "Простая массовая культура амебы Chaos carolinense: повторный визит" (PDF) . Protistology . 4 : 185–90. Архивировано (PDF) из оригинала 29 сентября 2017 г. . Получено 28 сентября 2017 г. .
  12. ^ "Отношения с людьми". Amoeba proteus . 12 апреля 2013 г. Архивировано из оригинала 29 сентября 2017 г. Получено 28 сентября 2017 г.
  13. ^ Alberts Eds.; et al. (2007). Молекулярная биология клетки 5-е издание . Нью-Йорк: Garland Science. стр. 1037. ISBN 9780815341055.
  14. ^ Маргулис, Линн (2009). Королевства и домены . Academic Press. стр. 206–7. ISBN 978-0-12-373621-5.
  15. ^ Огден, К. Г. (1980). Атлас пресноводной раковинной амебы . Оксфорд, Лондон и Глазго: Oxford University Press, для Британского музея (естественная история). стр. 1–5. ISBN 978-0198585022.
  16. ^ Alberts Eds.; et al. (2007). Молекулярная биология клетки 5-е издание . Нью-Йорк: Garland Science. стр. 663. ISBN 9780815341055.
  17. ^ Кудо, Ричард Роксабро. «Протозоология». Protozoology 4th Edit (1954). стр. 83
  18. ^ Торп, Джеймс Х. (2001). Экология и классификация североамериканских пресноводных беспозвоночных. Сан-Диего: Academic. стр. 71. ISBN 0-12-690647-5 . 
  19. ^ Jeon, Kwang W. (1973). Биология амебы . Нью-Йорк: Academic Press. С. 100. ISBN 9780123848505.
  20. ^ ab Мыльников, Александр П.; Вебер, Феликс; Юргенс, Клаус; Вилезих, Клаудия (1 августа 2015 г.). «У Massisteria marina есть сестра: Massisteria voersi sp. nov., редкий вид, изолированный из прибрежных вод Балтийского моря». European Journal of Protistology . 51 (4): 299–310. doi :10.1016/j.ejop.2015.05.002. ISSN  1618-0429. PMID  26163290.
  21. ^ "Размер, форма и расположение бактериальных клеток". classes.midlandstech.edu . Архивировано из оригинала 9 августа 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  22. ^ ab Gooday, AJ; Aranda da Silva, A.; Pawlowski, J. (1 декабря 2011 г.). "Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) from the Nazaré Canyon (Portuguese margin, NE Atlantic)". Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography . The Geology, Geochemistry, and Biology of Submarine Canyons West of Portugal. 58 (23–24): 2401–2419. Bibcode :2011DSRII..58.2401G. doi :10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
  23. ^ "Амеба, поедающая мозг (Naegleria Fowleri): причины и симптомы". Архивировано из оригинала 21 августа 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  24. ^ "Anatomy Atlases: Atlas of Microscopic Anatomy: Section 4: Blood". www.anatomyatlases.org . Архивировано из оригинала 19 августа 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  25. ^ "Acanthamoeba | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 . Получено 21 августа 2016 .
  26. ^ "Микроскопия Entamoeba histolytica". msu.edu . Архивировано из оригинала 5 октября 2016 г. Получено 21 августа 2016 г.
  27. ^ "Arcella vulgaris | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 . Получено 21 августа 2016 .
  28. ^ "Amoeba proteus | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  29. ^ "Chaos | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 12 октября 2016 года . Получено 21 августа 2016 года .
  30. ^ "Pelomyxa palustris | Microworld". www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 г. Получено 21 августа 2016 г.
  31. ^ Хан NA, Сиддики Р. (2015). «Есть ли доказательства полового размножения (мейоза) у Acanthamoeba?». Pathog Glob Health . 109 (4): 193–5. doi :10.1179/2047773215Y.0000000009. PMC 4530557. PMID  25800982 . 
  32. ^ abcd Kelso AA, Say AF, Sharma D, Ledford LL, Turchick A, Saski CA, King AV, Attaway CC, Temesvari LA, Sehorn MG (2015). "Entamoeba histolytica Dmc1 катализирует гомологичное спаривание ДНК и обмен цепями, стимулируемый кальцием и Hop2-Mnd1". PLOS ONE . 10 (9): e0139399. Bibcode : 2015PLoSO..1039399K . doi : 10.1371/journal.pone.0139399 . PMC 4589404. PMID  26422142. 
  33. ^ ab Singh N, Bhattacharya A, Bhattacharya S (2013). "Гомологичная рекомбинация происходит в Entamoeba и усиливается во время стресса роста и конверсии стадии". PLOS ONE . ​​8 (9): e74465. Bibcode :2013PLoSO...874465S. doi : 10.1371/journal.pone.0074465 . PMC 3787063 . PMID  24098652. 
  34. ^ Флауэрс Дж. М., Ли СИ, Статос А., Саксер Г., Островски EA, Куэллер Д. Квеллер, Штрассман Дж. Э., Пуругганан М. Д. (2010). «Изменчивость, пол и социальное сотрудничество: молекулярная популяционная генетика социальной амебы Dictyostelium discoideum». PLOS Genet . 6 (7): e1001013. doi : 10.1371/journal.pgen.1001013 . PMC 2895654. PMID  20617172 . 
  35. ^ O'Day DH, Keszei A (2012). «Сигнализация и секс у социальных амебозоев». Biol Rev Camb Philos Soc . 87 (2): 313–29. doi :10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x. PMID  21929567. S2CID  205599638.
  36. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (2011). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов». Proc. Biol. Sci . 278 (1715): 2081–90. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID  21429931 . 
  37. ^ Касадеваль А (2008) Эволюция внутриклеточных патогенов. Annu Rev Microbiol 62: 19–33. 10.1146/annurev.micro.61.080706.093305 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  38. ^ Guimaraes AJ, Gomes KX, Cortines JR, Peralta JM, Peralta RHS (2016) Acanthamoeba spp. как универсальный хозяин для патогенных микроорганизмов: один мост от окружающей среды к вирулентности хозяина. Microbiological Research 193: 30–38. 10.1016/j.micres.2016.08.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  39. ^ Hilbi H, Weber SS, Ragaz C, Nyfeler Y, Urwyler S (2007) Экологические хищники как модели бактериального патогенеза. Экологическая микробиология 9: 563–575. 10.1111/j.1462-2920.2007.01238.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  40. ^ Greub, G; Raoult, D (2004). «Микроорганизмы, устойчивые к свободноживущим амебам». Clinical Microbiology Reviews . 17 (2): 413–433. doi : 10.1128/CMR.17.2.413-433.2004 . PMC 387402. PMID  15084508 . 
  41. ^ «Являются ли амебы безопасным убежищем для чумы? Новые исследования показывают, что бактерии чумы не только выживают, но и процветают и размножаются после попадания в организм амебы».
  42. ^ Видьясагар, Апарна (апрель 2016 г.). «Что такое амеба?». livescience.com . Получено 8 ноября 2020 г.
  43. ^ Thewes, Sascha; Soldati, Thierry; Eichinger, Ludwig (2019). «Редакционная статья: Амебы как модели хозяев для изучения взаимодействия с патогенами». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 9 : 47. doi : 10.3389/fcimb.2019.00047 . PMC 6433779. PMID  30941316 . 
  44. ^ Рёзель фон Розенхоф, Август Иоганн (1755). Der monatlich herausgegebenen Insecten-Belustigung [ Ежемесячное издание «Развлечение насекомых» ] (на немецком языке). Том. 3. Нюрнберг: Дж. Дж. Флейшманн. п. 621. Архивировано из оригинала 13 июля 2015 года.
  45. ^ Jeon, Kwang W. (1973). Биология амебы . Нью-Йорк: Academic Press. С. 2–3. ISBN 9780123848505.
  46. ^ Мак-Алпайн, Дэниел (1881). Биологический атлас: руководство по практическому изучению растений и животных. Эдинбург и Лондон: W. & AK Johnston. С. 17.
  47. ^ Бори де Сен-Винсент, JBGM «Очерк классификации микроскопических животных». Агасс, Париж (1826).с. 28
  48. ^ Макграт, Кимберли; Блачфорд, Стейси, ред. (2001). Энциклопедия науки Гейла, том 1: Aardvark-Catalyst (2-е изд.). Gale Group. ISBN 978-0-7876-4370-6. OCLC  46337140.
  49. ^ Эренберг, Кристиан Готфрид. Организация, систематика и география Verhältniss der Infusionsthierchen: Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 и 1830. Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften, 1832. p. 59
  50. ^ Дюжарден, Феликс (1841). Природная история зоофитов. Infusoires, comprenant la физиология и классификация этих животных, et la manière de les étudier à l'aide du микроскоп [ Естественная история зоофитов. Инфузории, понимание физиологии и классификации этих животных, а также способов их изучения с помощью микроскопа ] (на французском языке). Париж: Энциклопедия Библиотеки Роре. дои : 10.5962/bhl.title.10127.
  51. ^ Шмарда, Людвиг Карл (1871). Zoologie [ Зоология ] (на немецком языке). Вена [Вена]: В. Браумюллер.
  52. ^ Бючли, Отто (1880). Простейшие. Abteilung 1. Саркодина и спорозоа. Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs доктора Х. Г. Бронна, wissenschaftlich dargestellt в Wort und Bild (на немецком языке). Том. 1. Лейпциг и Гейдельберг: CF Winter'sche Verlagshandlung. дои : 10.5962/bhl.title.11642.
  53. ^ abcde Page FC (1987). «Классификация« голых » амеб (тип Rhizopoda)». Архив для защиты . 133 : 199–217. дои : 10.1016/S0003-9365(87)80053-2.
  54. ^ Калкинс, Гэри Н. (1909). Protozoölogy. Нью-Йорк: Lea & Febiger. С. 38–40.
  55. ^ abc Levine ND, Corliss JO, Cox FEG, Deroux G, Grain J, Honigberg BM, Leedale GF, Loeblich AR, Lom J, Lynn D и др. (1980). «Недавно пересмотренная классификация простейших». Журнал протозоологии . 27 (1): 37–58. doi :10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x. PMID  6989987.
  56. ^ Птачкова, Элишка; Костыгов Алексей Ю; Чистякова Людмила Владимировна; Фальтейсек, Лукаш; Фролов, Александр О; Паттерсон, Дэвид Дж; Уокер, Жизель; Чепицка, Иван (2013). «Эволюция архамеб: морфологические и молекулярные данные для пелобионтов, включая Rhizomastix, Entamoeba, Iodamoeba и Endolimax». Протист . 164 (3): 380–410. doi :10.1016/j.protis.2012.11.005. ПМИД  23312407.
  57. ^ ab Cavalier-Smith, Thomas (1996–1997). «Амебофлагелляты и митохондриальные кристы в эволюции эукариот: мегасистематика новых подцарств простейших Eozoa и Neozoa». Архив простейших . 147 (3–4): 237–258. doi :10.1016/S0003-9365(97)80051-6.
  58. ^ ab Кавальер-Смит, Томас (1998). «Пересмотренная система шести царств жизни». Biological Reviews . 73 (3): 203–266. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x.
  59. ^ Adl, Sina M.; et al. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–93. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872. PMID  23020233 . 
  60. ^ ab Pawlowski, Jan; Burki, Fabien (2009). «Распутывание филогении амебоидных протистов». Журнал эукариотической микробиологии . 56 (1): 16–25. doi :10.1111/j.1550-7408.2008.00379.x. PMID  19335771.
  61. ^ Хибберд, Дэвид Дж.; Кретьенно-Дине, Мари-Жозеф (11 мая 2009 г.). «Ультраструктура и таксономия Rhizochromulina marina gen. et sp.nov., амебоидного морского хризофита». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 59 (1): 179–193. doi :10.1017/S0025315400046269.
  62. ^ Хорн, Сюзанна; Элерс, Катрин; Фрич, Гвидо; Хиль-Родригес, Мария Канделария; Вильгельм, Кристиан; Шнеттер, Рейнхард (13 июня 2007 г.). « Synchroma grande spec. nov. (Synchromophyceae class. nov., Heterokontophyta): амебоидная морская водоросль с уникальными пластидными комплексами». Протист . 158 (3): 277–293. doi :10.1016/j.protis.2007.02.004. ПМИД  17567535.
  63. ^ Габальдон, Тони; Фёлькер, Экхард; Торруэлла, Гифре (2022). «О биологии, разнообразии и эволюции нуклеариид амеб (Amorphea, Obazoa, Opisthokonta)». Протист . 173 (4): 125895. doi : 10.1016/j.protis.2022.125895 . HDL : 2117/369912 . ПМИД  35841659.
  64. ^ Бурки, Фабьен; Каплан, Майя; Тихоненков, Денис В.; Златогурский, Василий; Минь, Буй Куанг; Радайкина, Людмила В.; Смирнов, Алексей; Мыльников, Александр П.; Килинг, Патрик Дж. (2016). «Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 : 20152802. doi : 10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID  26817772 . 
  65. ^ Ябуки, Акинори; Исида, Кен-Ичиро; Кавальер-Смит, Томас (7 июня 2012 г.). « Rigifila ramosa n. gen., n. sp., волокнистый апузозой с характерной пелликулой, родственен микронуклеариям ». Протист . 164 (1): 75–88. doi :10.1016/j.protis.2012.04.005. ПМИД  22682062.
  66. ^ Аб Браун, Мэтью В.; Хейсс, Аарон А.; Камикава, Рёма; Инагаки, Юдзи; Ябуки, Акинори; Тайс, Александр К.; Ширатори, Такаши; Исида, Кен-Ичиро; Хашимото, Тецуо; Симпсон, Аластер ГБ; Роджер, Эндрю Дж. (2018). «Филогеномика помещает сиротские линии протистанов в новую супергруппу эукариот». Геномная биология и эволюция . 10 (2): 427–433. дои : 10.1093/gbe/evy014 . ПМЦ 5793813 . ПМИД  29360967. 
  67. ^ Браун, Мэтью В.; Шарп, Сьюзен К.; Силберман, Джеффри Д.; Хейсс, Аарон А.; Лэнг, Б. Франц; Симпсон, Аластер ГБ; Роджер, Эндрю Дж. (2013). «Филогеномика демонстрирует, что короткохвостые жгутиконосцы связаны с опистоконтами и апузомонадами». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1769): 20131755. doi : 10.1098/rspb.2013.1755 . PMC 3768317. PMID  23986111 . 
  68. ^ Фридл, Питер; Боргманн, Стефан; Ева-Б, Брекер (2001). «Амебоидный лейкоцит, ползающий по внеклеточному матриксу: уроки из парадигмы движения клеток Dictyostelium». Журнал биологии лейкоцитов . 70 (4): 491–509. doi :10.1189/jlb.70.4.491. PMID  11590185. S2CID  28731650.
  69. ^ Адамска, Майя (август 2016 г.). «Губки как модели для изучения возникновения сложных животных». Current Opinion in Genetics & Development . 39 : 21–28. doi :10.1016/j.gde.2016.05.026.
  70. ^ Накагаки и др. (2000). «Интеллект: преодоление лабиринтов амебоидным организмом». Nature . 407 (6803): 470. Bibcode :2000Natur.407..470N. doi : 10.1038/35035159 . PMID  11028990. S2CID  205009141.
  71. ^ Вер, Джон Д. (2003). Пресноводные водоросли Северной Америки . Сан-Диего и Лондон: Academic Press. С. 353. ISBN 978-0-12-741550-5.
  72. ^ "Мир водорослей: пол и жизненные циклы диатомовых водорослей". Мир водорослей . Королевский ботанический сад Эдинбурга. Архивировано из оригинала 23 сентября 2014 года . Получено 1 марта 2015 года .
  73. ^ Валле, LG (2014). «Новые виды Paramoebidium (trichomycetes, Mesomycetozoea) из Средиземноморья, с комментариями об амебоидных клетках у Amoebidiales». Mycologia . 106 (3): 481–90. doi :10.3852/13-153. PMID  24895422. S2CID  3383757.
  74. ^ Тейлор, Дж. В. и Берби, М. Л. (2014). Грибы от ПЦР до геномики: распространяющаяся революция в эволюционной биологии. В: Систематика и эволюция . Springer Berlin Heidelberg. стр. 52, [1] Архивировано 30 июня 2015 г. в Wayback Machine
  75. ^ Corliss, JO (1987). «Филогения протистов и эукариогенез». International Review of Cytology . 100 : 319–370. doi :10.1016/S0074-7696(08)61703-9. ISBN 9780080586373. PMID  3549607.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Викиресурсе имеется текст статьи « Корневищные растения » из Новой международной энциклопедии 1905 года .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Амеба .