Развитие репродуктивной системы является той частью эмбрионального роста , которая приводит к формированию половых органов и способствует половой дифференциации . Из-за большого совпадения с развитием мочевыделительной системы , эти две системы обычно описываются вместе как мочеполовая система .
Репродуктивные органы развиваются из промежуточной мезодермы , им предшествуют более примитивные структуры, которые заменяются еще до рождения. Этими эмбриональными структурами являются мезонефрические протоки (также известные как вольфовы протоки ) и парамезонефрические протоки (также известные как мюллеровы протоки ). Мезонефральный проток дает начало мужским семенным пузырькам , придаткам яичек и семявыносящим протокам . Парамезонефральный проток дает начало женским маточным трубам , матке , шейке матки и верхней части влагалища . [1]
Мезонефрический проток берет начало из части преднефрального протока .
В наружной части промежуточной мезодермы , непосредственно под эктодермой , в области от V шейного сегмента до III грудного сегмента , ряд коротких выпячиваний от каждого сегмента растет дорсально и распространяется каудально , последовательно сливаясь спереди назад, образуя преднефральный проток . Он продолжает расти каудально, пока не открывается в вентральную часть клоаки ; за пределами пронефроса он называется мезонефрическим протоком. Таким образом, мезонефральный проток сохраняется после атрофии протока пронефроса.
У мужчин проток сохраняется и образует трубку придатка яичка , семявыносящий проток и семявыбрасывающий проток , тогда как семенной пузырек возникает в течение третьего месяца в виде латерального дивертикула из его заднего конца. Большая часть головного конца мезонефроса атрофируется и исчезает; из оставшейся части передние канальцы образуют выносящие протоки яичка ; тогда как задние канальцы представлены аберрантными протоками и парадидимисом , который иногда находится впереди семенного канатика над головкой придатка яичка.
У женщин атрофируются мезонефрические тельца и протоки. Нефункциональные остатки мезонефрических канальцев представлены эпофороном и пароофороном , двумя небольшими группами рудиментарных слепых канальцев, расположенных в мезосальпинксе .
Нижняя часть мезонефрального протока исчезает, а верхняя часть сохраняется в виде продольного протока эпофорона , называемого протоком Гартнера .
Также наблюдаются изменения других тканей мезонефрального протока, которые сохраняются, например, развитие поддерживающей связки яичника .
Вскоре после образования мезонефрических протоков развивается вторая пара протоков; это парамезонефрические протоки . Каждый из них возникает на латеральной стороне соответствующего мезонефрального протока в виде трубчатого впячивания клеток, выстилающих брюшную полость. Инвагинационное отверстие остается открытым и подвергается расширению и модификации, образуя дистальное трубное отверстие (брюшное отверстие) маточной трубы . Протоки проходят назад, латерально по отношению к мезонефрическим протокам, но по направлению к заднему концу эмбриона они пересекают медиальную сторону этих протоков и, таким образом, лежат бок о бок между последними и позади них - четыре протока образуют то, что называется общий половой канатик [ нужна ссылка ] , чтобы отличить его от половых канатиков зародышевого эпителия [ нужна ссылка ] , рассмотренных далее в этой статье. Мезонефральные протоки заканчиваются эпителиальным возвышением — бугорком синуса , в вентральной части клоаки между отверстиями мезонефральных протоков. На более позднем этапе бугорок пазухи открывается посередине, соединяя парамезонефральные протоки с клоакой.
У самца парамезонефральные протоки атрофируются (но следы их передних концов представлены отростком семенника самца), а их терминальные сросшиеся части образуют предстательную матку в дне простатической уретры . Это связано с выработкой антимюллерова гормона клетками Сертоли семенников .
У женщин парамезонефральные протоки сохраняются и подвергаются дальнейшему развитию. Части, лежащие в половом канатике , сливаются , образуя матку и влагалище . Это слияние парамезонефральных протоков начинается на третьем месяце, и перегородка, образованная их сросшимися медиальными стенками, исчезает снизу вверх.
Части вне этого канатика остаются отдельными, и каждая образует соответствующую маточную трубу . Устье маточной трубы остается от переднего конца исходного трубчатого впячивания из брюшной полости.
Примерно к пятому месяцу положение шейки матки отмечает кольцевидное сужение , а после шестого месяца стенки матки начинают утолщаться. До поры до времени влагалище представляет собой сплошной стержень эпителиальных клеток. Кольцевой вырост этого эпителия возникает у нижнего конца матки и отмечает будущий свод влагалища . Примерно на пятом или шестом месяце просвет влагалища образуется в результате разрушения центральных клеток эпителия. Девственная плева представляет собой остатки бугорка пазухи. [2]
Гонады являются предшественниками яичек у мужчин и яичников у женщин. Первоначально они развиваются из мезотелиального слоя брюшины.
Яичник дифференцируется на центральную часть — мозговое вещество яичника, покрытое поверхностным слоем — зародышевым эпителием . Незрелые яйцеклетки происходят из клеток дорсальной эндодермы желточного мешка . Как только они достигают гонадного гребня, их называют оогониями . Развитие продолжается, и оогонии полностью окружаются слоем клеток соединительной ткани (прегранулезные клетки). Таким образом формируются зачатки фолликулов яичников. С другой стороны, эмбриологическое происхождение гранулезных клеток остается спорным. Так же, как и у самца, у самки имеется губернакулум , который тянет его вниз, хотя и не так сильно, как у самцов. Губернакулум позже становится собственной связкой яичника и круглой связкой матки .
Периферия яичек преобразуется в белочную оболочку . Шнуры центральной массы соединяются вместе и образуют сеть, которая становится сетью яичка , и другую сеть, которая развивает семенные канальцы . Через сеть семенника семенные канальцы соединяются с выростами мезонефроса, образующими выносящие протоки яичка.
Короче говоря, опускание яичка состоит из открытия соединения от яичка до его окончательного местоположения на передней брюшной стенке с последующим развитием губернакулюма, который впоследствии тянет и перемещает яичко вниз в развивающуюся мошонку. В конечном итоге проход за яичком закрывается. Нарушение этого процесса может вызвать непрямую паховую грыжу или инфантильное гидроцеле.
После отделения прямой кишки от дорсальной части клоаки вентральная часть становится первичным мочеполовым синусом . [3] Мочеполовой синус, в свою очередь, делится на поверхностный дефинитальный урогенитальный синус и более глубокую переднюю пузырно-уретральную часть.
Дефинитивный мочеполовой синус состоит из каудальной головной части и промежуточного узкого канала — тазовой части.
Пузырно-уретральная часть — самая глубокая часть, продолжающаяся с аллантоисом. Он поглощает концы мезонефральных протоков и связанные с ними концы дивертикулов почек, образуя треугольник мочевого пузыря и часть простатической уретры . Оставшаяся часть пузырно-уретральной части образует тело мочевого пузыря и часть простатической уретры; ее вершина продолжается до пупка в виде узкого канала — урахуса , который позже облитерируется и становится срединной пупочной связкой взрослого человека.
Простата первоначально состоит из двух отдельных частей, каждая из которых возникает в виде ряда дивертикулярных зачатков из эпителиальной выстилки мочеполового синуса и пузырно-уретральной части клоаки между третьим и четвертым месяцами жизни . Эти зачатки становятся трубчатыми и образуют железистое вещество двух долей, которые в конечном итоге встречаются и сливаются позади уретры, а также распространяются на ее вентральную часть. Срединная доля простаты формируется как продолжение боковых долей между общими семявыбрасывающими протоками и мочевым пузырем.
Скиневы железы женской уретры считаются гомологами предстательной железы.
Бульбоуретральные железы у мужчин и бартолинова железа у женщин также возникают в виде дивертикулов из эпителиальной выстилки урогенитального синуса.
Примерно до девятой недели гестационного возраста [4] наружные гениталии мужчин и женщин выглядят одинаково и развиваются одинаково. Сюда входит развитие полового бугорка и дорсальной к нему мембраны, закрывающей развивающееся мочеполовое отверстие , а также развитие лабиоскротальной складки .
У млекопитающих мочеполовые складки становятся швом полового члена или вентральной частью полового члена у самцов и малыми половыми губами ( приматы , включая человека)/вульвами (неприматы) у самок. [5] [6] [7]
Даже после того, как можно увидеть дифференциацию между полами, некоторые стадии являются общими, например, исчезновение мембраны. С другой стороны, развитие в зависимости от пола включает дальнейшее выпячивание полового бугорка у мужчин с образованием головки и стержня полового члена, а у женщин - головки и тела клитора. [8] [9] Лабиоскротальные отеки развиваются в мошонку у мужчин и в большие половые губы (рассеиваются у неприматов) у женщин. [8] [10]
Первоначально имеется клоакальная мембрана , состоящая из эктодермы и энтодермы, идущая от пуповины до хвоста, отделяющая клоаку от внешней части. После отделения прямой кишки от дорсальной части клоаки вентральная часть клоакальной оболочки становится мочеполовой оболочкой .
Мезодерма простирается до средневентральной линии на некоторое расстояние позади пуповины и образует нижнюю часть брюшной стенки; внизу он заканчивается выступающим вздутием — клоакальным бугорком, который после отделения прямой кишки становится половым бугорком . Сверху к этому бугорку стороны толком не срослись. Скорее, урогенитальная часть клоакальной мембраны разделяет врастающие листки мезодермы.
Половой бугорок развивается в примордиальный фаллос — первый зачаток полового члена или клитора . [8]
Конечная часть фаллоса, представляющая собой будущую головку, становится твердой. Оставшаяся часть фаллоса, остающаяся полой, за счет рассасывания мочеполовой оболочки превращается в продольную бороздку.
Термин генитальный бугорок все еще остается, но относится только к будущей головке [4].
У обоих полов фаллическая часть мочеполового синуса простирается до нижней поверхности клоакального бугорка вплоть до его верхушки. На верхушке стенки фаллической части сходятся и срастаются, облитерируя мочеполовое отверстие . Вместо этого формируется твердая пластинка — уретральная пластинка. Оставшаяся часть фаллической части некоторое время имеет трубчатую форму, а затем за счет всасывания мочеполовой оболочки устанавливает сообщение с внешней средой. Это отверстие какое-то время является примитивным мочеполовым отверстием и простирается вперед до венечной железы.
Следующие изменения происходят как у мужчин, так и у женщин, хотя уже можно увидеть разницу в развитии между полами:
У женщин вокруг фаллоса образуется глубокая бороздка. Бока ее растут дорсально в виде лабиомошоночных складок , которые в конечном итоге образуют у самок большие половые губы. Малые половые губы, напротив, возникают в результате продолжающегося роста губ из борозды на нижней поверхности фаллоса; оставшаяся часть фаллоса образует головку клитора . [8]
Лабиоскротальные складки проходят между тазовой частью и задним проходом и образуют область мошонки . При изменениях, связанных с опусканием семенников, эта область мошонки вытягивается, образуя мошоночные мешочки. Пенис развивается из фаллоса.
Как и у женщин, мочеполовая оболочка подвергается всасыванию, образуя канал на нижней поверхности фаллоса; этот канал простирается вперед лишь до венечной железы .
В дальнейшем это отверстие, расположенное на дорсальной стороне полового члена, [11] закрывается сзади вперед. Между тем, уретральная пластинка головки ломается в центре, образуя срединную бороздку, продолжающуюся с примитивным отверстием. Эта бороздка также закрывается сзади вперед, оставляя лишь небольшую трубку, идущую посередине полового члена. Таким образом, мочеполовое отверстие смещается вперед к концу головки.
А. — Схема примитивных мочеполовых органов у эмбриона до полового различия.
Б. — Схема женского типа половых органов.
В.— Схема мужского типа половых органов.