Титанобоа ( / ˌ t aɪ t ə n ə ˈ b oʊ ə / ; букв. «титановый удав») — вымерший род гигантских боид (семейство, включающее всех удавов и анаконд) змей, живших в среднем и позднем палеоцене . Титанобоа был впервые обнаружен в начале 2000-х годов Смитсоновским институтом тропических исследований , который вместе со студентами Университета Флориды обнаружил 186 окаменелостей Титанобоа в Ла-Гуахире на северо-востоке Колумбии . В 2009 году она была названа и описана как Titanoboa cerrejonensis , самая большая змея, когда-либо найденная. Первоначально он был известен только по грудным позвонкам и ребрам, но более поздние экспедиции собрали части черепа и зубов. Титанобоа принадлежит к подсемейству Boinae и наиболее тесно связан с другими существующими бойнами с Мадагаскара и Тихого океана.
Они могли вырасти до 12,8 м (42 футов), возможно, даже до 14,3 м (47 футов) в длину и достигать массы тела 730–1135 кг (1610–2500 фунтов). Открытие Titanoboa cerrejonensis вытеснило предыдущего рекордсмена Gigantophis garstini , известного из эоцена Египта . Титанобоа возникла после вымирания всех нептичьих динозавров и стала одной из крупнейших рептилий, развившихся после мел-палеогенового вымирания . Его позвонки очень крепкие и широкие, пятиугольной формы при виде спереди, как и у других представителей Boinae. Хотя первоначально этот вид считался высшим хищником , обнаружение костей черепа показало, что он, скорее всего, специализировался на охоте на рыбу .
В 2002 году во время экспедиции на угольные шахты Серрехон в Ла-Гуахире [1] , организованной Университетом Флориды и Смитсоновским институтом тропических исследований , [2] студенты Джонатон Блох и Карлос Харамильо обнаружили большие грудные позвонки и ребра . [3] [4] В ходе экспедиции было обнаружено больше окаменелостей, в конечном итоге всего 186 окаменелостей от 30 человек. [2] Экспедиция продолжалась до 2004 года, во время которой окаменелости Титанобоа были ошибочно названы окаменелостями крокодилов. [5] Они были обнаружены вместе с другими окаменелостями гигантских рептилий, черепах и крокодилов из формации Серрехон , датируемыми эпохой середины - позднего палеоцена (около 60-58 млн лет назад), периодом сразу после мел-палеогенового вымирания . [2] До этого открытия в древних тропических средах Южной Америки было обнаружено несколько окаменелостей позвоночных животных эпохи палеоцена . [6] Затем окаменелости были перевезены во Флоридский музей естественной истории , где они были изучены и описаны международной группой канадских, американских и панамских ученых в 2009 году под руководством Джейсона Дж. Руководителя Университета Торонто . [2] Змеиные элементы были описаны как элементы новой гигантской змеи-боида, которую они назвали Titanoboa cerrejonensis . Название рода происходит от греческого слова «Титан» в дополнение к Boa, типовому роду семейства Boidae . Название вида является отсылкой к региону Серрехон, из которого он известен . [2]
Другая экспедиция в Серрехон, начатая в 2011 году, обнаружила еще больше окаменелостей Титанобоа . [5] В частности, группа вернулась с тремя разрозненными черепами Титанобоа , что сделало ее одной из немногих ископаемых змей с сохранившимся черепным материалом . Они были связаны с посткраниальным материалом, что закрепляло их принадлежность к этому виду. [7] Хотя черепа не описаны, статья BBC в 2012 году [8] и реферат в Обществе палеонтологии позвоночных были опубликованы. [7] Документальный фильм о животном под названием « Титанобоа: Змея-монстр» был показан в 2012 году в дополнение к одноименной передвижной выставке, которая длилась с 2013 по 2018 год. [9]
Судя по размеру позвонков, Титанобоа является самой крупной змеей в палеонтологических записях. У современных констрикторов, таких как боиды и питониды , увеличенный размер тела достигается за счет увеличения позвонков, а не за счет увеличения количества костей, составляющих скелет, что позволяет оценивать длину на основе отдельных костей. Основываясь на сравнении неискаженных позвонков Титанобоа и скелета современных удавов, Хед и его коллеги обнаружили, что проанализированные экземпляры соответствуют положению ближе к поздней половине преклоакального позвоночного столба, примерно на 60–65% назад от первых двух шейных позвонков. Используя этот метод, первоначальные оценки размеров показали, что общая длина тела составляет примерно 12,82 м (42,1 фута) (± 2,18 м (7 футов 2 дюйма)). Вес был определен путем сравнения Титанобоа с существующей зеленой анакондой и южным каменным питоном , в результате чего вес составлял от 652 кг (1437 фунтов) до 1819 кг (4010 фунтов) (средняя оценка 1135 кг (2502 фунта)). Эти оценки намного превосходят крупнейших современных змей, зеленую анаконду и сетчатого питона , а также предыдущего рекордсмена — мадцоида Gigantophis . Существование восьми дополнительных экземпляров такого же размера, что и тот, который использовался в этих расчетах, предполагает, что Титанобоа регулярно достигал таких огромных размеров. [2] Позднее обнаружение материала черепа позволило оценить размер на основе соотношения черепа и длины тела. Если применить пропорции анаконды к черепу Титанобоа размером 40 см (16 дюймов), общая длина тела составит около 14,3 м (47 футов) (± 1,28 м (4 фута 2 дюйма)). [7] В 2016 году Фельдман и его коллеги подсчитали, что особь длиной 12,8 м (42 фута) весила бы максимум 730 кг (1610 фунтов), основываясь на их уравнении для оценки размера тела боидов. [10]
Многие окаменелости Титанобоа неполные или неописанные и состоят в основном из грудных позвонков, которые располагались до клоаки. Он обладает теми же характеристиками, что и другие боиды, и особенно Боа, например, короткий, направленный назад презигапофизарный отросток на этих позвонках. Однако Титанобоа отличаются тем, что они очень крепкие и имеют уникальный Т-образный нервный отросток . Нервный отросток также имеет расширенный задний край и тонкий клиновидный передний отросток . Он также имеет гораздо меньшие отверстия (небольшие ямки в кости) на центральной и боковых сторонах, в отличие от таковых у многих других боидов. [2]
Череп лишь кратко описан в реферате 2013 года. Согласно ему, Титанобоа имеет большее количество небных и маргинальных положений зубов по сравнению с другими боидами. Квадратная кость ориентирована под небольшим углом, а сочленение небной кости с крыловидной костью и крыловидной костью сильно редуцировано, что отсутствует у ее родственников. Сами зубы слабо анкилозированы, то есть не прочно соединены с челюстной костью. [7]
Титанобоа отнесен к семейству Boidae , семейству змей, содержащему «констрикторов», которое появилось в позднем меловом периоде на территории современной Америки. [11] Это широко распространенная группа: шесть подсемейств встречаются почти на каждом континенте, [12] при этом Титанобоа относится к подсемейству Boinae на основе морфологии позвонков. Все известные быки происходят из Америки, простираясь на север до Мексики и Антильских островов [13] и на юг до Аргентины . [14] Титанобоа также является единственным известным вымершим родом быков; все остальные роды быков все еще живы. [15] [2]
Материал черепа подтвердил первоначальное отнесение Титанобоа к подсемейству, что теперь также подтверждается редуцированной небной хоаной . В реферате 2013 года было обнаружено, что Титанобоа тесно связана с таксонами с островов Тихого океана и Мадагаскара , связывая боидов Старого и Нового Света и предполагая, что эти две линии разошлись самое позднее в палеоцене. [7] Это поместило бы Титанобоа на ствол Бойны, и этот результат был подтвержден исследованием 2015 года. [11]
Приведенная ниже кладограмма соответствует филогенетическому анализу 2015 года : [11]
Из-за теплого и влажного парникового климата палеоцена район нынешнего Серрехона представлял собой прибрежную равнину, покрытую влажными тропическими лесами с крупными речными системами, населенными различными пресноводными животными. Среди местных рептилий есть три разных рода дирозавров , крокодиломорфов, которые пережили вымирание KPG независимо от современных крокодилов. Роды, сосуществовавшие рядом с Титанобоа , включали большого тонкорылого Acherontisuchus , среднего размера, но широкоголового Anthracosurus и относительно небольшого Cerrejonisuchus . [16] [17] Черепахи также процветали в тропических водно-болотных угодьях палеоценовой Колумбии, давая начало нескольким видам значительного размера, таким как Cerrejonemys [18] и Carbonemys . [19]
Тропические леса формации Серрехон отражают современные тропические леса, семейства которых составляют большую часть растительности. Но в отличие от современных тропических лесов, в этих палеоценовых лесах было меньше видов. Хотя возможно, что такое низкое разнообразие было результатом водно-болотной природы среды осадконакопления, образцы из других мест в тот же период времени позволяют предположить, что все леса, возникшие вскоре после массового вымирания в мел-палеогеновом периоде, имели схожий состав. Это указывает на то, что низкое растительное разнообразие того времени было прямым результатом предшествующего ему массового вымирания. [20] [21] Растения, обнаруженные в этих палеоценовых лесах, включают плавающий папоротник Salvinia [22] и различные роды Zingiberales и Araceae . [23]
Первоначально считалось, что Титанобоа действовала во многом как современная анаконда, исходя из ее размера и окружающей среды, в которой она жила, при этом исследователи предположили, что она, возможно, питалась местной фауной крокодиломорфов. Однако в реферате 2013 года Джейсон Хед и его коллеги отметили, что череп этой змеи демонстрирует множество адаптаций к рыбоядной диете, включая анатомию неба, количество зубов и анатомию самих зубов. Эти адаптации не наблюдаются у других боидов, но очень напоминают таковые у современных черепаховых змей с рыбоядной диетой. Такой образ жизни могли бы поддерживать обширные реки палеоценовой Колумбии, а также ископаемые рыбы ( двоякодышащие рыбы и остеоглоссоморфы ), извлеченные из формации. [7]
В описании типа 2009 года Хед и его коллеги соотносят гигантизм , наблюдаемый у Титанобоа , с климатическими условиями его окружающей среды. Внутренняя температура и обмен веществ Титанобоа , как пойкилотермного эктотермного существа , сильно зависели от температуры окружающей среды, что, в свою очередь, влияло на размер животного. [24] Соответственно, крупные экзотермические животные обычно встречаются в тропиках и уменьшаются в размерах по мере удаления от экватора. Следуя этой корреляции, авторы предполагают, что среднегодовую температуру можно рассчитать путем сравнения максимальных размеров тела пойкилотермных животных, обнаруженных в двух локалитетах. Основываясь на связи между температурами в современных Неотропах и максимальной длиной анаконд, Хед и его коллеги рассчитали среднюю годовую температуру не менее 32–33 ° C (90–91 ° F) для экваториальной области палеоценовой Южной Америки. Оценки согласуются с жарким климатом палеоцена, как предполагает исследование, опубликованное в 2003 году [25] , и немного выше (1–5 ° C), чем оценки, полученные на основе изотопов кислорода планктонных фораминифер . Хотя эти оценки превышают температуры современных тропических лесов, в документе утверждается, что повышение температуры было уравновешено большим количеством осадков. [2]
Однако после публикации статьи этот вывод был подвергнут сомнению некоторыми исследователями. Дж. М. Кейл Снайдерман использовал ту же методологию, что и Хед и его коллеги, при изучении плейстоценового варана Varanus priscus , сравнивая его с современным вараном Комодо . Снайдерман подсчитал, что, следуя этому методу, современные тропики смогут поддерживать ящериц, намного более крупных, чем те, которые наблюдаются сегодня, или наоборот, что Varanus priscus намного крупнее, чем можно было бы предположить по температуре окружающей среды в его естественном ареале. В заключение утверждается, что тропические леса палеоцена, возможно, не были более жаркими, чем сегодня, и что огромные размеры Titanoboa и Varanus priscus могут быть результатом отсутствия значительной конкуренции со стороны млекопитающих. [26] Марк В. Денни, Брент Л. Локвуд и Джордж Н. Сомеро также не согласились с выводом Хэда, отметив, что, хотя этот метод применим к более мелким пойкилотермам, он не является постоянным во всех диапазонах размеров. Поскольку тепловое равновесие достигается за счет соотношения между объемом и площадью поверхности, они утверждают, что большой размер Титанобоа в сочетании с высокими температурами, предложенными Хэдом и др. будет означать, что животное легко перегреется, если будет отдыхать в свернутом состоянии. Авторы приходят к выводу, что на взаимосвязь между Титанобоа и температурой местности, где он обитает, влияет несколько ключевых факторов. Изменение позы может помочь при необходимости остыть; поведение греющегося животного или поглощение тепла субстратом неизвестны, а потенциально полуводный характер животного создает дополнительные факторы, которые следует учитывать. В конечном итоге Денни и его коллеги утверждают, что природа гигантской змеи делает ее плохим индикатором климата палеоцена и что среднегодовая температура должна была быть на 4–6 ° C (от 7 до 11 ° F) ниже, чем текущая оценка. . [27]
Эти вопросы, наряду с корректировками, предложенными Макарьевой, были рассмотрены Хэдом и его командой в том же году, утверждая, что Денни и коллеги неправильно понимают предложенную ими модель. Они возражают, что этот метод учитывает различия, вызванные размером тела, и что он, кроме того, основан на самых крупных существующих змеях, что делает его подходящим методом. Они также добавляют, что полученные результаты согласуются с крупными существующими змеями, которые, как известно, также осуществляют терморегуляцию посредством поведения. Предложение Снайдермана о том, что корреляция между размером тела и температурой несовместима с современными варанами, рассматривается двояко. Во-первых, утверждает Хед, вараны Комодо являются плохой аналогией, поскольку географически они ограничены островами Индонезии , что ограничивает их размеры, до которых они могут вырасти, в то время как и зеленые анаконды, и Титанобоа являются материковыми животными. Во-вторых, в ответе отмечается, что оценки размера, использованные для Varanus priscus , являются завышенными и ненадежными, поскольку основаны на вторичных отчетах, которые не соответствуют более обоснованным оценкам, указывающим диапазон 2,19–4,7 м (7 футов 2 дюйма – 15 футов 5 дюймов) для варана. . [28]
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )