Phalacrocoracidae — семейство , насчитывающее около 40 видов водных птиц, широко известных как бакланы и бакланы . Было предложено несколько различных классификаций семейства, но в 2021 году Международный союз орнитологов (IOU) принял консенсусную таксономию семи родов . [1] Большой баклан ( Phalacrocorax carbo ) и обыкновенный баклан ( Gulosus aristotelis ) — единственные два вида семейства, обычно встречающиеся в Великобритании и Ирландии [2] , а наименования «баклан» и «баклан» позже были присвоены разным виды этого семейства несколько бессистемно.
Бакланы и бакланы — птицы средних и крупных размеров, с массой тела 0,35–5 кг (0,77–11,02 фунта) и размахом крыльев 60–100 см (24–39 дюймов). У большинства видов перья темные. Клюв длинный, тонкий и крючковатый. Между всеми четырьмя пальцами ног имеются перепонки. Все виды являются рыбоядными, ловя добычу, ныряя с поверхности. Они превосходные ныряльщики и под водой передвигаются ногами с помощью крыльев; Было обнаружено, что некоторые виды бакланов ныряют на глубину до 45 метров (150 футов). У них относительно короткие крылья из-за необходимости экономичного передвижения под водой, и, следовательно, затраты на полет у них одни из самых высоких среди летающих птиц. [3]
Бакланы гнездятся колониями по всему берегу, на деревьях, островках или скалах. Это прибрежные, а не океанические птицы, а некоторые из них колонизировали внутренние воды. Первоначальный предок бакланов, по-видимому, был пресноводной птицей. [ нужна цитата ] Они распространены по всему миру, за исключением островов центральной части Тихого океана.
«Баклан» — это сокращение , происходящее либо непосредственно от латинского corvus marinus , «морской ворон», либо от британско- кельтского языка . Корморан — корнуэльское имя морского гиганта из сказки о Джеке-убийце гигантов . Действительно, «морской ворон» или аналогичные термины были обычными терминами для обозначения бакланов в германских языках вплоть до средневековья . Французский исследователь Андре Теве в 1558 году заметил: «Клюв [похож] на клюв баклана или другого вранового вида», что демонстрирует, что ошибочное мнение о родстве птиц с воронами сохранялось по крайней мере до 16 века.
Никакого последовательного различия между бакланами и бакланами не существует. Названия «баклан» и «баклан» изначально были общими названиями двух видов семейства, обнаруженных в Великобритании — Phalacrocorax carbo (сейчас орнитологи называют его большим бакланом ) и Gulosus aristotelis ( европейский баклан ). «Шаг» относится к птичьему гребню, которого нет у британских форм большого баклана. Поскольку англоговорящие моряки и исследователи в других частях мира встречали и другие виды , некоторых называли бакланами, а некоторых бакланами, иногда в зависимости от того, были ли у них гребни или нет. Иногда один и тот же вид в одной части света называют бакланом, а в другой — бакланом; например, все виды этого семейства, встречающиеся в Новой Зеландии, известны на местном уровне как бакланы, включая четыре неэндемичных вида, известных как бакланы в других частях своего ареала. Ван Тетс (1976) предлагал разделить семейство на два рода и закрепить за одним название «баклан», а за другим — «баклан», но эта номенклатура не получила широкого распространения.
Бакланы и бакланы — морские птицы среднего и крупного размера . Их размер варьируется от карликового баклана ( Microcarbo pygmaeus ) размером всего 45 см (18 дюймов) и 340 г (12 унций) до нелетающих бакланов ( Nannopterum harrisi ) с максимальным размером 100 см (39 дюймов). и 5 кг (11 фунтов). Недавно вымерший очковый баклан ( Urile perspicillatus ) был гораздо крупнее, его средний размер составлял 6,3 кг (14 фунтов). Большинство, включая почти все виды Северного полушария, имеют в основном темное оперение , но некоторые виды Южного полушария черно-белые, а некоторые (например, пятнистый баклан из Новой Зеландии) весьма красочны. У многих видов есть участки цветной кожи на лице ( узелки и кожа горла ), которые могут быть ярко-синими, оранжевыми, красными или желтыми и обычно становятся более яркими в период размножения. Клюв длинный, тонкий, с острым крючком. Их ступни имеют перепонки между всеми четырьмя пальцами, как и у их сородичей.
Среда обитания варьируется от вида к виду: некоторые ограничены морскими побережьями, а другие в разной степени встречаются как в прибрежных, так и во внутренних водах. Они распространены по всему миру, за исключением островов центральной части Тихого океана.
Все бакланы и бакланы питаются рыбой, питаясь мелкими угрями , рыбой и даже водяными змеями. Они ныряют с поверхности, хотя многие виды при нырянии совершают характерный полупрыжок, предположительно для того, чтобы обеспечить себе более обтекаемый вход в воду. Под водой они передвигаются ногами, хотя некоторые также передвигаются и крыльями (см. рисунок, [4] , комментарий, [5] и существующее справочное видео [6] ). Было заснято, что императорские бакланы, оснащенные миниатюрными видеомагнитофонами, ныряют на глубину до 80 метров (260 футов) в поисках корма на морском дне. [7]
После рыбалки бакланы выходят на берег, и их часто можно увидеть раскинувшими крылья на солнце. У всех бакланов есть секрет желез , которые якобы используются для защиты перьев от влаги. В одних источниках [8] утверждается, что бакланы имеют водонепроницаемые перья, в других — что перья у них водопроницаемые . [9] [10] Третьи предполагают, что внешнее оперение поглощает воду, но не позволяет ей проникать в слой воздуха рядом с кожей. [11] Высыхание крыльев наблюдается даже у нелетающих бакланов, но не у антарктических бакланов [12] или красноногих бакланов. Альтернативные функции, предлагаемые для позы с расправленными крыльями, включают в себя то, что она способствует терморегуляции [13] или пищеварению, уравновешивает птицу или указывает на присутствие рыбы. Детальное изучение большого баклана позволяет сделать вывод, что у него, несомненно, [14] высушивается оперение. [15] [16]
Бакланы гнездятся в колониях, используя деревья, скалистые островки или утесы. Яйца имеют мелово-голубой цвет . Обычно в год бывает один выводок. Родители срыгивают пищу, чтобы накормить своих детенышей.
Род Phalacrocorax , от которого происходит название семейства Phalacrocoracidae, латинизирован от древнегреческого φαλακρός phalakros «лысый» и κόραξ korax «ворон». [17] Часто полагают, что это относится к кремово-белому пятну на щеках взрослых больших бакланов или к декоративным белым перьям на голове, заметным у средиземноморских птиц этого вида, но это определенно не является объединяющей характеристикой бакланов.
Семейство бакланов — это группа, традиционно относимая к Pelecaniformes или, в таксономии Сибли-Алквиста 1990-х годов, к расширенному Ciconiiformes . Pelecaniformes в традиционном смысле — все группы водоплавающих птиц с перепонками на лапах — не являются монофилетической группой, даже после удаления дальних родственников тропических птиц . Их взаимоотношения и разграничение - помимо того, что они являются частью клады «высших водоплавающих птиц» , которая похожа, но не идентична «пан-Ciconiiformes» Сибли и Алквиста, - остаются по большей части нерешенными. Тем не менее, все данные сходятся во мнении, что бакланы и бакланы ближе к стрелам и Sulidae ( олушам и олушам), а возможно, к пеликанам или даже пингвинам , чем ко всем другим ныне живущим птицам. [18]
В последние годы появились три предпочтительных метода лечения семейства бакланов: либо оставить всех ныне живущих бакланов в одном роде Phalacrocorax , либо отделить несколько видов, таких как императорский комплекс бакланов (в Leucocarbo ) и, возможно, нелетающий баклан . Альтернативно, род можно вообще разобрать и в самом крайнем случае свести к большому , белогрудому и японскому бакланам . [19] В 2014 году в ходе знакового исследования был предложен метод лечения семи родов, который был принят Красным списком МСОП и BirdLife International , а затем МОК в 2021 году, стандартизировав его. [1] [20]
Бакланы и дротики имеют уникальную кость на задней части черепа, известную как os nuchale или затылочный стиль, который в ранней литературе назывался мечевидным отростком. Этот костный выступ обеспечивает фиксацию мышц, которые увеличивают силу смыкания нижней челюсти. [21] [22] Эта кость и высокоразвитые мышцы над ней, M. adductor mandibulae caput nuchale, уникальны для семейств Phalacrocoracidae и Anhingidae. [23] [24]
Несколько эволюционных групп все еще узнаваемы. Однако объединение имеющихся данных позволяет предположить, что также имела место значительная конвергентная эволюция ; например, скальные бакланы представляют собой конвергентную парафилетическую группу. Предложенное разделение на бакланов Phalacrocorax sensu stricto (или подсемейство «Phalacrocoracinae») и бакланов Leucocarbo sensu lato (или «Leucocarboninae») [25] действительно имеет некоторую степень обоснованности. [26] Разрешение, обеспечиваемое данными последовательностей шестой и восьмой субъединиц 12S рРНК и АТФазы мтДНК [26] , недостаточно для правильного разрешения нескольких групп; кроме того, многие виды остаются без выборки, летопись окаменелостей не была включена в данные, а влияние гибридизации, особенно известное у некоторых тихоокеанских видов, на данные о последовательностях ДНК не изучено.
Мультигенное молекулярно-филогенетическое исследование, опубликованное в 2014 году, предоставило филогению семейства на уровне рода. [20]
_in_Hyderabad_W_IMG_8389.jpg/1280px-Little_Cormorant_(Phalacrocorax_niger)_in_Hyderabad_W_IMG_8389.jpg)
_-_Weltvogelpark_Walsrode_2012-01.jpg/1280px-Guanokormoran_(Phalacrocorax_bougainvillii)_-_Weltvogelpark_Walsrode_2012-01.jpg)
Согласно IOU , Красному списку МСОП и BirdLife International , семейство включает 7 родов: [1]
До 2021 года IOU (или ранее IOC) классифицировал все эти виды всего лишь к трем родам: Microcarbo , Leucocarbo и широкий Phalacrocorax , содержащий все оставшиеся виды; однако такое лечение сделало Phalacrocorax глубоко парафилетичным по отношению к Leucocarbo . Другие авторитетные источники, такие как Контрольный список Клементса , ранее признавали только Microcarbo отдельным родом от Phalacrocorax .
Подробнее читайте в статье « Список видов бакланов ».
Детали эволюции бакланов по большей части неизвестны. Даже методика использования распространения и взаимоотношений вида для выяснения того, откуда он произошел, биогеография, обычно весьма информативная, не дает вполне конкретных данных для этой, вероятно, довольно древней и широко распространенной группы. Однако ближайшими ныне живущими родственниками бакланов и бакланов являются другие семейства подотряда Sulae — дротики , олуши и олуши , — которые имеют преимущественно гондванское распространение. Следовательно, по крайней мере современное разнообразие Сула, вероятно, зародилось в южном полушарии.
Хотя лейкокарбонины почти наверняка имеют южно-тихоокеанское происхождение — возможно, даже антарктическое, которое на момент появления бакланов еще не было покрыто льдом, — о фалакрокорацинах можно сказать только то, что они наиболее разнообразны в регионах, граничащих с океаном. Индийском океане, но обычно встречаются на большой территории.
Точно так же происхождение семьи окутано неопределенностью. Было высказано предположение, что некоторые окаменелости позднего мела принадлежат к Phalacrocoracidae:
лопатка с границы кампана и маастрихта , около 70 млн лет назад (миллионы лет назад), была найдена в формации Нэмэгт в Монголии; теперь он находится в коллекции PIN-кодов . [27] Это птица размером примерно с очкового баклана и очень похожа на соответствующую кость Phalacrocorax . Правая бедренная кость маастрихтского периода (поздний мел, около 66 млн лет назад) , AMNH FR 25272 из формации Ланс недалеко от Ланс-Крик, штат Вайоминг , иногда считается второй древнейшей находкой Phalacrocoracidae; это была птица гораздо меньшего размера, размером с длиннохвостого баклана . [28] Однако бакланы, вероятно, возникли гораздо позже, и это, скорее всего, ошибочная идентификация. [29]
Поскольку раннеолигоценовые "Sula" ronzoni не могут быть отнесены ни к одному из семейств сулидов - бакланов и бакланов, дротиков, олушей и олушей - лучшая интерпретация состоит в том, что Phalacrocoracidae отделились от своих ближайших предков в раннем олигоцене, возможно, в раннем олигоцене. около 30 миллионов лет назад, и что окаменелости мелового периода представляют собой предков сулидов, «пелеканообразных» или «высших водоплавающих птиц»; по крайней мере, считается, что последняя линия уже выделилась и претерпела эволюционную радиацию в конце мелового периода . Что можно сказать с почти уверенностью, так это то, что AMNH FR 25272 принадлежит ныряющей птице, которая использовала свои ноги для передвижения под водой; поскольку это может привести к некоторой степени конвергентной эволюции, а в кости отсутствуют неоспоримые признаки неорнитина, нет полной уверенности в том, что кость правильно отнесена к этой группе. [30]
Филогенетические данные указывают на то, что бакланы отделились от своих ближайших родственников, дротиков, во время позднего олигоцена, что указывает на то, что большинство утверждений о появлении бакланов в меловом или раннем палеогеновом периоде, вероятно, являются ошибочными. [29]
В позднем палеогене, когда предположительно зародилось это семейство, большая часть Евразии была покрыта мелководными морями, поскольку Индийская плита наконец присоединилась к материку. При отсутствии детального изучения вполне возможно, что первыми «современными» бакланами были мелкие виды из восточной, юго-восточной или южной Азии, возможно, обитавшие в пресноводной среде обитания, которые рассеялись в результате тектонических событий. Такой сценарий объясняет современное распространение бакланов и бакланов и не противоречит летописи окаменелостей; как отмечалось выше, тщательного анализа проблемы пока нет.
Даже когда Phalacrocorax использовался для объединения всех живых видов, сегодня широкое распространение получили два отдельных рода доисторических бакланов:
Предполагаемый род Oligocorax оказывается парафилетическим — европейские виды были выделены в Nectornis , а североамериканские — в расширенный Phalacrocorax ; последний с таким же успехом мог бы быть включен в Nannopterum . Ископаемая стопа баклана позднего олигоцена из Энспеля , Германия, иногда помещаемая в Олигокоракс , будет тогда отнесена к Nectornis , если окажется, что она не слишком различима. Между тем, первоначально некоторые считали, что Limicorallus — это рельс или резвящаяся утка . Есть также неописанные останки бакланов из Керси-фосфоритов Керси ( Франция), датируемые некоторым временем между поздним эоценом и серединой олигоцена . Все эти раннеевропейские виды могли принадлежать к основной группе «микробакланов», поскольку соответствовали им по размерам и, по-видимому, обитали в одной и той же среде обитания: субтропических прибрежных или внутренних водах. Хотя это не должно быть чем-то большим, чем конвергенция , филогения современного (под)рода Microcarbo , а именно, является ли западноевразийский M. pygmaeus базальным или высокопроизводным членом своей клады, по состоянию на 2022 год все еще не совсем понятна. .
Некоторые другие палеогеновые останки иногда относят к Phalacrocoracidae, но эти птицы кажутся скорее промежуточными между бакланами и дротиками (и не имеют явных аутапоморфий ни у того, ни у другого). Таким образом, они могут быть вполне базальными представителями Palacrocoracoidea. Речь идет о таксонах :
Предполагаемый позднеплиоценовый/раннеплейстоценовый « Valenticarbo » является nomen dubium и, учитывая его недавний возраст, вероятно, не является отдельным родом.
Остальные ископаемые виды обычно не помещаются в современные филогенетические рамки. Хотя многочисленные виды западных США, скорее всего, являются доисторическими представителями прибрежных Urile или внутренних Nannopterum , европейские окаменелости представляют гораздо большую проблему, поскольку единственный обыкновенный баклан занимает промежуточное положение по размеру между двумя другими линиями европейских бакланов, и по состоянию на 2022 год все еще загадочного происхождения ; в частности, предположительно утерянная коллекция окаменелостей позднего миоцена из Одесской области могла содержать останки всех трех (под)родов, населяющих сегодня Европу. Точно так же окаменелости плио-плейстоцена из Флориды были связаны с Nannopterum и даже Urile , но предположительно могут быть Phalacrocorax ; они серьезно нуждаются в пересмотре, поскольку даже неясно, сколько видов в них задействовано. Таким образом, условно все ископаемые виды помещены в Фалакрокоракс здесь:
Бывший «Phalacrocorax» (или «Oligocorax» ) mediterraneus теперь считается принадлежащим к баторнитидам Paracrax antiqua . [33] «П.» Субволанс на самом деле был стрелком ( Анхинга ).
.jpg/1280px-Double-crested_Cormorant_(Phalacrocorax_auritus).jpg)
Люди использовали рыболовные навыки бакланов в разных местах мира. Археологические данные свидетельствуют о том, что лов бакланов практиковался в Древнем Египте, Перу, Корее и Индии, но самая сильная традиция сохранилась в Китае и Японии, где в некоторых районах она достигла коммерческого уровня. [36] В Японии ловля бакланов называется укай (鵜飼) и ею занимается рыбак, известный как усё. [37] Традиционные формы укаи можно увидеть на реке Нагара в городе Гифу , префектура Гифу , где лов бакланов продолжается непрерывно уже 1300 лет, или в городе Инуяма , Аити . В Гуйлине , Гуанси , бакланы славятся ловлей рыбы на мелководной реке Ли . В Гифу используется японский баклан ( P. capillatus ); Китайские рыбаки часто используют больших бакланов ( P. carbo ). [38] В Европе подобная практика также применялась на озере Дойран в регионе Македонии . [39] Джеймс VI и я назначили смотрителя бакланов Джона Вуда и построили пруды в Вестминстере , чтобы приучить птиц ловить рыбу. [40]
Обычно ловушку привязывают у основания горла птицы, что позволяет ей заглатывать только мелкую рыбу. Когда птица ловит и пытается проглотить крупную рыбу, рыба попадает в горло птицы. Когда птица возвращается на плот рыбака, рыбак помогает птице вытащить рыбу из горла. Сегодня этот метод не так распространен, поскольку были разработаны более эффективные методы ловли рыбы, но он до сих пор практикуется как культурная традиция. [38] [36]
В Японии изменения окружающей среды ставят под угрозу традиционный укай из-за сокращения численности речной рыбы Аю , которую используют бакланы. [41]
Бакланы фигурируют в геральдике и средневековых орнаментах, обычно в позе «сушки крыльев», которая считалась олицетворением христианского креста и символом благородства и жертвенности. Для Джона Мильтона в «Потерянном рае » баклан символизирует жадность : сидя на вершине Древа Жизни , Сатана принял форму баклана, когда он шпионил за Адамом и Евой во время своего первого вторжения в Эдем. [42]
В некоторых скандинавских регионах их считают хорошим предзнаменованием; в частности, в норвежской традиции духи заблудших в море приходят навестить своих близких под видом бакланов. [42] Например, на гербе норвежских муниципалитетов Рёст , Лоппа и Скьервой изображены бакланы. Символическая печеночная птица Ливерпуля обычно считается помесью орла и баклана.
В эпической поэме Гомера «Одиссея» Одиссея (Улисса) спасает сострадательная морская нимфа, принявшая облик баклана.
В 1853 году на острове Сан-Николас , у южного побережья Калифорнии , была найдена женщина в платье из перьев баклана . Платье из перьев она сшила из сухожилий кита. Она известна как Одинокая женщина из Сан-Николаса, а позже была крещена « Хуана Мария » (ее настоящее имя утеряно). Женщина прожила на острове одна 18 лет, прежде чем ее спасли. Когда ее увезли из Сан-Николаса, она привезла с собой сшитое ею зеленое платье из баклана; Сообщается, что это платье было вывезено в Ватикан. [ нужна цитация ] Ее история, которая включает в себя платье из перьев, была описана в детском романе « Остров голубых дельфинов» .
Птица вдохновила многих писателей, в том числе Эми Клэмпитт , написавшую стихотворение под названием «Баклан в своей стихии». Описываемый ею вид, возможно, был пелагическим бакланом , единственным видом в умеренном климате США с «стройной головой… ярко-красными ремнями» и «большими черными ногами», о которых она упоминает. [ нужна цитата ]
Баклан, изображающий Бланш Ингрэм, появляется в первой из художественных картин Джейн в романе Шарлотты Бронте «Джейн Эйр» . [ нужна цитата ]
В рассказе о Шерлоке Холмсе « Приключение жильца под вуалью » доктор Ватсон предупреждает, что, если будут предприняты дальнейшие попытки проникнуть и уничтожить его личные записи, касающиеся его времени, проведенного с Холмсом, «вся история, касающаяся политика, маяка и дрессированный баклан будет предан публике. Найдётся хотя бы один читатель, который поймёт».
С юмором упоминается баклан, которому своенравный ученик втер в него льняное масло во время сегмента «Рост и обучение» фильма Монти Пайтона 1983 года «Смысл жизни Монти Пайтона » . [ нужна цитата ]
Баклан служил украшением капота автомобильной марки Packard . [43]
Бакланы (и книги о них, написанные вымышленным орнитологом) — постоянное увлечение главного героя романа Джесси Болла «Перепись» 2018 года .
Покемон Краморант , представленный в 8-м поколении серии видеоигр, очень напоминает баклана как по дизайну, так и по названию .
Баклан был выбран в качестве эмблемы Командно-штабного колледжа объединенных служб Министерства обороны в Шривенхеме. Птица, известная своими полетами, морской рыбалкой и гнездованием на суше, была сочтена особенно подходящей для колледжа, который объединил обучение и развитие лидерских качеств для армии, военно-морского флота и Королевских военно-воздушных сил. [ нужна цитата ]
После того, как один из участников создал макет обложки журнала с фотографией сидящих на ночлег бакланов, птица стала неофициальным талисманом списка рассылки Pentax для обсуждения со многими сообщениями, посвященными обсуждению фотографий этого вида. [44]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
