stringtranslate.com

Пингвин

Пингвины — группа водных нелетающих птиц из семейства Spheniscidae ( / s f ɪ ˈ n ɪ s ɪ d , - d / ) отряда Sphenisciformes ( / s f ɪ ˈ n ɪ s ə f ɔːr m z / ). [4] Они обитают почти исключительно в Южном полушарии : только один вид , галапагосский пингвин , встречается к северу от экватора . Высоко приспособленные к жизни в океанской воде, пингвины имеют противотеневое тёмно-белое оперение и ласты для плавания. Большинство пингвинов питаются крилем , рыбой , кальмарами и другими формами морской жизни , которых они ловят своими клювами и глотают целиком во время плавания. У пингвина колючий язык и мощные челюсти, чтобы захватывать скользкую добычу. [5]

Они проводят около половины своей жизни на суше, а другую половину — в море. Самый крупный из ныне живущих видов — императорский пингвин ( Aptenodytes forsteri ): [6] в среднем взрослые особи имеют рост около 1,1 м (3 фута 7 дюймов) и вес 35 кг (77 фунтов). Самый маленький вид пингвинов — малый голубой пингвин ( Eudyptula minor ), также известный как пингвин-фея, рост которого составляет около 30–33 см (12–13 дюймов), а вес — 1,2–1,3 кг (2,6–2,9 фунта). [7] Сегодня более крупные пингвины обычно обитают в более холодных регионах, а более мелкие пингвины — в регионах с умеренным или тропическим климатом . Некоторые доисторические виды пингвинов были огромными: такими же высокими или тяжелыми, как взрослый человек. [8] В субантарктических регионах существовало большое разнообразие видов , и по крайней мере один гигантский вид обитал в регионе примерно в 2000 км к югу от экватора 35  млн лет назад , в позднем эоцене , когда климат был значительно теплее, чем сегодня. [9]

Этимология

Группа императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) в Антарктиде

Слово «пингвин» впервые появляется в литературе в конце XVI века как синоним бескрылой гагарки . [10] Когда европейские исследователи обнаружили в Южном полушарии то, что сегодня известно как пингвины, они заметили их сходство с бескрылой гагаркой Северного полушария и назвали их в честь этой птицы, хотя они и не являются близкими родственниками. [11]

Этимология слова penguin до сих пор является предметом споров. Английское слово, по-видимому, не имеет французского , [12] бретонского [13] или испанского [14] происхождения (последние два приписываются французскому слову pingouin ), а впервые появляется в английском или голландском языках. [12]

Некоторые словари предполагают происхождение от валлийского pen , «голова» и gwyn , «белый» [15], включая Оксфордский словарь английского языка , Американский словарь наследия [16] , Словарь века [ 16] и Merriam-Webster [17], на основании того, что название изначально применялось к бескрылой гагарке либо потому, что она была обнаружена на острове Уайт-Хед ( валлийский : Pen Gwyn ) в Ньюфаундленде, либо потому, что у нее были белые круги вокруг глаз (хотя голова была черной).

Альтернативная этимология связывает слово с латинским pinguis , что означает «жир» или «масло». [18] Подтверждение этой этимологии можно найти в альтернативном германском слове для обозначения пингвина, fettgans или «жирный гусь», и родственном голландском слове vetgans .

Взрослых самцов пингвинов иногда называют петухами , самок — курочками ; группу пингвинов на суше называют «перевалкой » , а группу пингвинов в воде — « плотом» .

Пингвинус

С 1871 года латинское слово Pinguinus используется в научной классификации для обозначения рода большой гагарки ( Pinguinus impennis , что означает «пухлый или толстый без маховых перьев »), [19] который вымер в середине XIX века. [10] Как подтвердило генетическое исследование 2004 года, род Pinguinus принадлежит к семейству чистиковых ( Alcidae), входящему в отряд ржанкообразных . [ 20] [21]

Птицы, ныне известные как пингвины, были обнаружены позже и так названы моряками из-за их физического сходства с бескрылой гагаркой. Однако, несмотря на это сходство, они не являются чистиками и не являются близкими родственниками бескрылой гагарки. [11] [19] Они не принадлежат к роду Pinguinus и не классифицируются в том же семействе и отряде, что и бескрылая гагарка. Они были классифицированы в 1831 году Шарлем Люсьеном Бонапартом в несколько отдельных родов в пределах семейства Spheniscidae и отряда Sphenisciformes .

Систематика и эволюция

Таксономия

Семейное название Spheniscidae было дано Шарлем Люсьеном Бонапартом по роду Spheniscus , [22] название этого рода происходит от греческого слова σφήν sphēn « клин », используемого для обозначения формы плавательных ласт африканского пингвина . [23]

Некоторые недавние источники [3] [24] применяют филогенетический таксон Spheniscidae к тому, что здесь называется Spheniscinae. Более того, они ограничивают филогенетический таксон Sphenisciformes нелетающими таксонами и устанавливают филогенетический таксон Pansphenisciformes как эквивалент линнеевского таксона Sphenisciformes, [24] т. е. включая любых летающих базальных «протопингвинов», которые будут обнаружены в конечном итоге. Учитывая, что ни отношения подсемейств пингвинов друг к другу, ни размещение пингвинов в филогении птиц в настоящее время не решены, это сбивает с толку, поэтому здесь следует установленной линнеевской системе.

Эволюция

Следы пингвинов на песке на острове Бруни , Тасмания

Хотя эволюционная и биогеографическая история Sphenisciformes хорошо изучена, многие доисторические формы не полностью описаны . Некоторые основополагающие статьи об эволюционной истории пингвинов были опубликованы с 2005 года. [3] [25] [26] [27]

Базальные пингвины жили во времена мел-палеогенового вымирания в общей области южной части Новой Зеландии и Земли Бэрда , Антарктида. [3] Из-за тектоники плит эти области в то время находились на расстоянии менее 1500 километров (930 миль) друг от друга, а не 4000 километров (2500 миль). Самый последний общий предок пингвинов и Procellariiformes может быть приблизительно датирован границей кампана и маастрихта , около 70–68 миллионов лет назад. [25] [27] [28]

Базальные окаменелости

Самый древний известный вид ископаемых пингвинов — Waimanu manneringi , который жил 62 млн лет назад в Новой Зеландии. [27] Хотя они не были так хорошо приспособлены к водной жизни, как современные пингвины, Waimanu не летали, с короткими крыльями, приспособленными для глубокого ныряния. [27] Они плавали на поверхности, используя в основном свои ноги, но крылья — в отличие от большинства других ныряющих птиц (как ныне живущих, так и вымерших) — уже адаптировались к подводному передвижению. [29]

Perudyptes из северного Перу датируется 42 млн лет назад. Неназванная окаменелость из Аргентины доказывает, что к бартонскому ярусу (средний эоцен), около 39–38 млн лет назад, [30] примитивные пингвины распространились в Южную Америку и находились в процессе расширения в атлантических водах. [24]

Палеевудиптины

В позднем эоцене и раннем олигоцене (40–30 млн лет назад) существовало несколько линий гигантских пингвинов. Гигантский пингвин Норденшельда был самым высоким, достигая почти 1,80 метра (5,9 фута) в высоту. Новозеландский гигантский пингвин был, вероятно, самым тяжелым, веся 80 килограммов (180 фунтов) или больше. Оба были найдены в Новой Зеландии, первый также в Антарктике дальше на восток.

Традиционно большинство вымерших видов пингвинов, гигантских или маленьких, относили к парафилетическому подсемейству , называемому Palaeeudyptinae . Совсем недавно, с открытием новых таксонов и размещением их в филогении , если это возможно, стало общепринятым, что существовало по крайней мере две основные вымершие линии. Одна или две близкородственные линии встречались в Патагонии , и по крайней мере одна другая — которая является или включает в себя палеэудиптинов, как они признаются сегодня, — встречалась на большинстве антарктических и субантарктических побережий.

Пластичность размеров была значительной на этой начальной стадии радиации : например, на острове Сеймур в Антарктиде около 10 известных видов пингвинов размером от среднего до крупного, по-видимому, сосуществовали около 35 млн лет назад в течение приабона (позднего эоцена). [31] Неизвестно, составляют ли палеевудиптины монофилетическую линию или гигантизм развился независимо у ограниченных палеевудиптин и антропорнитин — считались ли они действительными, или же в палеевудиптинах как разграниченных присутствовал широкий диапазон размеров (т. е. включая антропорнис nordenskjoeldi ). [3] Самый древний хорошо описанный гигантский пингвин, 5-футовый (1,5 м)-высотой Icadyptes salasi , существовал на севере вплоть до северного Перу около 36 млн лет назад.

Гигантские пингвины исчезли к концу палеогена , около 25 миллионов лет назад. Их упадок и исчезновение совпали с распространением Squalodontidae и других примитивных, питающихся рыбой зубатых китов , которые конкурировали с ними за пищу и в конечном итоге оказались более успешными. [25] Новая линия, Paraptenodytes , которая включает более мелкие и толстоногие формы, уже возникла на самом юге Южной Америки к тому времени. В раннем неогене в той же области появился другой морфотип, похожий по размеру, но более грациозный Palaeospheniscinae , а также радиация, которая привела к современному биоразнообразию пингвинов.

Происхождение и систематика современных пингвинов

Современные пингвины составляют две бесспорные клады и еще два базальных рода с более неоднозначными отношениями. [26] Чтобы помочь разрешить эволюцию этого отряда , были секвенированы 19 геномов с высоким покрытием, которые вместе с двумя ранее опубликованными геномами охватывают все существующие виды пингвинов. [32] Происхождение Spheniscinae, вероятно, относится к позднему палеогену, и географически оно должно было быть примерно таким же, как и общая область, в которой развивался отряд: океаны между Австралией и Новой Зеландией и Антарктикой. [25] Предположительно, расходясь с другими пингвинами около 40 миллионов лет назад, [25] кажется, что Spheniscinae в течение довольно долгого времени были ограничены своей родовой областью, поскольку хорошо изученные отложения Антарктического полуострова и Патагонии не дали палеогеновых ископаемых подсемейства. Кроме того, самые ранние линии spheniscinae имеют самое южное распространение.

Род Aptenodytes , по-видимому, является самой базовой дивергенцией среди ныне живущих пингвинов. [3] [33] У них яркие желто-оранжевые пятна на шее, груди и клюве; инкубируют, помещая яйца на ноги, и когда вылупляются птенцы, они почти голые. Этот род имеет распространение, сосредоточенное на побережьях Антарктиды и едва достигает некоторых сегодняшних островов Субантарктики.

Pygoscelis содержит виды с довольно простым черно-белым рисунком головы; их распространение является промежуточным, сосредоточенным на побережьях Антарктиды, но простирающимся несколько севернее оттуда. По внешней морфологии они, по-видимому, все еще напоминают общего предка Spheniscinae, поскольку аутапоморфии Aptenodytes в большинстве случаев являются довольно выраженными адаптациями, связанными с экстремальными условиями обитания этого рода . Как и предыдущий род, Pygoscelis , по-видимому, разошелся в течение бартона, [34] но расширение ареала и радиация, которые привели к современному разнообразию, вероятно, не произошли до гораздо более позднего времени; около бурдигальского яруса раннего миоцена , примерно 20–15 млн лет назад. [25]

Роды Spheniscus и Eudyptula содержат виды с преимущественно субантарктическим распространением, сосредоточенным в Южной Америке ; некоторые, однако, распространены довольно далеко на север. У всех них отсутствует каротиноидная окраска, а у первого рода заметная полосатая голова; они уникальны среди ныне живущих пингвинов тем, что гнездятся в норах. Эта группа, вероятно, распространилась на восток с Антарктическим циркумполярным течением из предкового ареала современных пингвинов на протяжении всего хатта (позднего олигоцена), начиная примерно с 28 млн лет назад. [25] Хотя два рода разделились в это время, современное разнообразие является результатом плиоценовой радиации, которая произошла примерно 4–2 млн лет назад. [25]

Клада Megadyptes – Eudyptes встречается на схожих широтах (хотя и не так далеко на север, как галапагосский пингвин ), имеет наибольшее разнообразие в регионе Новой Зеландии и представляет собой западное распространение. Они характеризуются волосатыми желтыми декоративными перьями на голове; их клювы, по крайней мере, частично красные. Эти два рода, по-видимому, разошлись в среднем миоцене ( лангиан , примерно 15–14 млн лет назад), хотя современные виды Eudyptes являются продуктом более поздней радиации, простирающейся примерно с позднего тортона (поздний миоцен, 8 млн лет назад) до конца плиоцена. [25]

География

Географическая и временная картина эволюции сфенисцина тесно связана с двумя эпизодами глобального похолодания, зафиксированными в палеоклиматических записях . [25] Появление субантарктической линии в конце бартона совпадает с началом медленного периода похолодания, который в конечном итоге привел к ледниковым периодам примерно 35 миллионов лет спустя. С сокращением среды обитания на побережьях Антарктиды к приабонскому периоду более благоприятные условия для большинства пингвинов существовали в субантарктических регионах, а не в самой Антарктиде. [35] Примечательно, что холодное Антарктическое циркумполярное течение также началось как непрерывный циркумполярный поток только около 30 миллионов лет назад, с одной стороны, вызывая похолодание в Антарктиде, а с другой — способствуя расширению сфенискусов на восток в Южную Америку и в конечном итоге за ее пределы. [25] Несмотря на это, нет никаких ископаемых свидетельств, подтверждающих идею коронной радиации с континента Антарктиды в палеогене, хотя исследование ДНК благоприятствует такой радиации. [35]

Позже, вкрапленный период небольшого потепления закончился климатическим переходом среднего миоцена , резким падением глобальной средней температуры с 14 до 12 млн лет назад, и похожими резкими похолоданиями, последовавшими 8 млн лет назад и 4 млн лет назад; к концу тортонского яруса антарктический ледяной щит уже был очень похож на сегодняшний по объему и протяженности. Появление большинства современных видов субантарктических пингвинов почти наверняка было вызвано этой последовательностью неогеновых климатических сдвигов.

Связь с другими отрядами птиц

Происхождение пингвинов за пределами Вайману остается неизвестным и не вполне решенным с помощью молекулярного или морфологического анализа. Последнее, как правило, осложняется сильными адаптивными аутапоморфиями Sphenisciformes; иногда воспринимаемая довольно тесная связь между пингвинами и поганками почти наверняка является ошибкой, основанной на сильных нырятельных адаптациях обеих групп, которые являются гомоплазиями . С другой стороны, различные наборы данных последовательностей ДНК также не согласуются друг с другом в деталях.

Пингвины Гумбольдта в аквариуме. Пингвин — прекрасный пловец, у него вместо крыльев ласты .

Кажется очевидным, что пингвины принадлежат к кладе Neoaves (современные птицы, за исключением палеогнатов и птиц ), которая включает в себя то, что иногда называют « высшими водоплавающими птицами », чтобы отличить их от более древних водоплавающих птиц . Эта группа включает в себя таких птиц, как аисты , пастушки и морские птицы , за возможным исключением Charadriiformes . [ 36]

Внутри этой группы отношения пингвинов гораздо менее ясны. В зависимости от анализа и набора данных, предполагалась близкая связь с Ciconiiformes [27] или с Procellariiformes [25] . Некоторые считают, что пингвиноподобные плотоптериды (обычно считающиеся родственниками бакланов и змеешейек ) на самом деле могут быть сестринской группой пингвинов, и эти пингвины могли в конечном итоге иметь общего предка с Pelecaniformes и, следовательно, должны были бы быть включены в этот порядок, или что плотоптериды не были так близки к другим пеликанообразным, как обычно предполагалось, что потребовало бы разделения традиционных Pelecaniformes на три. [37]

Анализ полных геномов 48 репрезентативных видов птиц, проведенный в 2014 году, пришел к выводу, что пингвины являются сестринской группой Procellariiformes, [38] от которой они отделились около 60 миллионов лет назад (95% ДИ, 56,8–62,7). [39]

Отдаленно родственные тупики , которые обитают в северной части Тихого океана и Северной Атлантике, развили схожие характеристики для выживания в арктических и субарктических условиях. Как и пингвины, тупики имеют белую грудь, черную спину и короткие короткие крылья, обеспечивающие превосходную способность плавать в ледяной воде. Но, в отличие от пингвинов, тупики могут летать, так как нелетающие птицы не выживут рядом с наземными хищниками, такими как белые медведи и лисы; в Антарктике таких хищников нет. Их сходство указывает на то, что схожие условия, хотя и на больших расстояниях, могут приводить к схожим эволюционным разработкам, т. е. конвергентной эволюции . [40]

Анатомия и физиология

Крылья пингвинов имеют такую ​​же общую структуру костей, как и летающие птицы, но кости короче и толще, что позволяет им служить плавниками. 1). Плечевая кость 2). Сесамовидная кость 3). Лучевая кость 4). Локтевая кость 5). Лучевая кость запястья 6). Запястно-пястная кость 7). Фаланги
Таксидермизированная кожа пингвина

Пингвины великолепно приспособлены к водной жизни. Их крылья эволюционировали, чтобы стать ластами, бесполезными для полета в воздухе. Однако в воде пингвины удивительно проворны. Плавание пингвинов очень похоже на полет птиц в воздухе. [41] Внутри гладкого оперения сохраняется слой воздуха, обеспечивающий плавучесть. Воздушный слой также помогает птицам изолироваться в холодных водах. На суше пингвины используют свои хвосты и крылья, чтобы поддерживать равновесие для своего вертикального положения.

Все пингвины имеют противотеневой окрас для маскировки , то есть у них черные спины и крылья с белым передом. [42] Хищник, смотрящий снизу вверх (например, косатка или морской леопард ), с трудом различает белое брюхо пингвина и отражающую поверхность воды. Темное оперение на их спинах маскирует их сверху.

Папуанские пингвины — самые быстрые подводные птицы в мире. Они способны развивать скорость до 36 км (около 22 миль) в час во время поиска пищи или спасения от хищников. Они также способны нырять на глубину 170–200 метров (около 560–660 футов). [43] Маленькие пингвины обычно не ныряют глубоко; они ловят свою добычу у поверхности во время погружений, которые обычно длятся всего одну или две минуты. Более крупные пингвины могут нырять глубоко в случае необходимости. Императорские пингвины — самые глубоководные птицы в мире. Они могут нырять на глубину около 550 метров (1800 футов) во время поиска пищи. [44]

Пингвины либо ковыляют на ногах, либо скользят на животе по снегу, используя ноги для движения и управления собой, движение, называемое «катание на санях», которое сохраняет энергию при быстром движении. Они также прыгают обеими ногами вместе, если хотят двигаться быстрее или пересечь крутую или каменистую местность.

У пингвинов среднее для птиц чувство слуха ; [45] это используется родителями и птенцами, чтобы находить друг друга в переполненных колониях . [46] Их глаза приспособлены для подводного зрения и являются их основным средством обнаружения добычи и избегания хищников; в воздухе было высказано предположение, что они близоруки , хотя исследования не подтвердили эту гипотезу. [47]

Папуанский пингвин плавает под водой в Аквариуме пингвинов в Нагасаки

У пингвинов толстый слой изолирующих перьев, которые сохраняют им тепло в воде (потери тепла в воде намного больше, чем на воздухе). Максимальная плотность перьев императорского пингвина составляет около девяти перьев на квадратный сантиметр, что на самом деле намного ниже, чем у других птиц, обитающих в Антарктике. Однако было установлено, что у них есть по крайней мере четыре различных типа перьев: в дополнение к традиционному перу у императорского пингвина есть маховые перья, перья и нитевидные перья . маховые перья — это пуховые перья, которые крепятся непосредственно к основным перьям и, как когда-то считалось, отвечают за способность птицы сохранять тепло под водой; перья — это небольшие пуховые перья, которые крепятся непосредственно к коже и у пингвинов гораздо плотнее, чем у других птиц; наконец, нитевидные перья — это небольшие (менее 1 см в длину) голые стержни, которые заканчиваются пучком волокон. Считалось, что нитевидные перья дают летающим птицам ощущение того, где находится их оперение и нужно ли его чистить, поэтому их присутствие у пингвинов может показаться непоследовательным, но пингвины также активно чистят перья. [48]

Императорский пингвин имеет самую большую массу тела среди всех пингвинов, что еще больше уменьшает относительную площадь поверхности и потерю тепла. Они также способны контролировать приток крови к конечностям, уменьшая количество охлаждающейся крови, но при этом не давая конечностям замерзнуть. В экстремально холодную антарктическую зиму самки находятся в море, добывая себе пропитание, оставляя самцов преодолевать непогоду самостоятельно. Они часто сбиваются в кучу, чтобы согреться, и меняют положение, чтобы каждый пингвин получил возможность побывать в центре теплового пакета.

Расчеты теплоотдачи и способности удерживать тепло морских эндотермов [49] показывают, что большинство существующих пингвинов слишком малы, чтобы выжить в таких холодных условиях. [50] В 2007 году Томас и Фордайс написали о «гетеротермической лазейке», которую пингвины используют для выживания в Антарктиде. [51] Все существующие пингвины, даже те, которые живут в более теплом климате, имеют противоточный теплообменник, называемый плечевым сплетением. Ласты пингвинов имеют по крайней мере три ветви подмышечной артерии, что позволяет холодной крови нагреваться кровью, которая уже была нагрета, и ограничивает потерю тепла из ласт. Эта система позволяет пингвинам эффективно использовать тепло своего тела и объясняет, почему такие маленькие животные могут выживать в экстремальных холодах. [52]

Они могут пить соленую воду, потому что их надглазничная железа отфильтровывает избыток соли из кровотока. [53] [54] [55] Соль выводится в виде концентрированной жидкости из носовых ходов.

Бескрылая гагарка Северного полушария, ныне вымершая, была внешне похожа на пингвинов, и слово «пингвин» изначально использовалось для этой птицы столетия назад. Они лишь отдаленно связаны с пингвинами, но являются примером конвергентной эволюции . [56]

Пингвины-изабеллины

Пингвин Изабеллина Адели на острове Гурден

Примерно один из 50 000 пингвинов (большинства видов) рождается с коричневым, а не черным оперением. Их называют изабеллиновыми пингвинами. Изабеллинизм отличается от альбинизма. Изабеллиновые пингвины, как правило, живут короче, чем обычные пингвины, поскольку они плохо маскируются на глубине и часто остаются без внимания в качестве партнеров.

Распространение и среда обитания

Хотя почти все виды пингвинов являются аборигенами Южного полушария, они встречаются не только в холодном климате, таком как Антарктида . Фактически, только несколько видов пингвинов на самом деле живут так далеко на юге. Несколько видов живут в умеренном поясе; [57] [ неудачная проверка ] один, Галапагосский пингвин , живет на севере Галапагосских островов , но это стало возможным только благодаря холодным, богатым водам Антарктического течения Гумбольдта , которое протекает вокруг этих островов. [58] Кроме того, хотя климат Арктики и Антарктики похож, в Арктике пингвины не встречаются. [59]

Галапагосские пингвины возле острова Изабела

Несколько авторов предположили, что пингвины являются хорошим примером правила Бергмана [60] [61] , согласно которому популяции с большим телом живут на более высоких широтах, чем популяции с меньшим телом. По этому поводу существуют некоторые разногласия, и несколько других авторов отметили, что существуют ископаемые виды пингвинов, которые противоречат этой гипотезе, и что океанические течения и подъем глубинных вод, вероятно, оказали большее влияние на разнообразие видов, чем просто широта. [62] [63]

Основные популяции пингвинов обитают в Анголе , Антарктиде , Аргентине , Австралии , Чили , Намибии , Новой Зеландии и Южной Африке . [64] [65] Спутниковые снимки и фотографии, опубликованные в 2018 году, показывают, что популяция в 2 миллиона особей на отдаленном острове Кошон во Франции сократилась, и осталось едва ли 200 000 особей, согласно исследованию, опубликованному в журнале Antarctic Science. [66]

Поведение

Антарктические пингвины в Антарктиде

Разведение

Пингвины в основном размножаются большими колониями, исключение составляют желтоглазые и фиордлендские виды; эти колонии могут варьироваться по размеру от всего лишь 100 пар для папуасских пингвинов до нескольких сотен тысяч в случае королевских, золотоволосых и антарктических пингвинов. [67] Жизнь в колониях приводит к высокому уровню социального взаимодействия между птицами, что привело к большому репертуару визуальных и вокальных проявлений у всех видов пингвинов. [68] Агонистические проявления - это те, которые направлены на противостояние или отпугивание, или поочередно на умиротворение и избежание конфликта с другими особями. [68]

Пингвины образуют моногамные пары на период размножения, хотя скорость воссоединения одной и той же пары сильно различается. Большинство пингвинов откладывают два яйца в кладке, хотя два самых крупных вида, императорский и королевский пингвины , откладывают только одно. [69] За исключением императорского пингвина, у которого все делает самец, все пингвины разделяют обязанности по инкубации . [70] Эти смены инкубации могут длиться днями и даже неделями, поскольку один из членов пары кормится в море.

Пингвины обычно откладывают только один выводок; исключением является малый пингвин, который может вырастить два или три выводка за сезон. [71]

Яйца пингвинов меньше, чем яйца любых других видов птиц, если сравнивать их пропорционально весу родительских птиц; яйцо маленького пингвина весом 52 г (2 унции) составляет 4,7% веса его матери, а яйцо императорского пингвина весом 450 г (1 фунт) — 2,3%. [69] Относительно толстая скорлупа составляет от 10 до 16% веса яйца пингвина, предположительно, для уменьшения последствий обезвоживания и минимизации риска разрушения в неблагоприятных условиях гнездования. [72] Желток также большой и составляет 22–31% яйца. Часть желтка часто остается, когда рождается птенец, и, как полагают, помогает поддерживать птенца, если родители задерживаются с возвращением с едой. [73]

Когда матери императорских пингвинов теряют птенца, они иногда пытаются «украсть» птенца у другой матери, обычно безуспешно, поскольку другие самки поблизости помогают защищающейся матери удерживать ее птенца. [74] У некоторых видов, таких как императорские и королевские пингвины, птенцы собираются в большие группы, называемые яслями .

Статус сохранности

Большинство ныне живущих видов пингвинов имеют сокращающуюся популяцию. Согласно Красной книге МСОП, их статусы сохранения варьируются от «вызывающих наименьшие опасения» до «исчезающих».

Пингвины и люди

Повар на судне « Эндьюранс » готовит к употреблению императорского пингвина .
Пингвин Адели встречает человека во время антарктического лета.

Пингвины не испытывают особого страха перед людьми и часто приближаются к группам людей. Вероятно, это связано с тем, что у пингвинов нет наземных хищников в Антарктиде или на близлежащих прибрежных островах. На них охотятся другие птицы, такие как поморники, особенно в яйцах и на птенцах. Другие птицы, такие как буревестники, ржанки и чайки, также едят птенцов. Собаки охотились на пингвинов, когда им разрешалось находиться в Антарктиде в эпоху раннего освоения человеком ее в качестве ездовых собак , но собаки уже давно запрещены в Антарктиде. [93] Вместо этого взрослые пингвины подвергаются риску в море от хищников, таких как акулы , косатки и морские леопарды . Обычно пингвины не приближаются ближе, чем на 9 футов (2,7 метра), после чего они, по-видимому, начинают нервничать. [94]

В июне 2011 года императорский пингвин сошел на берег на новозеландском пляже Пека-Пека, в 3200 километрах (2000 миль) от курса по пути в Антарктиду. [95] Прозванный «Счастливые ноги» в честь одноименного фильма , он страдал от теплового истощения и должен был перенести ряд операций по удалению из его желудка таких предметов, как плавник и песок. [96] «Счастливые ноги» стал сенсацией в СМИ, широко освещавшейся на телевидении и в Интернете, включая прямую трансляцию, которая собрала тысячи просмотров [97] и визит английского актера Стивена Фрая . [98] После того, как он выздоровел, «Счастливые ноги» был выпущен обратно в воду к югу от Новой Зеландии. [99]

В популярной культуре

Tux , талисман ядра Linux

Пингвины широко считаются милыми за их необычайно прямую, переваливающуюся походку , способность плавать и (по сравнению с другими птицами) отсутствие страха перед людьми. Их черно-белое оперение часто сравнивают с белым галстуком . Некоторые писатели и художники считают, что пингвины базируются на Северном полюсе , но в Арктике диких пингвинов нет . Мультсериал Chilly Willy помог увековечить этот миф , так как заглавный пингвин взаимодействует с арктическими или субарктическими видами, такими как белые медведи и моржи .

Пингвины были предметом многих книг и фильмов, таких как «Счастливые ноги» , «Лови волну» и «Пингвины Мадагаскара» , все фильмы с использованием компьютерной графики ; «Марш пингвинов» , документальный фильм, основанный на процессе миграции императорских пингвинов ; и «Фарс пингвинов» , пародия на документальный фильм. «Пингвины мистера Поппера» — детская книга, написанная Ричардом и Флоренс Этуотер; в 1939 году она была названа Книгой почета Ньюбери. Пингвины также появлялись в ряде мультфильмов и телевизионных драм, включая «Пингу» , совместно созданный Отмаром Гутманном и Эрикой Брюггеманн в 1990 году и охватывающий более 100 коротких эпизодов. В конце 2009 года журнал Entertainment Weekly включил его в свой список «лучших» фильмов конца десятилетия, заявив: «Независимо от того, ходили ли они пешком ( «Марш пингвинов »), танцевали ( «Делай ноги ») или висели на ветру (« Лови волну!» ), эти странно очаровательные птицы летали в прокате на протяжении всего десятилетия». [100]

Видеоигра под названием Pengo была выпущена Sega в 1982 году. Действие игры происходит в Антарктиде, игрок управляет персонажем-пингвином, который должен перемещаться по лабиринтам из кубиков льда. Игрок вознаграждается заставками анимированных пингвинов, марширующих, танцующих, отдающих честь и играющих в прятки . Последовало несколько ремейков и улучшенных изданий, последнее из которых вышло в 2012 году. Пингвины также иногда изображаются в музыке. [101]

В 1941 году DC Comics представили персонажа с птичьей тематикой — Пингвина — как суперзлодея, противника супергероя Бэтмена ( Detective Comics #58). Он стал одним из самых стойких врагов в галерее негодяев Бэтмена . В телесериале о Бэтмене 60-х годов, которого сыграл Берджесс Мередит , он был одним из самых популярных персонажей, а в переосмыслении истории Тимом Бертоном персонаж, которого сыграл Дэнни ДеВито в фильме 1992 года «Бэтмен возвращается» , использовал настоящую армию пингвинов (в основном африканских и королевских пингвинов ).

Несколько профессиональных, юношеских, студенческих и школьных спортивных команд в Соединенных Штатах назвали себя в честь этого вида, включая команду «Питтсбург Пингвинз» в Национальной хоккейной лиге и « Янгстаун Стейт Пингвинз» в студенческой легкой атлетике .

Пингвины регулярно появлялись в карикатурах британского карикатуриста Стива Белла в его полосе в газете The Guardian , особенно во время и после Фолклендской войны . Пингвин Опус из карикатур Berkeley Breathed также описывается как выходец с Фолклендских островов. Опус был комичным, «экзистенциалистским» персонажем-пингвином в мультфильмах Bloom County , Outland и Opus . Он также был звездой анимационного рождественского телешоу A Wish for Wings That Work .

В середине 2000-х годов пингвины стали одним из самых разрекламированных видов животных, которые образуют прочные гомосексуальные пары . Детская книга And Tango Makes Three была написана об одной такой семье пингвинов в Нью-Йоркском зоопарке .

Ссылки

  1. ^ Tambussi, C.; Hospitaleche, CA (2007). «Antarctic birds (Neornithes) during the Cretaceous–Eocene time» (PDF) . Revista de la Asociación Geológica . 62 (4): 604–617. Архивировано (PDF) из оригинала 2 апреля 2021 г. . Получено 21 марта 2021 г. .
  2. ^ Hackett, SJ; Kimball, RT; Reddy, S.; Bowie, RCK; Braun, EL; Braun, MJ (2008). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю». Science . 320 (5884): 1763–1768. Bibcode :2008Sci...320.1763H. doi :10.1126/science.1157704. PMID  18583609. S2CID  6472805.
  3. ^ abcdef Ксепка, Д.Т.; Бертелли, С.; Джаннини, Н.П. (2006). «Филогения современных и ископаемых Sphenisciformes (пингвинов)». Cladistics . 22 (#5): 412–441. doi : 10.1111/j.1096-0031.2006.00116.x . S2CID  85673628.
  4. ^ Гилл, Фрэнк; Донскер, Дэвид; Расмуссен, Памела, ред. (2023). «Кагу, солнечная каша, тропические птицы, гагары, пингвины». Всемирный список птиц, версия 13.1 . Международный союз орнитологов. Архивировано из оригинала 27 апреля 2020 г. Получено 16 апреля 2023 г.
  5. ^ "Диета и привычки в еде". Sea World Parks and Entertainment . Архивировано из оригинала 10 июля 2024 г. Получено 19 июля 2024 г.
  6. ^ DK (2016). Животное!. Пингвин. ISBN 9781465459008. Архивировано из оригинала 2 июня 2021 г. . Получено 18 ноября 2020 г. .
  7. ^ Грабски, Валери (2009). «Маленький пингвин – Проект «Пингвин»». Penguin Sentinels/Университет Вашингтона. Архивировано из оригинала 16 декабря 2011 г. Получено 24 сентября 2022 г.
  8. Гарри Бейкер (8 февраля 2023 г.). «Самый большой пингвин, когда-либо обнаруженный, весил колоссальные 340 фунтов, как показывают окаменелости». livescience.com . Получено 4 августа 2024 г.
  9. ^ Кабальеро, Родриго; Хубер, Мэтью (27 августа 2013 г.). «Зависящая от состояния чувствительность климата в теплых климатах прошлого и ее последствия для будущих климатических прогнозов». Труды Национальной академии наук . 110 (35): 14162–14167. Bibcode : 2013PNAS..11014162C. doi : 10.1073/pnas.1303365110 . ISSN  0027-8424. PMC 3761583. PMID 23918397  . 
  10. ^ ab Fuller, Errol (2003). Бескрылая гагарка: вымирание первоначального пингвина. Bunker Hill Publishing, Inc. стр. 17. ISBN 978-1-59373-003-1.
  11. ^ ab Crofford, Emily (1989). Gone Forever: The Great Aquarius. Нью-Йорк: Crestwood House. стр. 10. ISBN 978-0-89686-459-7.
  12. ^ ab "ПИНГУИН: Этимология ПИНГУИНА". Национальный центр текстовых и лексических ресурсов. Архивировано из оригинала 26 октября 2008 года . Проверено 25 января 2010 г.
  13. ^ Харпер, Дуглас. "пингвин". Онлайн-словарь этимологии .
  14. ^ "Пингвино". Diccionario de la lengua española (на европейском испанском языке) (22-е изд.). Реал Академия Испании. Архивировано из оригинала 9 июня 2011 года. Del fr. пингвин
  15. ^ "penguin". Онлайн-этимологический словарь . Архивировано из оригинала 4 июня 2016 г. Получено 29 апреля 2016 г.
  16. ^ ab "penguin". Wordnik . Архивировано из оригинала 5 сентября 2011 г. Получено 7 октября 2014 г.
  17. ^ "Penguin – Definition". Merriam-Webster . 31 августа 2012 г. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 г. Получено 8 сентября 2013 г.
  18. ^ Туи Де Рой; Марк Джонс; Джули Корнтвейт (2013). Penguins: The Ultimate Guide . Princeton University Press. стр. 151.
  19. ^ ab Gaskell, Jeremy (2000). Кто убил бескрылую гагарку?. Oxford University Press (США). стр. 152. ISBN 0-19-856478-3. Архивировано из оригинала 18 октября 2021 г. . Получено 18 ноября 2020 г. .
  20. ^ Thomas, GH; Wills, MA; Székely, TS (2004). «Подход к филогении куликов с точки зрения супердерева». BMC Evolutionary Biology . 4 : 28. doi : 10.1186/1471-2148-4-28 . PMC 515296. PMID  15329156 . 
  21. ^ Джонсгард, Пол А. (1987). Ныряющие птицы Северной Америки . Линкольн: Издательство Университета Небраски. С. 265–266. ISBN 0-8032-2566-0. Получено 11 мая 2010 г. .
  22. ^ Фрейзер, Ян; Грей, Джинни (2019). Названия австралийских птиц: происхождение и значение. Клейтон-Саут, Виктория , Австралия: CSIRO Publishing. стр. 86–87. ISBN 9781486311637.
  23. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Helm . Лондон, Англия, Великобритания: Helm Publishing. стр. 361. ISBN 978-1-4081-2501-4.
  24. ^ abc Clarke, Julia A.; Olivero, Eduardo B. & Puerta, Pablo (2003). "Описание самого раннего ископаемого пингвина из Южной Америки и первого местонахождения палеогеновых позвоночных на Огненной Земле, Аргентина" (PDF) . American Museum Novitates (3423): 1–18. doi :10.1206/0003-0082(2003)423<0001:dotefp>2.0.co;2. hdl :2246/2788. S2CID  19041678. Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2007 г. . Получено 4 января 2007 г. .
  25. ^ abcdefghijkl Бейкер, А. Дж.; Перейра, С. Л.; Хаддрат, О. П.; Эдж, К.-А. (2006). «Множественные генетические доказательства расширения современных пингвинов из Антарктиды из-за глобального похолодания». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (#1582): 11–7. doi :10.1098/rspb.2005.3260. PMC 1560011. PMID 16519228  . 
  26. ^ ab Bertelli, S.; Giannini, NP (2005). «Филогения современных пингвинов (Aves: Sphenisciformes), объединяющая морфологию и митохондриальные последовательности». Cladistics . 21 (3): 209–239. doi :10.1111/j.1096-0031.2005.00065.x. S2CID  85071808.
  27. ^ abcde Slack, Kerryn E.; Jones, Craig M.; Ando, ​​Tatsuro; Harrison, GL "Abby"; Fordyce, R. Ewan; Arnason, Ulfur; Penny, David (2006). "Early Penguin Fossils, plus Mitochondrial Genomes, Calibrate Avian Evolution". Молекулярная биология и эволюция . 23 (#6): 1144–1155. CiteSeerX 10.1.1.113.4549 . doi :10.1093/molbev/msj124. PMID  16533822. Дополнительный материал, архивированный 16 декабря 2009 г. на Wayback Machine
  28. ^ Точные даты расхождения по Бейкеру и др. (2006), упомянутые в этом разделе, не столь точно определены из-за неопределенности используемых молекулярных часов .
  29. ^ Эллиотт, KH; Риклефс, RE; Гастон, AJ; Хэтч, SA; Спикман, JR; Даворен, GK (2013). «Высокие затраты на полет, но низкие затраты на ныряние у гагарок подтверждают биомеханическую гипотезу нелетающей природы пингвинов». Труды Национальной академии наук . 110 (#23): 9380–9384. Bibcode : 2013PNAS..110.9380E. doi : 10.1073/pnas.1304838110 . PMC 3677478. PMID  23690614 . 
  30. ^ Контра Бейкер и др. (2006).
  31. ^ Jadwiszczak, Piotr (2006). "Eocene penguins of Seymour Island, Antarctica: taxonomy" (PDF) . Polish Polar Research . 27 (#1): 3–62. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2007 г. . Получено 2 февраля 2007 г. .
  32. ^ Pan, Hailin; Cole, Theresa L.; Bi, Xupeng; Fang, Miaoquan; Zhou, Chengran; Yang, Zhengtao; Ksepka, Daniel T.; Hart, Tom; Bouzat, Juan L.; Argilla, Lisa S .; Bertelsen, Mads F. (1 сентября 2019 г.). "Высокоохватные геномы для выяснения эволюции пингвинов". GigaScience . 8 (9). doi :10.1093/gigascience/giz117. PMC 6904868 . PMID  31531675. 
  33. ^ Christidis L, Boles WE (2008). Систематика и таксономия австралийских птиц . Канберра: CSIRO Publishing. стр. 97. ISBN 978-0-643-06511-6.
  34. ^ Вероятно, что в бартонском веке произошел почти синхронный, но аллопатрический раскол между предками Aptenodytes , Pygoscelis и общим предком всех остальных родов (Baker).
  35. ^ ab Baker, A., Pereira, SL, Haddrath, OP, Edge, KA (2006). «Множественные генетические доказательства расширения современных пингвинов из Антарктиды из-за глобального похолодания». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (#1582): 11–7. doi : 10.1098 /rspb.2005.3260. PMC 1560011. PMID  16519228. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  36. ^ Fain, MG; Houde, P. (2004). «Параллельные излучения в первичных кладах птиц» (PDF) . Evolution . 58 (11): 2558–73. doi :10.1554/04-235. PMID  15612298. S2CID  1296408. Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2013 г.
  37. ^ Mayr, G. (2005). "Третичные плотоптериды (Aves, Plotopteridae) и новая гипотеза о филогенетических связях пингвинов (Spheniscidae)" (PDF) . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 : 61–71. doi :10.1111/j.1439-0469.2004.00291.x. Архивировано (PDF) из оригинала 13 октября 2006 г. . Получено 8 июля 2006 г. .
  38. ^ Джарвис, Э.Д .; Мирараб, С.; Аберер, А.Дж.; Ли, Б.; Хоуд, П.; Ли, К.; Хо, SYW; Фэрклот, BC; Набхольц, Б.; Ховард, Дж.Т.; Сух, А.; Вебер, CC; Да Фонсека, Р.Р.; Ли, Дж.; Чжан, Ф.; Ли, Х.; Чжоу, Л.; Нарула, Н.; Лю, Л.; Ганапати, Г.; Буссо, Б.; Байзид, М.С.; Завидович, В.; Субраманян, С.; Габалдон, Т.; Капелла-Гутьеррес, С.; Уэрта-Сепас, Дж.; Рекепалли, Б.; Мунк, К.; и др. (2014). "Анализы всего генома определяют ранние ветви на древе жизни современных птиц" (PDF) . Наука . 346 (#6215): 1320–1331. Bibcode :2014Sci...346.1320J. doi :10.1126/science.1253451. hdl :10072/67425. PMC 4405904 . PMID  25504713. Архивировано из оригинала (PDF) 24 февраля 2015 г. Получено 28 августа 2015 г. 
  39. ^ Li, C.; Zhang, Y.; Li, J.; Kong, L.; Hu, H.; Pan, H.; Xu, L.; Deng, Y.; Li, Q.; Jin, L.; Yu, H.; Chen, Y.; Liu, B.; Yang, L.; Liu, S.; Zhang, Y.; Lang, Y.; Xia, J.; He, W.; Shi, Q.; Subramanian, S.; Millar, CD; Meader, S.; Rands, CM; Fujita, MK; Greenwold, MJ; Castoe, TA; Pollock, DD; Gu, W.; и др. (12 декабря 2014 г.). «Два генома антарктических пингвинов раскрывают информацию об их эволюционной истории и молекулярных изменениях, связанных с окружающей средой Антарктики». GigaScience . 3 (#1): 27. doi : 10.1186/2047-217X - 3-27 . PMC 4322438. PMID  25671092. 
  40. ^ Карлескинт, Джордж (2012). Введение в морскую биологию. Cengage Publishing. стр. 30. ISBN 978-1285402222. Архивировано из оригинала 21 июля 2020 г. . Получено 15 августа 2018 г. .
  41. ^ "Пингвин плывет под водой, Галапагосы". Youtube.com. 14 апреля 2008 г. Архивировано из оригинала 8 июня 2014 г. Получено 8 сентября 2013 г.
  42. ^ Баски, Тереза ​​(март 2001 г.). "Антарктический полярный регион". В Alan Christopherson, MS (ред.). Полярные регионы . LIFEPAC. 804 N. 2nd Ave. E., Rock Rapids, IA: Alpha Omegan Publications, Inc. ISBN 978-1-58095-156-2.{{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
  43. ^ Рафферти, Джон. "Gentoo Penguin". Encyclopedia Britannica . Encyclopedia Britannica Inc. Архивировано из оригинала 25 января 2021 г. Получено 20 января 2021 г.
  44. ^ Рафферти, Джон. «Императорский пингвин». Энциклопедия Britannica Online . Britannica Encyclopedia Inc. Архивировано из оригинала 25 января 2021 г. Получено 20 января 2021 г.
  45. ^ Wever, EG; Herman, PN; Simmons, JA; Hertzler, DR (1969). «Слух у черноногого пингвина, Spheniscus demersus, представленный кохлеарными потенциалами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 63 (#3): 676–80. Bibcode : 1969PNAS...63..676W. doi : 10.1073/pnas.63.3.676 . JSTOR  59401. PMC 223504. PMID  5259756. 
  46. ^ Жувентен, П.; Обен, Т.; Ленгань, Т. (1999). «Поиск родителя в колонии королевских пингвинов: акустическая система индивидуального распознавания». Animal Behaviour . 57 (#6): 1175–1183. doi :10.1006/anbe.1999.1086. PMID  10373249. S2CID  45578269.
  47. ^ Sivak, J; Howland, HC; McGill-Harelstad, P (1987). «Зрение пингвина Гумбольдта ( Spheniscus humboldti ) в воздухе и воде». Труды Лондонского королевского общества B . 229 (#1257): 467–72. Bibcode :1987RSPSB.229..467S. doi :10.1098/rspb.1987.0005. JSTOR  36191. PMID  2881308. S2CID  32860474.
  48. Эд Янг (20 октября 2015 г.). «Развенчание мифов о перьях пингвинов». National Geographic . Архивировано из оригинала 7 октября 2018 г. Получено 7 октября 2018 г.
  49. ^ Даунхауэр, Дж. Ф.; Блюмер, Л. С. (1988). «Вычисление того, насколько маленьким может быть кит». Nature . 335 (#6192): 675. Bibcode :1988Natur.335..675D. doi :10.1038/335675b0. PMID  3173490. S2CID  47562824.
  50. ^ Уильямс, ТД (1995). Пингвины: Spheniscidae . Нью-Йорк: Oxford University Press.
  51. ^ Томас, ДБ; Фордайс, Р.Э. (2007). «Гетеротермическая лазейка, используемая пингвинами». Австралийский журнал зоологии . 55 (#5): 317–321. doi :10.1071/zo07053.
  52. ^ Томас, ДБ; Фордайс, Р.Э. (2012). «Биологическая пластичность в структурах сохранения тепла у пингвинов». Anatomical Record . 295 (#2): 249–256. doi :10.1002/ar.21538. PMID  22213564. S2CID  23175291.
  53. ^ "Animal Fact Sheets". Архивировано из оригинала 20 июля 2006 г. Получено 21 июля 2006 г.
  54. ^ "Humboldt Penguin: Saint Louis Zoo". Архивировано из оригинала 28 сентября 2006 года . Получено 21 июля 2006 года .
  55. ^ van der Merwe, HJ "African Penguins and Penguins of the World". iafrica.com . Архивировано из оригинала 12 октября 2006 г. Получено 21 июля 2006 г.
  56. Конвергенция и дивергенция в эволюции водоплавающих птиц. Архивировано 29 мая 2008 г. в Wayback Machine Марселем Ван Туиненом, Дэйвом Брайаном Бутвиллом, Джоном А. В. Киршем и С. Блэром Хеджесом.
  57. ^ Аскью, Ник (24 июня 2009 г.). «Список видов пингвинов». BirdLife International. Архивировано из оригинала 22 августа 2016 г. Получено 8 августа 2016 г.
  58. Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  59. ^ Гробман, Арнольд Брамс (1964). Книга: BSCS Biology, Арнольд Брамс Гробман. Kendall/Hunt. ISBN 9780787290085. Архивировано из оригинала 18 октября 2021 г. . Получено 18 ноября 2020 г. .
  60. ^ Эштон, К. (2002). «Закономерности внутривидовой изменчивости размеров тела птиц: весомые доказательства правила Бергмана». Global Ecology and Biogeography . 11 (#6): 505–523. Bibcode : 2002GloEB..11..505A. doi : 10.1046/j.1466-822X.2002.00313.x.
  61. ^ Meiri, S; Dayan, T. (2003). "On the validity of Bergmann's rule" (PDF) . Journal of Biogeography . 30 (#3): 331–351. Bibcode :2003JBiog..30..331M. doi :10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x. S2CID  11954818. Архивировано (PDF) из оригинала 24 сентября 2015 г. . Получено 13 ноября 2014 г. .
  62. ^ Кларк, JA; Ксепка; Стукки; Урбина; Джаннини; Бертелли; Нарваэс; Бойд (2007). «Палеогеновые экваториальные пингвины бросают вызов предложенной связи между биогеографией, разнообразием и изменением климата в кайнозое». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (#28): 11545–11550. Bibcode : 2007PNAS..10411545C. doi : 10.1073/pnas.0611099104 . PMC 1913862. PMID  17601778 . 
  63. ^ Gohlich, UB (2007). «Самая древняя ископаемая запись существующего рода пингвинов Spheniscus – новый вид из миоцена Перу». Acta Palaeontologica Polonica . 52 : 285–298. Архивировано из оригинала 13 ноября 2014 г. Получено 13 ноября 2014 г.
  64. ^ "Пингвины Австралии и Новой Зеландии". Southern Indian Education Center. Архивировано из оригинала 17 февраля 2012 года . Получено 8 сентября 2013 года .
  65. ^ Jadwiszczak, P. (2009). «Прошлое пингвинов: текущее состояние знаний». Polish Polar Research . 30 : 3–28. Архивировано из оригинала 7 марта 2022 г. Получено 13 ноября 2014 г.
  66. ^ "Самая большая в мире колония королевских пингвинов сократилась на 90 процентов". Самая большая в мире колония королевских пингвинов сократилась на 90 процентов (на турецком языке). Архивировано из оригинала 1 августа 2018 года . Получено 1 августа 2018 года .
  67. ^ Уильямс, стр. 17
  68. ^ ab Williams, стр. 57
  69. ^ ab Williams, стр. 23
  70. ^ Нумата, М.; Дэвис, Л.С.; Реннер, М. (2000). «Длительные походы за пищей и оставление яиц малыми пингвинами (Eudyptula minor)». Новозеландский журнал зоологии . 27 (#4): 277–289. doi : 10.1080/03014223.2000.9518236 .
  71. ^ Рейли П. Н., Балмфорд П. (1975). «Исследование размножения малого пингвина, Eudyptula minor , в Австралии». В Stonehouse, Бернард (ред.). Биология пингвинов . Лондон: Macmillan. стр. 161–87. ISBN 978-0-333-16791-5.
  72. ^ Meyer-Rochow VB (2015). «Примеры четырех не полностью решенных аспектов биологии пингвинов, связанных с пищеварительной и репродуктивной физиологией, зрением и локомоцией». В Jenkins Owen P. (ред.). Advances in Animal Science and Zoology . Hauppauge, NY: Nova Sci Publ Inc. стр. 65–80. ISBN 978-1-63483-328-8.
  73. ^ Уильямс, стр. 24
  74. ^ Горветт, Зария (23 декабря 2015 г.). «Если вы думаете, что пингвины милые и приятные на ощупь, вы ошибаетесь». BBC Earth . Архивировано из оригинала 8 марта 2020 г. Получено 9 марта 2020 г.
  75. ^ International), BirdLife International (BirdLife (1 мая 2004 г.). "Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов: Императорский пингвин". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  76. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: Королевский пингвин". Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  77. ^ International), BirdLife International (BirdLife (8 августа 2018 г.). "Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: Малый пингвин". Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  78. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: Южный хохлатый пингвин". Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  79. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: Золотоволосый пингвин". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  80. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: Северный хохлатый пингвин". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  81. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: Фьордлендский пингвин". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  82. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов: Пингвин-ловушка". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  83. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: Королевский пингвин". Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  84. ^ International), BirdLife International (BirdLife (1 октября 2016 г.). "Красный список МСОП: пингвин с прямоходящим хохолком". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  85. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: желтоглазый пингвин". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  86. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: Пингвин Адели". Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  87. ^ International), BirdLife International (BirdLife (16 августа 2018 г.). "Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов: антарктический пингвин". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  88. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: Папуанский пингвин". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  89. ^ International), BirdLife International (BirdLife (8 августа 2018 г.). "Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: африканский пингвин". Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  90. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: Пингвин Гумбольдта". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  91. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: Магелланов пингвин". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  92. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). "Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: Галапагосский пингвин". Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  93. ^ "Удаление ездовых собак из Антарктиды". Совет по исследованию окружающей среды – Британская антарктическая служба. Архивировано из оригинала 13 ноября 2014 г.
  94. ^ "beautyofbirds.com". Красота птиц . 2011. Архивировано из оригинала 17 апреля 2021 г. Получено 17 апреля 2021 г.{{cite web}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  95. ^ "Императорский пингвин еще не вышел из леса". 3 News NZ . 25 июня 2011 г. Архивировано из оригинала 10 декабря 2013 г. Получено 21 ноября 2012 г.
  96. ^ "Happy Feet выкарабкивается через третью операцию". 3 News NZ . 27 июня 2011 г. Архивировано из оригинала 14 декабря 2011 г. Получено 21 ноября 2012 г.
  97. ^ "Правда о доме Happy Feet". 3 News NZ . 8 августа 2011 г. Архивировано из оригинала 10 декабря 2013 г. Получено 21 ноября 2012 г.
  98. ^ "Stephen Fry visits Happy Feet". 3 News NZ . 11 августа 2011 г. Архивировано из оригинала 1 февраля 2012 г. Получено 21 ноября 2012 г.
  99. ^ "Happy Feet начинает долгое путешествие домой" (видео) . 3 News NZ . 29 августа 2011 г. Архивировано из оригинала 2 февраля 2012 г. Получено 21 ноября 2012 г.
  100. ^ Гейер, Том; Дженсен, Джефф; Джордан, Тина; Лайонс, Маргарет; Марковиц, Адам; Нашавати, Крис; Пасторек, Уитни; Райс, Линетт; Роттенберг, Джош; Шварц, Мисси; Слезак, Майкл; Сниерсон, Дэн; Стэк, Тим; Строуп, Кейт; Такер, Кен; Вэри, Адам Б.; Возик-Левинсон, Саймон; Уорд, Кейт, «100 величайших фильмов, телешоу, альбомов, книг, персонажей, сцен, эпизодов, песен, платьев, музыкальных клипов и тенденций, которые развлекали нас за последние 10 лет». Архивировано 15 апреля 2014 г. в Wayback Machine . Entertainment Weekly . 11 декабря 2009 г. (1079/1080):74-84
  101. ^ Шукер, Р. (2012). Понимание популярной музыкальной культуры . Routledge. ISBN 9781317440895 [ нужна страница ] 

Библиография

Внешние ссылки