Адаптации против хищников — это механизмы, разработанные в ходе эволюции , которые помогают организмам -жертвам в их постоянной борьбе с хищниками . Во всем животном мире на каждом этапе этой борьбы развивались приспособления, а именно: избегание обнаружения, отражение нападения, отпор или побег при поимке.
Первая линия защиты состоит в том, чтобы избежать обнаружения с помощью таких механизмов, как камуфляж , маскарад , вероотступнический отбор , жизнь под землей или ночной образ жизни .
Альтернативно, животные-жертвы могут отражать нападение, рекламируя наличие сильной защиты в апосематизме , имитируя животных, которые действительно обладают такой защитой, пугая нападающего, сигнализируя хищнику , что преследование нецелесообразно, отвлекая , используя защитные структуры, такие как шипы, и жизнь в группе . Члены групп подвергаются меньшему риску нападения хищников , несмотря на повышенную заметность группы, за счет повышения бдительности, замешательства хищников и вероятности того, что хищник нападет на какую-либо другую особь.
Животные могут избежать того, чтобы стать добычей, живя вне поля зрения хищников, будь то в пещерах , норах или ведя ночной образ жизни . [2] [3] [4] [5] Ночной образ жизни — это поведение животных, характеризующееся активностью ночью и сном днем. Это поведенческая форма избегания обнаружения, называемая крипсисом, используемая животными либо для того, чтобы избежать нападения хищников, либо для усиления охоты на добычу. Риск хищничества уже давно признан решающим фактором в формировании поведенческих решений. Например, этот риск нападения хищников имеет первостепенное значение для определения времени вечернего вылета летучих мышей , владеющих эхолокацией . Хотя ранний доступ в более светлое время года облегчает поиск пищи, он также приводит к более высокому риску нападения хищников со стороны ястребов и летучих мышей . В результате получается оптимальное вечернее время появления, которое является компромиссом между противоречивыми требованиями. [4] Еще одну ночную адаптацию можно наблюдать у крыс-кенгуру . Они добывают пищу в относительно открытых местах обитания и снижают свою активность за пределами нор своих гнезд в ответ на лунный свет. Во время полнолуния они смещают свою активность в сторону областей с относительно плотным покровом, чтобы компенсировать дополнительную яркость. [5]
Камуфляж использует любую комбинацию материалов, окраски или освещения для сокрытия, чтобы организм было трудно обнаружить визуально. Встречается как у наземных, так и у морских животных. Камуфляж может быть достигнут разными способами, например, за счет сходства с окружающей средой, разрушительной окраски , устранения теней путем затенения или встречного освещения , самоукрашения, загадочного поведения или изменения рисунка и цвета кожи. [6] [7] Такие животные, как плоскохвостая рогатая ящерица Северной Америки, научились устранять свою тень и сливаться с землей. Тела этих ящериц уплощенные, а бока к краю утончаются. Такая форма тела, а также белые чешуйки, окаймленные по бокам, позволяют ящерицам эффективно скрывать свои тени. Кроме того, эти ящерицы скрывают оставшиеся тени, прижимая свое тело к земле. [2]
Животные могут прятаться на виду, маскируясь под несъедобные предметы. Например, южноамериканская птица поту обычно садится на дерево, убедительно напоминая сломанный обрубок ветки [8] , а бабочка Каллима выглядит просто как мертвый лист. [9]
Еще один способ остаться незамеченным на виду — выглядеть непохожим на других представителей того же вида. Хищники, такие как синицы, выборочно охотятся на многочисленные виды насекомых, игнорируя присутствующие менее распространенные виды, формируя поисковые образы желаемой добычи. Это создает механизм отрицательного частотно-зависимого отбора , апостатического отбора . [10]
Многие виды используют поведенческие стратегии для отпугивания хищников. [11]
Многие слабозащищенные животные, в том числе мотыльки , бабочки , богомолы , фазмиды и головоногие моллюски , такие как осьминоги, используют модели угрожающего или пугающего поведения , например, внезапное появление заметных глазных пятен , чтобы отпугнуть или на мгновение отвлечь хищника, тем самым давая добыче возможность убежать. В отсутствие токсинов или других средств защиты это, по сути, блеф, в отличие от апосематизма, который предполагает честные сигналы. [12] [13] [14]
Сигналы сдерживания преследования — это поведенческие сигналы, используемые добычей, чтобы убедить хищников не преследовать ее. Например, газели сточат , высоко прыгая с затекшими ногами и выгнутой спиной. Считается, что это сигнал хищникам о том, что они обладают высоким уровнем физической подготовки и могут обогнать хищника. В результате хищники могут предпочесть преследовать другую добычу, которая с меньшей вероятностью их обгонит. [15] Белохвостый олень и другие млекопитающие-жертвы при тревоге отмечают заметные (часто черно-белые) отметины на хвосте, информируя хищника о том, что он был обнаружен. [16] Предупреждающие крики, издаваемые такими птицами, как евразийская сойка, также являются честными сигналами , приносящими пользу как хищнику, так и жертве: хищник информируется о том, что он был обнаружен, и может с тем же успехом сэкономить время и энергию, отказавшись от погони, в то время как добыча защищен от нападения. [17] [18]
Еще одним сигналом, сдерживающим преследование, является танатоз или притворство мертвым . Танатоз — это форма блефа, при которой животное имитирует собственное мертвое тело, симулируя смерть, чтобы избежать нападения хищников, ищущих живую добычу. Танатоз также может использоваться хищником, чтобы заманить добычу к себе. [19]
Пример этого можно увидеть у детенышей белохвостого оленя , у которых снижается частота сердечных сокращений в ответ на приближение хищников. Эта реакция, называемая «тревожной брадикардией », приводит к падению частоты сердечных сокращений олененка со 155 до 38 ударов в минуту в пределах одного удара сердца. Это снижение частоты сердечных сокращений может длиться до двух минут, в результате чего у олененка снижается частота дыхания и снижается подвижность, что называется тонической неподвижностью. Тоническая неподвижность — это рефлекторная реакция, которая заставляет оленя принимать низкое положение тела, имитирующее положение трупа. При обнаружении олененка хищник теряет интерес к «мертвой» добыче. Другие симптомы тревожной брадикардии, такие как слюнотечение, мочеиспускание и дефекация, также могут стать причиной потери хищником интереса. [20]
Морские моллюски , такие как морские зайцы , каракатицы , кальмары и осьминоги, дают себе последний шанс спастись, отвлекая нападающих. Для этого они выбрасывают смесь химических веществ, которая может имитировать пищу или иным образом сбивать с толку хищников. [21] [22] В ответ на хищника животные в этих группах выпускают чернила , создавая облако, и опал, влияя на чувства питания хищника, заставляя его атаковать облако. [21] [23]
Отвлекающие проявления отвлекают внимание хищников от охраняемого объекта, обычно гнезда или птенцов, [24] например, когда некоторые птицы симулируют сломанное крыло, прыгая по земле. [25]
Мимикрия возникает, когда организм (мимик) имитирует сигнальные свойства другого организма (модели), чтобы сбить с толку третий организм. В результате мимик получает преимущества в защите, еде и спаривании. [26] Существует два классических типа защитной мимикрии: бейтсианская и мюллеровская. Оба включают апосематическую окраску или предупреждающие сигналы, позволяющие избежать нападения хищника. [27] [28]
В мимикрии Бейтса приятный, безвредный вид добычи имитирует внешний вид другого вида, который вреден для хищников, тем самым снижая риск нападения имитатора. [27] Эта форма мимикрии наблюдается у многих насекомых . Идея бейтсовской мимикрии заключается в том, что хищники, пытавшиеся съесть этот неприятный на вкус вид, учатся ассоциировать его цвета и отметины с неприятным вкусом. Это приводит к тому, что хищник учится избегать видов, имеющих похожие цвета и отметины, включая бейтсовских имитаторов, которые фактически паразитируют на химической или другой защите нерентабельных моделей. [29] [30] Некоторые виды осьминогов могут имитировать других животных, меняя цвет их кожи, рисунок кожи и движения тела. Когда стрекоза нападает на осьминога, осьминог имитирует полосатую морскую змею. [31] Выбранная модель варьируется в зависимости от хищника и среды обитания осьминога. [32] Большинство этих осьминогов используют бейтсовскую мимикрию, выбирая в качестве модели организм, отталкивающий хищников. [33] [34]
В мюллеровской мимикрии две или более апосематические формы имеют одни и те же предупреждающие сигналы, [27] [35], что и у бабочек -наместников и монархов . Птицы избегают есть оба вида, потому что рисунок их крыльев честно сигнализирует об их неприятном вкусе. [28]
Многие животные защищены от хищников панцирем в виде твердого панциря (как у большинства моллюсков и черепах ), кожистой или чешуйчатой кожи (как у рептилий ) или жесткого хитинового экзоскелета (как у членистоногих ). [25]
Позвоночник — это острая игольчатая структура, используемая для причинения боли хищникам . Примером этого, наблюдаемого в природе, является рыба -хирург сохал . У этих рыб есть острые шипы, похожие на скальпель, на передней части каждого хвостового плавника, способные нанести глубокие раны. Область вокруг шипов часто ярко окрашена, чтобы подчеркнуть защитные способности; [36] Хищники часто избегают рыб-хирургов Сохала. [37] Защитные шипы могут быть отделяемыми, колючими или ядовитыми. Шипы дикобраза длинные, жесткие, ломаются на кончике, а у некоторых видов имеют зазубрины, чтобы вонзиться в потенциального хищника. Напротив, короткие шипы ежа , представляющие собой видоизмененные волоски, [38] легко сгибаются и впиваются в тело, поэтому их нелегко потерять; ими можно нанести удар нападающему. [37]
Многие виды гусениц-слизней Limacodidae имеют многочисленные выступы и жалящие шипы вдоль спинной поверхности. Виды, обладающие этими жалящими шипами, меньше страдают от хищников, чем личинки, у которых их нет, а хищник, бумажная оса , выбирает личинок без шипов, когда у них есть выбор. [39]
Групповой образ жизни может снизить риск нападения хищников на человека различными способами, [40] , как описано ниже.
Эффект разбавления наблюдается, когда животные, живущие в группе, «снижают» риск нападения, при этом каждый человек является лишь одним из многих в группе. Джордж К. Уильямс и У. Д. Гамильтон предположили, что групповая жизнь развилась, потому что она приносит пользу отдельному человеку, а не группе в целом, что становится более заметным по мере ее увеличения. Одним из распространенных примеров является стайка рыбы. Эксперименты предоставляют прямые доказательства снижения частоты индивидуальных атак, наблюдаемого при групповом проживании, например, у лошадей Камарга на юге Франции. Слепень часто нападает на этих лошадей, высасывая кровь и перенося болезни. Когда мух наиболее много, лошади собираются в большие группы, и отдельные особи действительно подвергаются нападению реже. [41] Водомерки — это насекомые, которые живут на поверхности пресной воды и подвергаются нападению снизу хищных рыб. Эксперименты с изменением размера группы водомерок показали, что скорость нападения на отдельного водомерка снижается по мере увеличения размера группы. [42]
Теория эгоистичного стада была предложена У. Д. Гамильтоном, чтобы объяснить, почему животные стремятся к центральному положению в группе. [43] Основная идея теории заключается в уменьшении сферы опасности для человека. Область опасности — это область внутри группы, в которой особь с большей вероятностью подвергнется нападению хищника. Центр группы имеет наименьшую опасность, поэтому предполагается, что животные будут постоянно стремиться занять это положение. Проверяя эгоистичный стадный эффект Гамильтона, Альта Де Вос и Джастин О'Рейн (2010) изучали хищничество бурых морских котиков со стороны больших белых акул . Используя тюленей-приманок, исследователи варьировали расстояние между приманками, чтобы создать разные области опасности. Тюлени с большей опасностью имели повышенный риск нападения акул. [44]
Радикальная стратегия предотвращения хищников, которые в противном случае могли бы убить подавляющее большинство формирующейся стадии популяции, заключается в том, чтобы появляться очень редко и через нерегулярные промежутки времени. Хищники с жизненным циклом в один или несколько лет не способны достаточно быстро размножаться в ответ на такое появление. Хищники могут питаться появляющейся популяцией, но не могут съесть больше, чем часть кратковременного избытка добычи. Периодические цикады , которые появляются с интервалом в 13 или 17 лет, часто используются в качестве примера насыщения этого хищника , хотя были предложены и другие объяснения их необычного жизненного цикла. [45]
Животные, живущие группами, часто издают тревожные сигналы , предупреждающие о нападении. Например, мартышки-верветки издают разные крики в зависимости от характера приступа: у орла — двусложный кашель; для леопарда или другой кошки — громкий лай; для питона или другой змеи — «болван». Обезьяны, слышащие эти призывы, реагируют оборонительно, но в каждом случае по-разному: на крик орла они поднимают глаза и бегут в укрытие; на леопардовый зов они разбегаются по деревьям; на змеиный зов они встают на две ноги и осматриваются в поисках змей, а увидев змею, иногда набрасываются на нее толпой. Подобные крики встречаются и у других видов обезьян, а птицы также издают разные крики, вызывающие разные реакции. [46]
Благодаря улучшенному эффекту бдительности группы могут обнаруживать хищников раньше, чем одиночные особи. [47] Для многих хищников успех зависит от внезапности. Если жертва будет предупреждена о нападении на раннем этапе, у нее будет больше шансов на побег. Например, на стаи вяхирей охотятся ястребы-тетеревятники . Ястребы-тетеревятники менее успешны при нападении на большие стаи лесных голубей, чем при нападении на меньшие стаи. Это связано с тем, что чем больше размер стаи, тем больше вероятность того, что одна птица раньше заметит ястреба и улетит. Как только один голубь в тревоге улетает, остальные голуби следуют за ним. [48] Дикие страусы в национальном парке Цаво в Кении кормятся либо поодиночке, либо группами до четырех птиц. Они подвергаются нападениям львов. По мере увеличения размера группы страусов частота, с которой каждый особь поднимает голову в поисках хищников, уменьшается. Поскольку страусы способны бегать на большие расстояния со скоростью, превышающей скорость львов, львы пытаются атаковать страуса, когда его голова опущена. Группируясь, страусы затрудняют львам определение того, как долго страусы будут держать головы опущенными. Таким образом, хотя индивидуальная бдительность снижается, общая бдительность группы возрастает. [49]
Особи, живущие большими группами, могут быть в большей безопасности от нападения, поскольку хищник может быть сбит с толку большим размером группы. По мере движения группы хищнику становится все труднее нацелиться на отдельное животное-жертву. В качестве примера зебру предложили зоолог Мартин Стивенс и его коллеги. В неподвижном состоянии одинокая зебра выделяется своими большими размерами. Чтобы снизить риск нападения, зебры часто путешествуют стадами. Полосатый рисунок всех зебр в стаде может сбить с толку хищника, из-за чего хищнику будет сложнее сосредоточиться на отдельной зебре. Кроме того, при быстром движении полосы зебры создают сбивающий с толку эффект мерцающего движения , ослепляющий глаза хищника. [50]
Защитные структуры, такие как шипы, можно использовать как для отражения нападения, как уже упоминалось, так и, при необходимости, для отражения нападения хищника. [37] Методы борьбы включают химическую защиту, [51] бандитизм, [52] защитное срыгивание, [53] и суицидальный альтруизм. [54]
Многие животные-жертвы, а также для защиты от семян растений и семян растений [55] используют ядовитые химические вещества в целях самозащиты. [51] [56] Они могут концентрироваться в поверхностных структурах, таких как шипы или железы, давая злоумышленнику почувствовать вкус химикатов до того, как он действительно укусит или проглотит животное-жертву: многие токсины имеют горький вкус. [51] Последним средством защиты является то, что плоть животного сама по себе токсична, как у рыбы фугу , бабочек данаид и кровохлебки . Многие насекомые получают токсины из пищевых растений; Гусеницы даная накапливают токсичные карденолиды из молочаев ( Asclepiadaceae ). [56]
Некоторые животные-жертвы способны выбрасывать ядовитые материалы, чтобы активно отпугивать хищников. У жука-бомбардира на кончике брюшка есть специальные железы, которые позволяют ему направлять токсичные брызги на хищников. Спрей образуется взрывным способом в результате окисления гидрохинонов и распыляется при температуре 100 °C. [57] Панцирные сверчки также выделяют кровь в суставах при угрозе ( аутокровоизлияние ). [58] Некоторые виды кузнечиков , в том числе Poecilocerus pictus , [59] Parasanaa donovani , [59] Aularches miliaris , [59] и Tegra novaehollandiae, при угрозе выделяют ядовитые жидкости, иногда с силой их выбрасывая. [59] Плюющиеся кобры метко выбрызгивают яд из своих клыков в глаза потенциальным хищникам, [60] поражая цель восемь раз из десяти, причиняя сильную боль. [61] Солдаты-термиты из Nasutitermitinae имеют родничковую пушку , железу на передней части головы, которая может выделять и стрелять точной струей смолистых терпенов «многими сантиметрами». Материал липкий и токсичен для других насекомых. Один из терпенов секрета, пинен , действует как феромон тревоги . [62] Семена отпугивают хищников с помощью комбинаций токсичных небелковых аминокислот , цианогенных гликозидов , ингибиторов протеазы и амилазы, а также фитогемагглютининов . [55]
Некоторые виды позвоночных, такие как техасская рогатая ящерица, в случае угрозы способны выбрасывать брызги крови из глаз, быстро повышая кровяное давление в глазницах. Поскольку человек может потерять до 53% крови за одну брызгу, [63] это используется только против стойких хищников, таких как лисы, волки и койоты ( Canidae ), в качестве последней защиты. [64] Собачьи часто роняют рогатых ящериц после того, как на них брызнули, и пытаются вытереть или вытряхнуть кровь изо рта, предполагая, что жидкость имеет неприятный вкус; [65] они выбирают других ящериц, если им предоставляется выбор, [66] что предполагает выученное отвращение к рогатым ящерицам как к добыче. [66]
Слизистые железы на теле миксины выделяют огромное количество слизи, когда ее провоцируют или подвергают стрессу. Желатиновая слизь оказывает сильное влияние на течение и вязкость воды, быстро закупоривая жабры любой рыбы, пытающейся поймать миксину; хищники обычно выпускают миксину в течение нескольких секунд. Обычными хищниками миксин являются морские птицы, ластоногие и китообразные, но мало рыб, что позволяет предположить, что хищные рыбы избегают миксин как добычу. [67]
При коллективной защите группы добычи активно защищаются, группируясь вместе, а иногда и нападая на хищника или преследуя его толпой, вместо того, чтобы позволять себе быть пассивными жертвами хищников. Моббинг – это преследование хищника множеством животных-жертв. Моббинг обычно проводится для защиты молодежи в социальных колониях. Например, красные обезьяны колобусы проявляют настойчивость, когда им угрожает шимпанзе , распространенный хищник. Самцы красных обезьян-колобусов группируются вместе и занимают место между хищниками, самками и молодыми особями группы. Самцы прыгают вместе и активно кусают шимпанзе. [52] Рябинники — это птицы, которые могут гнездиться поодиночке или колониями. Внутри колоний рябинники собираются в толпу и испражняются при приближении хищников, что, как экспериментально показано, снижает уровень хищничества. [68]
Некоторые птицы и насекомые используют защитное срыгивание, чтобы отогнать хищников. При угрозе глупыш рвет ярко-оранжевое маслянистое вещество, называемое желудочным маслом . [53] Желудочное масло производится из их водной диеты. Это приводит к спутыванию перьев хищника, что приводит к потере летных способностей и потере водоотталкивающих свойств. [53] Это особенно опасно для водоплавающих птиц, поскольку их водоотталкивающие перья защищают их от переохлаждения при нырянии за пищей. [53]
Европейские цыплята-роллеры рвут ярко-оранжевую жидкость с неприятным запахом, когда чувствуют опасность. Это отпугивает потенциальных хищников и может предупредить их родителей об опасности: они в ответ откладывают свое возвращение. [69]
Многие насекомые используют защитное срыгивание. Гусеница восточной палатки срыгивает каплю пищеварительной жидкости, чтобы отразить атакующих муравьев. [70] Точно так же личинки совки срыгивают , когда их беспокоят муравьи. Рвота совки обладает репеллентными и раздражающими свойствами, которые помогают сдерживать нападения хищников. [71]
Необычный тип отпугивания хищников наблюдается у малазийских взрывающихся муравьев . Социальные перепончатокрылые полагаются на альтруизм , чтобы защитить всю колонию, поэтому саморазрушительные действия приносят пользу всем особям в колонии. [54] Когда рабочий муравей схвачен за ногу, он самоубийственно выбрасывает содержимое своих гипертрофированных подчелюстных желез , [54] выбрасывая на хищника едкие раздражающие соединения и клейкие вещества. Они предотвращают нападение хищников и служат сигналом другим вражеским муравьям прекратить хищничество остальной части колонии. [72]
Нормальной реакцией животного-жертвы на нападающего хищника является бегство любым доступным способом, будь то полет, планирование, [73] падение, плавание, бег, прыжки, закапывание [74] или перекатывание , [75] в зависимости от возможностей животного. . [76] Пути бегства часто беспорядочны, из-за чего хищнику трудно предсказать, каким путем добыча пойдет дальше: например, такие птицы, как бекас , куропатка и черноголовая чайка, уклоняются от быстрых хищников, таких как сапсан, зигзагообразными движениями или рывками. полет. [76] В частности, в тропических лесах Юго-Восточной Азии многие позвоночные животные спасаются от хищников, падая и планируя. [73] Среди насекомых многие мотыльки резко поворачиваются, падают или совершают мощное ныряние в ответ на звуковые щелчки летучих мышей . [76] Среди рыб колюшка следует зигзагообразным путем, часто хаотично сгибаясь назад, когда ее преследует рыбоядный крохаль . [76]
Некоторые животные способны к автотомии (самоампутации), сбрасывая один из своих придатков в последней попытке ускользнуть от хватки хищника или отвлечь хищника и тем самым позволить ему сбежать. Потерянная часть тела может быть восстановлена позже. Некоторые морские слизни сбрасывают жалящие сосочки; членистоногие, такие как крабы, могут жертвовать клешней, которая может отрастать заново в течение нескольких последовательных линек; среди позвоночных многие гекконы и другие ящерицы при нападении сбрасывают хвост: хвост некоторое время продолжает извиваться, отвлекая хищника и давая ящерице время спастись; хвост меньшего размера медленно отрастает. [77]
Аристотель записал наблюдения (около 350 г. до н. э.) за антихищническим поведением головоногих моллюсков в своей «Истории животных» , включая использование чернил в качестве отвлечения, маскировки и подачи сигналов. [78]
В 1940 году Хью Котт написал краткое исследование камуфляжа, мимикрии и апосематизма « Адаптивная окраска животных» . [6]
К 21 веку адаптация к жизни в городах заметно снизила реакцию животных, таких как крысы и голуби, на борьбу с хищниками; аналогичные изменения наблюдаются у содержащихся в неволе и домашних животных. [79]
{{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )