Adelophthalmidae (название происходит от типового рода Adelophthalmus , что означает «без очевидных глаз » ) — семейство эвриптерид , вымершая группа водных членистоногих . Adelophthalmidae — единственное семейство, классифицируемое как часть надсемейства Adelophthalmoidea , которое, в свою очередь, классифицируется в пределах инфраотряда Diploperculata в подотряде Eurypterina .
Adelophthalmid eurypteridae были небольшими и плавающими эвриптеридами, которые появились в силурийском периоде . Самые ранние известные члены группы, Nanahughmilleria prominens и Parahughmilleria maria , известны из отложений раннего силура (возможно, эпохи Лландовери ), а последние члены, принадлежащие к долгоживущему и широко распространенному роду Adelophthalmus , вымерли в ранней перми , Adelophthalmidae являются самым долгоживущим отдельным семейством эвриптерид. Выживание группы и плавающих эвриптерид (подотряд Eurypterina) за пределами позднего девона полностью обусловлено выживанием и последующим успехом Adelophthalmus на протяжении девона и карбона . Adelophthalmus (и, возможно, Unionopterus ) представляет собой единственный известный род плавающих эвриптеридов, сохранившийся после вымирания остальной части группы в позднем девоне, что расширяет временной диапазон группы более чем на сто миллионов лет.
Хотя последние плавающие эвриптериды и последние члены традиционно более успешного и многочисленного подотряда Eurypterina, аделофтальмиды не были последними эвриптеридами. Стилонорины или «ходячие эвриптериды» были последними, выжившими в семействе Hibbertopteridae до пермско-триасового вымирания или незадолго до нескольких миллионов лет после вымирания аделофтальмид в ранней перми.
Размеры эвриптерид аделофтальмид варьировались от 4 см (1,6 дюйма) до 32 см (12,6 дюйма), [1] наименьший вид — Nanahughmilleria clarkei , а самый крупный — Adelophthalmus khakassicus . Аделофтальмиды были относительно небольшими по сравнению со своими родственниками, такими как гигантский крылокрылый Jaekelopterus rhenaniae , который легко превышал 2 метра (6,5 футов) и был крупнейшим членистоногим , когда-либо обнаруженным. [2]
Adelophthalmids были небольшими плавающими эвриптеридами с параболическим (приблизительно U-образным) панцирем ( спинная пластина головы, Unionopterus, возможно, представляет собой исключение) и с интрамаргинальными (находящимися внутри края) глазами . Плавающая нога (шестая конечность ) была типа Adelophthalmus , то есть с седьмым подомером (сегментами конечностей) длинным и восьмым подомером грубо зазубренным. Тело имело дифференциацию второго порядка средней части (то есть с боковыми «расширениями» в седьмом сегменте тела ) и с ланцетным (копьевидным) тельсоном (самым задним отделом тела). [3] [4]
Морфология группы варьируется в зависимости от того, насколько производным (эволюционно продвинутым) был род . Фактически, от базального («примитивного») Nanahughmilleria до более производного Adelophthalmus происходило постепенное уменьшение шиповатости (наличие шипов) придатков ( конечностей) и увеличение размера генитальных лопаточек (длинной плоской части в области гениталий). Еще более примитивный Pittsfordipterus , вероятно, даже не обладал последним. [3]
Первые обнаруженные окаменелости аделофтальмид принадлежали к типовому роду Adelophthalmus . Немецкий палеонтолог Герман Йордан собрал первый образец вида A. granosus в Егерсфройде в Сааре , Германия . Образец был описан три года спустя Йорданом и Германом фон Мейером , которые сразу же распознали эвриптеридную природу окаменелостей по большому сходству общей формы и формы панциря и придатков с Eurypterus . Одним из главных отличий, которые заметили Йордан и фон Мейер, было явное отсутствие глаз, что дало название Adelophthalmus (что означает «отсутствие очевидных глаз» [5] ) и всему надсемейству. [6] В настоящее время предполагается, что эта особенность обусловлена артефактом консервации и не присутствовала ни у Adelophthalmus , ни у любого другого аделофтальмида. [7] С тех пор было описано в общей сложности 33 вида [8] [9] [1] [10] , некоторые из которых были исторически классифицированы в пределах других родов ( Anthraconectes , Glyptoscorpius , Lepidoderma и Polyzosternites , все теперь синонимы Adelophthalmus ), [7] что делает Adelophthalmus самым разнообразным родом эвриптерид на сегодняшний день. [8] Однако многие из этих видов являются фрагментарными и могут представлять собой синонимы других видов в пределах Adelophthalmus или даже видов других родов. [11] Возможно, что большое количество видов в Adelophthalmus в конечном итоге приведет к его разделению на два или три отдельных рода. [12]
В 1948 году украинский палеонтолог и геолог Борис Исидорович Чернышев описал новый род, известный по одному единственному образцу из Казахстана (в то время часть Советского Союза ), и предварительно классифицировал его как часть семейства Pterygotidae . [ 13] Он был назван Unionopterus , и его классификация является спорной из-за плохих иллюстраций, предоставленных Чернышевым, и того факта, что единственная известная окаменелость, как предполагается, утеряна. Род рассматривался как неопределенный эвриптерид, аделофтальмид или член рода Adelophthalmus , а также полностью игнорировался. Колючесть его придатков может указывать на второй вариант, но это не совсем точно, и филогенетическая классификация Unionopterus , возможно, никогда не будет решена. [3]
В 1961 году американский палеонтолог Эрик Норман Кьельсвиг-Вэринг рассмотрел несколько видов рода Hughmilleria, достаточно отличающихся от типового вида , чтобы выделить их в новый подрод , который он назвал Nanahughmilleria . Эти виды имели ключевую характеристику — небольшие интрамаргинальные глаза почковидной формы (бобовидные), в отличие от больших яйцевидных глаз, расположенных на краю карапакса, присутствующих у генотипа и родственных ему форм. Кьельсвиг-Вэринг обозначил H. ( Nanahughmilleria ) norvegica как типовой вид нового подрода. В то же время он выделил новый род Parahughmilleria с P. salteri в качестве типового вида. Кьеллесвиг-Вэринг основал свою новую кладу главным образом на наличии дополнительных долей ( дистальных долей в пластинчатом сегменте, который содержит генитальное отверстие, называемое генитальной крышечкой), а также на внутримаргинальных глазах. [14]
В 1964 году Кьеллесвиг-Вэринг описал генитальную крышку вида H. ( N. ) phelpsae и предположил, что эта часть тела может иметь большое филогенетическое значение в будущем. [15] Два года спустя, совместно с американским палеонтологом Кеннетом Эдвардом Кастером, он поднял H. ( N. ) phelpsae до уровня рода под названием Pittsfordipterus . Они также описали новый род и вид, Bassipterus virginicus . Он существенно отличается от других аделофтальмид специализацией своего генитального придатка с характеристиками, напоминающими Eurypterus . [16]
В 1989 году Виктор П. Толлертон-младший описал семейство Adelophthalmidae вместе со многими другими, включая Adelophthalmus , Parahughmilleria , Bassipterus и Unionopterus . Эта клада была основана на наличии шипов во второй-пятой паре конечностей, плавательной ноге типа Adelophthalmus и наличии эпимер (боковых «расширений» сегмента) в седьмом сегменте. Толлертон прокомментировал, что некоторые виды Adelophthalmus , у которых не было шипов в конечностях, могут быть лучше помещены в новый род в семействе Slimonidae (он упомянул теперь недействительный Slimonioidea). [17] Хотя новый род для видов без шипов может быть филогенетически поддержан, перемещение его в Slimonidae на основе потери признака, который, по-видимому, был утрачен отдельно в двух группах, не соответствует общепринятой практике. [3]
Одд Эрик Тетли в неопубликованной диссертации 2004 года выделил надсемейство Adelophthalmoidea и семейство Nanahughmilleridae. Adelophthalmoidea были диагностированы как эвриптериды с параболическими панцирями, маленькими почковидными глазами, придатками различной шиповидности и ланцетным тельсоном, среди прочего. [18] Это надсемейство было официально описано два года спустя Тетли и Питером Ван Роем. [3] С другой стороны, Nanahughmilleridae было описано как включающее аделофтальмоидов без или с редуцированными генитальными лопаточками и со второй по пятую пару просомальных (просомы, «головы») придатков типа Hughmilleria . Это семейство включало Nanahughmileria , Pittsfordipterus и, возможно, Parahughmilleria . [18] Однако эта клада почти никогда [3] не использовалась в последующих исследованиях и списках эвриптерид, и вместо этого они классифицируют нанахугмиллерид как часть Adelophthalmidae. [8]
В 2008 году Nanahughmilleria patteni была признана другим и гораздо более базальным видом, и поэтому новый род Eysyslopterus был назван Тетли и Маркусом Пошманном. Панцирь Eysyslopterus и других базальных членов близкородственных Pterygotioidea ( Herefordopterus ) и waeringopteroids ( Orcanopterus ) был показан как почти идентичный, отличаясь между собой только положением глаз. Из-за интрамаргинального положения глаз Eysyslopterus был классифицирован в составе Adelophthalmidae, но также было высказано предположение, что он является сестринским таксоном (ближайшим родственником) клады, образованной Adelophthalmoidea и Pterygotioidea. Однако это не может быть продемонстрировано, пока не будет найдено больше ископаемого материала. [11]
В 2023 году Archopterus anjiensis , новый род и вид, был описан на основе единственного образца, найденного в формации Вэньчан ордовикского возраста в провинции Чжэцзян , Китай , что представляет собой старейшую известную запись Adelophthalmidae, расширяя стратиграфическую запись семейства примерно на 10 миллионов лет старше с раннего силура до позднего ордовика. [19]
Эвриптериды как группа достигли пика разнообразия в силуре, [20] [21] из приблизительно 250 валидных видов, учтенных по состоянию на 2024 год, около 139 (≈56 %) были только из силура. [8] Многие группы эвриптеридов впервые зарегистрированы в силуре, такие как Pterygotioidea, Mycteropoidea , Stylonuroidea и сама Adelophthalmoidea. Самые примитивные члены Adelophthalmoidea эволюционировали в Лавруссии (древний суперконтинент , также известный как Еврамерика). Фактически, самый базальный вид клады на данный момент ( Eysyslopterus patteni ) был извлечен из лудловских (около 427-423 млн лет назад ) отложений палеоконтинента Балтика ( Скандинавия и Восточная Европа , а именно Эстония ). Однако невозможно определить, где возникла клада, вероятно, в Балтике или Лаврентии (большая часть восточной континентальной Северной Америки ). Хотя большинство представителей Adelophthalmoidea были найдены в Лаврентии, Авалонии (Германия, Великобритания , части восточной части Северной Америки) и Балтике (то есть Лавруссии), почти космополитический (всемирный) род Adelophthalmus также присутствовал в рено-герцинском террейне (западная и центральная Европа), Сибири и в гондванской части современной Австралии . [20]
В силуре появилось большинство родов аделофтальмоид, но все они вымерли вскоре после или в среднем девоне . [20] Древнейшими представителями группы были Parahughmilleria maria и Nanahughmilleria prominens , оба из Лландовери (около 444-433 млн лет назад), что позволяет предположить, что аделофтальмиды впервые появились около этой эпохи . Это подтверждается появлением базальных птериготиоидов, сестринской группы аделофтальмоид, в Лландовери. Однако ископаемая летопись Adelophthalmoidea очень скудна в раннем силуре, и оба вида имеют спорный возраст. Несомненно древнейшим представителем был P. hefteri , ископаемые останки которого были найдены в формации Кип-Берн , Лесмахагоу , Шотландия , в начале венлокской эпохи (около 433-427 млн лет назад). Эти окаменелости немного отличаются по пропорциям тела от окаменелостей своего типового местонахождения (в Германии) и были сравнены с последними, но отнесение шотландских окаменелостей к P. hefteri не совсем определенно. Первый вид жил в солоноватой - эстуарной воде или в полностью морских местообитаниях . [11]
В эмсе (около 393–408 млн лет назад, в раннем девоне) появился самый ранний вид Adelophthalmus , A. sievertsi , демонстрирующий базальные черты, такие как широкая плавательная нога (как у Nanahughmilleria и Parahughmilleria ). [22] Эвриптериды были одной из групп, наиболее сильно пострадавших от позднедевонского вымирания , после значительного снижения разнообразия в раннем девоне эвриптериды были редки в морской среде к позднему девону . Из 16 семейств эвриптеридов, которые были живы в начале девона, только три сохранились в карбоне, все они не морские группы. [23] Подотряд Eurypterina почти полностью вымер , выжили только Adelophthalmoidea (представленные Adelophthalmus ). [24]
Adelophthalmus быстро диверсифицировался, уже присутствуя в Сибири и Гондване (Австралия) с девона. В карбоне распространение Adelophthalmus стало приблизительно циркумэкваториальным (вокруг экватора ). [20] Из 33 видов, относящихся к Adelophthalmus , 23 (69%) были из одного только карбона, [8] [10] достигнув пика своего разнообразия в позднем карбоне [12] и став наиболее распространенным из всех эвриптерид позднего палеозоя . [3] Эта быстрая диверсификация может быть связана с их морфологией, превращающей аделофтальмид в одних из самых способных пловцов среди эвриптерид. Объединение (объединение) Пангеи в глобальный суперконтинент также было важным фактором. Крылокрылые также были успешными пловцами, но они вымерли в среднем девоне, задолго до образования Пангеи. [20] Хотя Unionopterus также появился в карбоне, этот род очень малоизвестен и обычно игнорируется исследователями эвриптерид. [3]
В позднем карбоне и ранней перми Adelophthalmus обитал в солоноватых и пресноводных средах, прилегающих к прибрежным равнинам , что было обычным и стабильным местом обитания в то время. Хотя образование Пангеи помогло роду широко распространиться, оно также повлияло на его среду обитания. Они начали исчезать из-за климатических изменений , которые вызвали изменения в осадконакоплении и растительности по всему миру, что привело к сокращению численности рода. [25] A. sellardsi из артинского яруса (около 290-284 млн лет назад, ранняя пермь) в Канзасе , США , был последним видом Adelophthalmus и, следовательно, всего подотряда Eurypterina. [8] [2] Род расширил временной диапазон подотряда примерно на 100 миллионов лет [24] и превратил свое семейство в самое продолжительное отдельное семейство эвриптерид. [20] Тем не менее, эвриптериды продолжали существовать, представленные стилонуридами. Российский вид хиббертоптеридов Campylocephalus permianus сохранялся до стадии Чансиня (около 254-252 млн лет назад, поздняя пермь), будучи последним известным эвриптеридом. [20] Ни один эвриптерид не известен из ископаемых слоев выше пермского периода, что указывает на то, что они, вероятно, вымерли во время массового вымирания пермско-триасового периода или незадолго до этого. [26]
Аделофтемиды классифицируются в пределах инфраотряда Diploperculata , в подотряде Eurypterina эвриптерид. [8] Инфраотряд Diploperculata содержит четыре наиболее производных надсемейства эвриптериновых эвриптерид: Carcinosomatoidea , Adelophthalmoidea, Pterygotioidea и waeringopteroides, объединенных общей чертой, заключающейся в том, что генитальная крышечка (структура, содержащая генитальный придаток) состоит из двух сросшихся сегментов. [27]
Adelophthalmoidea была одной из самых разнообразных таксономически клад эвриптерид, с примерно 40 описанными видами. Сестринская группа Adelophthalmoidea, Pterygotioidea, превзошла это количество с примерно 50 описанными видами, став самым разнообразным надсемейством на сегодняшний день. Эти сестринские клады являются наиболее производными в Eurypterina и составляют более трети всех видов эвриптерид, с почти 100 видами между ними обоими. [20]
Кладограмма ниже упрощена по сравнению с исследованием 2007 года, проведенным О. Эриком Тетли, демонстрирующим положение Adelophthalmoidea в подотряде Eurypterina. [20] Размещение Diploperculata соответствует Lamsdell et al. 2013. [27]
Все аделофтальмиды имеют ряд общих характеристик, которые отличают их от остальных эвриптеридов. [3] Однако некоторые роды развили различные черты в пределах Adelophthalmidae, которые разделяют семейство на несколько более мелких клад и групп. Роды Parahughmilleria и Adelophthalmus образуют производную кладу, основанную на наличии увеличенных шипов по крайней мере на одном подомере в придатке V (пятая конечность), наличии эпимер в постабдомене (сегменты тела с 8 по 12) и больших лопаточек, которые были связаны с генитальной крышечкой. Nanahughmilleria помещается как сестринский таксон этой клады, но более базальный из-за увеличенной шиповатости ее придатка V [11] и небольшого размера генитальных лопаточек. [3] Bassipterus и Pittsfordipterus позиционируются как относительно более базальные по отношению к этой кладе и образуют группу, поддерживаемую двумя синапоморфиями (общими характеристиками, отличными от характеристик их последнего общего предка ); длинными узкими глазами и сложным окончанием генитального придатка. [11]
В основе семейства Eysyslopterus интерпретируется как наиболее базальный аделофтальмид. Панцирь этого рода, Herefordopterus и Orcanopterus был почти идентичен и в основном отличался положением глаз. У последнего глаза были почти краевыми, но были отделены от края краевым ободом. Глаза Herefordopterus были полностью краевыми, что характерно для всех птериготиоидных родов. Хотя глаза Eysyslopterus были интрамаргинальными , они были гораздо ближе к краю, чем у его родственников, что позволяет предположить, что глаза постепенно мигрировали к центру панциря от базальных родов к производному Adelophthalmus . Расположение его глаз заставило некоторых исследователей усомниться в том, является ли Eysyslopterus вообще аделофтальмидом или родственным таксоном Adelophthalmidae, но для того, чтобы доказать или опровергнуть его филогенетическое положение внутри семейства или вне его, требуется больше окаменелостей. [11]
Кладограмма ниже представляет предполагаемые филогенетические позиции большинства родов, входящих в три наиболее производных надсемейства подотряда эвриптерид Eurypterina (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea и waeringopteroides), как было выведено О. Эриком Тетли и Маркусом Пошманном в 2008 году на основе результатов анализа 2008 года, специально относящегося к Adelophthalmoidea, и предшествующего анализа 2004 года. [11]
Аделофтальмиды в целом населяли среды, расположенные вблизи прибрежной области, с предпочтением лагун , эстуариев или дельт , которые имеют пониженную соленость . Морское влияние обычно обнаруживается в горизонтах ( участках ископаемого участка), которые включают эвриптерид, но морские индексные ископаемые (ископаемые, которые указывают на морскую среду и экосистему) во многих случаях не связаны с эвриптеридами. В некоторых случаях, когда аделофтальмиды очень редки, ископаемые могли быть отложены в другом месте, чем то, где они возникли, [11] примером чего является A. waterstoni , который известен по единственному образцу, который, в свою очередь, является единственным эвриптеридом зоны, формации Гого в Австралии, где было обнаружено более 2000 ракообразных . [28]
Первые аделофтальмиды, например, шотландская Parahughmilleria hefteri , сохранились в неморских солоноватоводных эстуарных местообитаниях с возможным приливным влиянием, хотя известны базальные формы, которые населяли полностью морские отложения. Это предпочтение оставалось постоянным у Adelophthalmidae до появления Adelophthalmus . В отложениях раннего девона Германии, где сосуществовали Parahughmilleria hefteri и Adelophthalmus sievertsi , более очевидное морское влияние наблюдается в секциях, где доминирует Parahughmilleria , чем в тех, где доминирует Adelophthalmus . Это говорит о том, что Adelophthalmus отдавал предпочтение местообитаниям с пресной водой, в отличие от других более базальных форм. Это предпочтение пресноводным местообитаниям сильнее проявляется в башкирское и московское время (в позднем карбоне), когда ископаемые останки Adelophthalmus были связаны с пресноводными двустворчатыми моллюсками и наземными организмами в угленосных слоях (что указывает на среду угольных болот ). [11 ]
Однако это может быть связано с диверсификацией Adelophthalmus в те эпохи, а не с экологическими изменениями во всем роде. Большинство видов Adelophthalmus были ограничены параликальными (в мелководье у побережья) или низменными бассейнами , в осадочных средах , которые имели тесную связь с погранично морскими местообитаниями. Например, во время московского века бассейн Саар-Наэ (где были найдены окаменелости A. granosus ) был связан или даже являлся частью обширной западной области погружения (затопленной зоны), в которой сток шел к океану Палео-Тетис , примерно на 1500 километров (930 миль) к югу. Во время позднего пенсильванского и раннего пермского периодов из-за южного подъема сток начал идти на север к океану Панталасса , увеличивая расстояние до океана (около 2400 км, 1490 миль). Adelophthalmus не обнаружен в этих отложениях, в то время как другие, указывающие на связь с пограничной морской средой обитания, такие как белинуридовые xiphosurans , сохранились. Некоторые из последних случаев появления adelophthalmids (конец карбона и ранняя пермь), похоже, имели своего рода реверсию в экологических предпочтениях, снова населяя среду с сильным морским влиянием, особенно приливно-отливные эстуарные среды. [11]
Adelophthalmidae рассматривается как эвригалинная (способная адаптироваться к разной солености) клада, населявшая стрессовые местообитания с точки зрения палеосолености и, возможно, кислорода, чье завоевание пресноводных местообитаний не было столь успешным, как у других животных, таких как вышеупомянутые беллинуриды. [11]