stringtranslate.com

Аденовирусы

Структурная модель аденовируса D26 при атомном разрешении [1]

Аденовирусы (члены семейства Adenoviridae ) — это вирусы среднего размера (90–100 нм ), без оболочки (без внешнего липидного бислоя) с икосаэдрическим нуклеокапсидом , содержащим двухцепочечный ДНК- геном. [2] Их название происходит от их первоначального выделения из аденоидов человека в 1953 году. [3]

У них широкий спектр позвоночных хозяев; у людей было обнаружено более 50 различных серотипов аденовируса, вызывающих широкий спектр заболеваний : от легких респираторных инфекций у маленьких детей (известных как простуда ) до опасных для жизни полиорганных заболеваний у людей с ослабленной иммунной системой . [2]

Вирусология

Классификация

Это семейство содержит следующие роды : [4]

Разнообразие

В настоящее время у людей насчитывается 88 человеческих аденовирусов (HAdV) семи видов (человеческие аденовирусы от A до G): [5]

Различные типы/серотипы связаны с различными состояниями: [12]

Все эти типы названы ICTV человеческим мастаденовирусом A–G , поскольку все они являются представителями рода Mastadenovirus .

Структура

Структура аденовируса. 1 = пентонные капсомеры, 2 = гексонные капсомеры и 3 = вирусный геном (линейная двухцепочечная ДНК)

Аденовирусы имеют средний размер (90–100 нм). [2] Вирионы состоят из одного линейного фрагмента двухцепочечной ДНК внутри икосаэдрического капсида . 240 гексонных белков составляют основную часть капсида, в то время как двенадцать пентонных оснований покрывают углы икосаэдра. Пентонные основания связаны с выступающими волокнами, которые помогают прикрепляться к клетке - хозяину через рецептор на ее поверхности. [14]

В 2010 году структура человеческого аденовируса была решена на атомном уровне, что сделало ее крупнейшей моделью высокого разрешения. Вирус состоит из примерно 1 миллиона аминокислотных остатков и весит около 150 МДа . [15] [16]

Геном

Схематическая диаграмма линейного генома аденовируса, показывающая ранние гены (E) и поздние гены (L).

Геном аденовируса представляет собой линейную, несегментированную двухцепочечную (дц) ДНК длиной от 26 до 48 тыс . п. н . [2] Это позволяет вирусу теоретически нести от 22 до 40 генов . Хотя это значительно больше, чем у других вирусов в его балтиморской группе , это все еще очень простой вирус, и его выживание и репликация в значительной степени зависят от клетки-хозяина. Гены аденовирусов в целом можно разделить на хорошо сохраняющиеся наборы единиц транскрипции с шестью ранними единицами транскрипции (E1A, E1B, E2A, E2B, E3 и E4) и одной поздней единицей транскрипции в диапазоне от L1 до L5. Кроме того, аденовирусы также содержат две промежуточные единицы транскрипции, называемые XI и IVa2. Чтобы увеличить экономию вирусных генов, аденовирусы размещают гены на обеих цепях своей дцДНК, что означает, что большая часть его генома используется для кодирования белков. [17] Интересной особенностью этого вирусного генома является то, что он имеет терминальный белок 55 кДа , связанный с каждым из 5'-концов линейной dsDNA. Они используются в качестве праймеров при вирусной репликации и гарантируют, что концы линейного генома вируса адекватно реплицируются. [ необходима цитата ]

Репликация

Аденовирусы обладают линейным геномом dsDNA и способны реплицироваться в ядре клеток позвоночных , используя репликационный аппарат хозяина. [2] Проникновение аденовирусов в клетку хозяина включает два набора взаимодействий между вирусом и клеткой хозяина. [2] Большая часть действия происходит в вершинах. Проникновение в клетку хозяина инициируется доменом ручки белка -волокна, связывающимся с рецептором клетки. [2] В настоящее время установлены два рецептора: CD46 для серотипов человеческого аденовируса группы B и рецептор вируса Коксаки/аденовируса (CAR) для всех других серотипов. [2] Есть некоторые сообщения, предполагающие, что молекулы MHC и остатки сиаловой кислоты также функционируют в этом качестве. За этим следует вторичное взаимодействие, где мотив в белке основания пентона (см. капсомер ) взаимодействует с молекулой интегрина . Именно взаимодействие корецептора стимулирует проникновение аденовируса. Эта молекула корецептора — αV-интегрин . Связывание с αV-интегрином приводит к эндоцитозу вирусной частицы через ямки , покрытые клатрином . Присоединение к αV-интегрину стимулирует клеточную сигнализацию и, таким образом, вызывает полимеризацию актина , что облегчает клатрин-опосредованный эндоцитоз и приводит к проникновению вириона в клетку-хозяина в эндосоме . [ 18]

После того, как вирус успешно проник в клетку-хозяина, эндосома закисляется, что изменяет топологию вируса, вызывая распад компонентов капсида. Капсид дестабилизируется, и белок VI, который является одним из компонентов капсида (см. Геном аденовируса ), высвобождается из него. [19] Белок VI содержит N-концевую амфипатическую альфа-спираль, спиральный домен, который проявляет как гидрофобные, так и гидрофильные свойства. Эта амфипатическая спираль обеспечивает связывание белка VI с эндосомальной мембраной, что приводит к сильному искривлению мембраны, которое в конечном итоге разрушает эндосому. [20] Эти изменения, а также токсическая природа пентонов разрушают эндосому, что приводит к перемещению вириона в цитоплазму. [2] С помощью клеточных микротрубочек вирус транспортируется в комплекс ядерной поры, в результате чего частица аденовируса разбирается. Затем высвобождается вирусная ДНК, которая может проникнуть в ядро ​​через ядерную пору . [21] После этого ДНК связывается с молекулами гистонов , уже присутствующими в ядре, что позволяет ей взаимодействовать с механизмом транскрипции клетки-хозяина. [22] Затем может происходить экспрессия вирусного гена без интеграции вирусного генома в хромосомы клетки-хозяина, [23] и могут быть получены новые вирусные частицы.

Жизненный цикл аденовируса разделяется процессом репликации ДНК на две фазы: раннюю и позднюю. [2] В обеих фазах первичный транскрипт , который альтернативно сплайсируется для получения моноцистронных мРНК, совместимых с рибосомой хозяина , что позволяет транслировать продукты . [ необходима цитата ]

Ранние гены отвечают за экспрессию в основном неструктурных, регуляторных белков . [2] Цель этих белков тройная: изменить экспрессию белков хозяина, которые необходимы для синтеза ДНК ; активировать другие гены вируса (например, кодируемую вирусом ДНК-полимеразу ); и избежать преждевременной гибели инфицированной клетки иммунной защитой хозяина (блокада апоптоза , блокировка активности интерферона и блокировка транслокации и экспрессии MHC класса I ).

Некоторые аденовирусы в особых условиях могут трансформировать клетки, используя свои ранние генные продукты. Было обнаружено, что E1A (связывает белок-супрессор опухолей ретинобластомы ) иммортализует первичные клетки in vitro, позволяя E1B (связывает белок-супрессор опухолей p53 ) помогать и стабильно трансформировать клетки. Тем не менее, они зависят друг от друга, чтобы успешно трансформировать клетку-хозяина и формировать опухоли . E1A в основном является внутренне неупорядоченным белком и содержит домен CR3, который имеет решающее значение для активации транскрипции. [24]

Репликация ДНК разделяет раннюю и позднюю фазы. Как только ранние гены высвободили адекватные вирусные белки, репликационный аппарат и репликационные субстраты, может произойти репликация генома аденовируса. Конечный белок, ковалентно связанный с 5'-концом генома аденовируса, действует как праймер для репликации. Затем вирусная ДНК-полимераза использует механизм смещения цепи, в отличие от обычных фрагментов Оказаки, используемых при репликации ДНК млекопитающих, для репликации генома.

Поздняя фаза жизненного цикла аденовируса сосредоточена на производстве достаточного количества структурного белка для упаковки всего генетического материала, произведенного репликацией ДНК. [2] После того, как вирусные компоненты успешно реплицируются, вирус собирается в свои белковые оболочки и высвобождается из клетки в результате лизиса клеток, вызванного вирусом . [2]

Реактивация множественности

Аденовирус способен к множественной реактивации (МР) [25] (Ямамото и Симоджо, 1971). МР — это процесс, при котором два или более вирусных генома, содержащих летальные повреждения, взаимодействуют внутри инфицированной клетки, образуя жизнеспособный вирусный геном. Такая МР была продемонстрирована для аденовируса 12 после того, как вирионы были облучены УФ-светом и подвергнуты множественному заражению клеток-хозяев. [25] В обзоре были описаны многочисленные примеры МР у различных вирусов, и было высказано предположение, что МР — это распространенная форма полового взаимодействия, которая обеспечивает преимущество выживания за счет рекомбинационной репарации повреждений генома. [26]

Эпидемиология

Передача инфекции

Аденовирусы необычайно устойчивы к химическим или физическим агентам и неблагоприятным условиям pH , что позволяет им длительное время выживать вне организма и воды. Аденовирусы распространяются в основном через капли дыхательных путей, однако они также могут распространяться фекальными путями и через аэрозоли ( воздушно-капельным путем ). [27] Исследования молекулярных механизмов, лежащих в основе передачи аденовирусов, предоставляют эмпирические доказательства в поддержку гипотезы о том, что рецепторы вируса Коксаки/аденовируса (CAR) необходимы для транспортировки аденовирусов в определенные типы наивных/прогениторных клеток. [28]

Люди

У людей, инфицированных аденовирусами, наблюдается широкий спектр реакций: от полного отсутствия симптомов до тяжелых инфекций, типичных для аденовируса серотипа 14 .

Животные

Аденовирус летучих мышей TJM (Bt-AdV-TJM) — это новый вид рода Mastadenovirus, выделенный из Myotis и Scotophilus kuhlii в Китае. [29] Он наиболее тесно связан с AdV тупайи и собак. [30]

Хорошо известны два типа аденовирусов собак : тип 1 и 2. Тип 1 (CAdV-1) вызывает инфекционный гепатит собак , потенциально смертельное заболевание, включающее васкулит и гепатит . Инфекция типа 1 также может вызывать респираторные и глазные инфекции. CAdV-1 также поражает лисиц ( Vulpes vulpes и Vulpes lagopus ) и может вызывать гепатит и энцефалит. Аденовирус собак 2 (CAdV-2) является одной из потенциальных причин питомникового кашля . Основные вакцины для собак включают ослабленный живой CAdV-2, который вырабатывает иммунитет к CAdV-1 и CAdV-2. Первоначально CAdV-1 использовался в вакцине для собак, но отек роговицы был распространенным осложнением. [31]

Сообщается, что аденовирус белки (SqAdV) вызывает энтерит у рыжих белок в Европе, в то время как серые белки, по-видимому, устойчивы. SqAdV наиболее тесно связан с аденовирусом морских свинок (GpAdV).

Аденовирус у рептилий изучен недостаточно, но в настоящее время ведутся исследования.

Известно также, что аденовирусы вызывают респираторные инфекции у лошадей , крупного рогатого скота , свиней , овец и коз . Аденовирус лошадей 1 также может вызывать смертельное заболевание у арабских жеребят с ослабленным иммунитетом , включая пневмонию и разрушение тканей поджелудочной железы и слюнных желез . [31] Аденовирус тупайи (TAV) (аденовирус 1 древесной землеройки) был выделен от древесных землероек.

Аденовирус Otarine 1 был выделен от морских львов ( Zalophus californianus ). [32]

Аденовирусы птиц связаны со многими болезнями у домашних птиц, такими как гепатит с тельцами включения , синдром гидроперикарда , [33] синдром падения яиц , бронхит перепелов , эрозии мышечного желудка и многие респираторные заболевания. Они также были выделены у диких черных коршунов (Milvus migrans). [34]

Аденовирус обезьяны Тити был выделен из колонии обезьян. [35]

Профилактика

В настоящее время существует вакцина от аденовируса типа 4 и 7 только для военнослужащих США. Военнослужащие США получают эту вакцину, поскольку они могут подвергаться более высокому риску заражения. [ необходима цитата ] Вакцина содержит живой вирус, который может выделяться со стулом и приводить к передаче. Вакцина не одобрена для использования за пределами армии, поскольку она не была испытана в исследованиях на общей популяции или на людях с ослабленной иммунной системой. [36]

В прошлом новобранцы армии США вакцинировались от двух серотипов аденовируса, что привело к соответствующему снижению заболеваний, вызванных этими серотипами. Эта вакцина больше не производится. 31 октября 2011 года Управление медицинских исследований и материально-технического обеспечения армии США объявило, что 18 октября 2011 года на базовые учебные полигоны была отправлена ​​новая вакцина против аденовируса, которая заменяет старую версию, снятую с производства более десяти лет. [37]

Профилактика аденовируса, а также других респираторных заболеваний, включает частое мытье рук в течение более 20 секунд, избегание прикосновения к глазам, лицу и носу немытыми руками и избегание тесного контакта с людьми с симптоматической аденовирусной инфекцией. Людям с симптоматической аденовирусной инфекцией дополнительно рекомендуется кашлять или чихать в руку или локоть, а не в ладонь, избегать совместного использования чашек и столовых приборов и воздерживаться от поцелуев. Хлорирование бассейнов может предотвратить вспышки конъюнктивита, вызванного аденовирусом. [36]

Диагноз

Диагноз ставится на основании симптомов и истории болезни. Тесты необходимы только в очень серьезных случаях. Тесты включают анализы крови, мазки из глаз, носа или горла, анализы кала и рентген грудной клетки. [38] В лаборатории аденовирус можно идентифицировать с помощью обнаружения антигена, полимеразной цепной реакции (ПЦР), изоляции вируса и серологии. Даже если аденовирус обнаружен, он может не быть причиной каких-либо симптомов. Некоторые люди с ослабленным иммунитетом могут выделять вирус в течение нескольких недель и не проявлять никаких симптомов. [39]

Инфекции

Большинство инфекций аденовирусом приводят к инфекциям верхних дыхательных путей. Аденовирусные инфекции часто проявляются в виде конъюнктивита , тонзиллита (который может выглядеть точно так же, как стрептококковая ангина , и его невозможно отличить от стрептококка, за исключением посева из горла), ушной инфекции или крупа . [40] Аденовирусы типов 40 и 41 также могут вызывать гастроэнтерит . [41] Сочетание конъюнктивита и тонзиллита особенно распространено при аденовирусных инфекциях.

У некоторых детей (особенно самых маленьких) может развиться аденовирусный бронхиолит или пневмония , оба из которых могут быть тяжелыми. У младенцев аденовирусы также могут вызывать приступы кашля, которые выглядят почти так же, как коклюш . Аденовирусы также могут вызывать вирусный менингит или энцефалит . Редко аденовирус может вызывать геморрагический цистит (воспаление мочевого пузыря — форма инфекции мочевыводящих путей — с кровью в моче).

Большинство людей выздоравливают от аденовирусных инфекций самостоятельно, но люди с иммунодефицитом иногда умирают от аденовирусных инфекций, и — редко — даже ранее здоровые люди могут умереть от этих инфекций. [42] Это может быть связано с тем, что иногда аденовирусная инфекция может приводить к сердечным расстройствам. Например, в одном исследовании некоторые образцы сердца пациентов с дилатационной кардиомиопатией были положительными на наличие аденовируса типа 8. [43]

Аденовирусы часто передаются через мокроту (например, аэрозоли), но они также могут передаваться при контакте с инфицированным человеком или через вирусные частицы, оставленные на таких предметах, как полотенца и ручки кранов. Некоторые люди с аденовирусным гастроэнтеритом могут выделять вирус со своим стулом в течение месяцев после того, как симптомы проходят. Вирус может передаваться через воду в бассейнах, которые недостаточно хлорируются.

Как и в случае со многими другими заболеваниями, хорошая практика мытья рук является одним из способов предотвращения передачи аденовирусов от человека к человеку. Тепло и отбеливатель убивают аденовирусы на предметах. [ необходима цитата ]

Уход

Не существует проверенных противовирусных препаратов для лечения аденовирусных инфекций, поэтому лечение в основном направлено на симптомы (например, ацетаминофен от лихорадки). Противовирусный препарат цидофовир помог некоторым из тех пациентов, у которых были тяжелые случаи заболевания; число, в какой степени помогло, а также конкретные осложнения или симптомы, с которыми он помог, и когда и где это произошло, в источнике не указаны. [44] Врач может назначить антибиотиковые глазные капли от конъюнктивита, ожидая результатов бактериальных культур, и для предотвращения вторичных бактериальных инфекций. В настоящее время нет вакцины от аденовируса, доступной для широкой публики, но вакцина доступна для вооруженных сил США от типов 4 и 7.

Использование в генной терапии и вакцинации

генная терапия

Аденовирусы уже давно являются популярным вирусным вектором для генной терапии из-за их способности влиять как на реплицирующиеся, так и на нереплицирующиеся клетки, размещать большие трансгены и кодировать белки без интеграции генетического материала в геном клетки-хозяина. [23] Более конкретно, они используются в качестве средства для введения таргетной терапии , [45] в форме рекомбинантной ДНК или белка. Эта терапия оказалась особенно полезной при лечении моногенных заболеваний (например, муковисцидоза , Х-сцепленного SCID , дефицита альфа1-антитрипсина ) и рака. [23] В Китае онколитический аденовирус является одобренным средством лечения рака. [46] Для нацеливания аденовируса на определенные типы клеток используются определенные модификации белков волокон ; [47] прилагаются значительные усилия для ограничения гепатотоксичности и предотвращения полиорганной недостаточности. Додекаэдр аденовируса может считаться мощной платформой для доставки чужеродных антигенов в человеческие миелоидные дендритные клетки (MDC), и что он эффективно презентируется MDC специфическим для M1 CD8+ Т-лимфоцитам. [48]

Проблема безопасности аденовирусов заключается в том, что они могут вызывать иммунный ответ с сопутствующим воспалительным ответом, как это произошло при смерти Джесси Гелсингера в 1999 году. Чтобы устранить этот риск, геном вирусных генов был модифицирован для удаления некоторых вирусных генов. Одной из таких модификаций является вектор без кишки , который удаляет почти весь вирусный геном. [49] : 58 

Аденовирус использовался для доставки систем редактирования генов CRISPR/Cas9 , но высокая иммунная реактивность к вирусной инфекции создала проблемы при использовании для пациентов.

Вакцина

Модифицированные ( рекомбинантные ) аденовирусные векторы, включая типы, некомпетентные к репликации, могут доставлять ДНК, кодирующую специфические антигены . [50]

Аденовирус использовался для производства вирусных векторных вакцин COVID-19 . «В четырех вакцинах-кандидатах COVID-19... Ad5... служит «вектором» для транспортировки гена поверхностного белка SARS-CoV-2». [51] Цель состоит в том, чтобы генетически экспрессировать гликопротеин спайка тяжелого острого респираторного синдрома коронавируса 2 ( SARS-CoV-2 ). Вектор вакцины аденовируса шимпанзе с дефицитом репликации (ChAdOx1) используется вакциной Oxford–AstraZeneca COVID-19 , которая была одобрена для использования. [52] [53] Вакцина Janssen COVID-19 использует модифицированный рекомбинантный аденовирус типа 26 (Ad26). [54] Рекомбинантный аденовирус типа 5 (Ad5) используется Ad5-nCoV , [55] ImmunityBio и UQ-CSL V451 . Продукт Gam-COVID-Vac (он же Sputnik-V) является инновационным, поскольку вакцина на основе Ad26 используется в первый день, а вакцина на основе Ad5 — в 21-й день. [54] Еще один — ChAd-SARS-CoV-2-S ; как сообщается, вакцина предотвратила заражение SARS-CoV-2 мышей, генетически модифицированных для получения человеческих рецепторов ACE2 (hACE2), предположительно рецепторов, которые позволяют вирусу проникать в клетки. [56] [57]

Возможные проблемы с использованием аденовируса в качестве векторов вакцин включают: организм человека вырабатывает иммунитет к самому вектору, что делает последующие ревакцинации трудными или невозможными. [58] В некоторых случаях у людей уже есть иммунитет к аденовирусам, что делает доставку вектора неэффективной. [59]

Проблемы ВИЧ-инфекции

Использование вакцин Ad5 для COVID-19 обеспокоило исследователей, у которых был опыт двух неудачных испытаний вакцины Ad5, Phambili и STEP, из-за повышенного риска заражения ВИЧ-1 для необрезанных пациентов мужского пола через незащищенный анальный секс. [60] В то время был сделан вывод, что повышенный риск получения ВИЧ может наблюдаться для любой векторной вакцины на основе Ad5. [61] В октябре 2020 года эти исследователи написали в The Lancet : «На основании этих результатов мы обеспокоены тем, что использование вектора Ad5 для иммунизации против SARS-CoV-2 может аналогичным образом повысить риск приобретения ВИЧ-1 среди мужчин, которым сделана вакцина». [62] [63] Вакцины, использующие другие технологии, не будут затронуты, но Sputnik V , Convidecia и hAd5 от ImmunityBio будут затронуты. [64] Два исследования показали, что специфические для Ad5 Т-клетки CD4 более восприимчивы к ВИЧ-инфекции, чем специфические для некоторых других векторов, таких как цитомегаловирус [65] и оспа канареек . [66]

Для сравнения, статья в Science сообщила, что Китай одобрил вакцину от Эболы компании CanSino на основе вектора Ad5. Она была испытана в Сьерра-Леоне , где была высокая распространенность ВИЧ , что делало такие проблемы более вероятными. Генеральный директор CanSino сказал: «Мы ничего не увидели с вакциной от Эболы» и предположил, что восприимчивость к ВИЧ может быть ограничена вакцинами Ad5, которые вырабатывают белки ВИЧ. В исследовании, опубликованном в The Lancet в мае, исследователи компании признали такую ​​возможность, назвали ее «спорной» и заявили, что будут следить за ней в испытаниях кандидата на вакцину от COVID-19 компании . [51] [55] Неизвестно, в какой степени дискриминация ЛГБТ в Сьерра-Леоне могла способствовать сокрытию возможной причинно-следственной связи в испытании вакцины от Эболы; в то время как в испытании Step были задействованы в основном гомосексуальные и бисексуальные мужчины, в испытании Phambili были задействованы в основном гетеросексуальные мужчины и женщины, и все равно была обнаружена очевидная связь. [ необходима цитата ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Падилла-Санчес V (2021-07-24), Структурная модель аденовируса D26 при атомном разрешении, doi :10.5281/zenodo.5132873 , получено 2021-07-24
  2. ^ abcdefghijklm "9.11H: Вирусы с двухцепочечной ДНК — Аденовирусы". Biology LibreTexts . 25 июня 2017 г. Получено 6 января 2021 г.
  3. ^ Rowe WP , Huebner RJ , Gilmore LK, Parrott RH, Ward TG (декабрь 1953 г.). «Выделение цитопатогенного агента из человеческих аденоидов, подвергающихся спонтанной дегенерации в культуре тканей». Труды Общества экспериментальной биологии и медицины . 84 (3): 570–3. doi :10.3181/00379727-84-20714. PMID  13134217. S2CID  3097955.
  4. ^ "Virus Taxonomy: 2020 Release". Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). Март 2021 г. Получено 22 мая 2021 г.
  5. ^ Dhingra A, Hage E, Ganzenmueller T, Böttcher S, Hofmann J, Hamprecht K и др. (январь 2019 г.). «Молекулярная эволюция человеческого аденовируса (HAdV) вида C». Scientific Reports . 9 (1): 1039. Bibcode :2019NatSR...9.1039D. doi : 10.1038/s41598-018-37249-4 . PMC 6355881 . PMID  30705303. 
  6. ^ Walsh MP, Seto J, Liu EB, Dehghan S, Hudson NR, Lukashev AN и др. (октябрь 2011 г.). «Вычислительный анализ двух видов человеческих аденовирусов C дает доказательства наличия нового вируса». Journal of Clinical Microbiology . 49 (10): 3482–90. doi :10.1128/JCM.00156-11. PMC 3187342 . PMID  21849694. 
  7. ^ Robinson CM, Singh G, Henquell C, Walsh MP, Peigue-Lafeuille H, Seto D и др. (январь 2011 г.). «Вычислительный анализ и идентификация возникающего патогена человеческого аденовируса, причастного к респираторной летальности». Вирусология . 409 (2): 141–7. doi :10.1016/j.virol.2010.10.020. PMC 3006489. PMID  21056888 . 
  8. ^ Singh G, Robinson CM, Dehghan S, Schmidt T, Seto D, Jones MS и др. (апрель 2012 г.). «Излишняя зависимость от гена гексона, ведущая к неправильной классификации человеческих аденовирусов». Journal of Virology . 86 (8): 4693–5. doi :10.1128/jvi.06969-11. PMC 3318657 . PMID  22301156. 
  9. ^ Singh G, Zhou X, Lee JY, Yousuf MA, Ramke M, Ismail AM и др. (ноябрь 2015 г.). «Рекомбинация детерминанты эпсилон и тропизма роговицы: виды аденовируса человека D типов 15, 29, 56 и 69». Вирусология . 485 : 452–9. doi :10.1016/j.virol.2015.08.018. PMC 4619159. PMID  26343864 . 
  10. ^ Lee B, Damon CF, Platts-Mills JA (октябрь 2020 г.). «Детский острый гастроэнтерит, связанный с аденовирусом 40/41 в странах с низким и средним уровнем дохода». Current Opinion in Infectious Diseases . 33 (5): 398–403. doi :10.1097/QCO.00000000000000663. PMC 8286627. PMID  32773498 . 
  11. ^ Джонс М.С., Харрах Б., Ганак Р.Д., Гозум М.М., Дела Круз В.П., Ридель Б. и др. (июнь 2007 г.). «Новые виды аденовирусов обнаружены у пациента с гастроэнтеритом». Журнал вирусологии . 81 (11): 5978–84. doi :10.1128/JVI.02650-06. ПМК 1900323 . ПМИД  17360747. 
  12. ^ "Аденовирус | Главная | CDC". www.cdc.gov . Центры по контролю и профилактике заболеваний. 31 января 2020 г. . Получено 6 января 2021 г. .
  13. ^ Voss JD, Atkinson RL, Dhurandhar NV (ноябрь 2015 г.). «Роль аденовирусов в ожирении». Обзоры медицинской вирусологии . 25 (6): 379–87. doi :10.1002/rmv.1852. PMID  26352001. S2CID  5370331.
  14. ^ Харрах Б., Бенко М. (2021). «Аденовирусы (Adenoviridae)». Энциклопедия вирусологии . Том. 2. Эльзевир. ISBN 978-0-12-814516-6. Получено 12 марта 2021 г. .
  15. ^ Reddy VS, Natchiar SK, Stewart PL, Nemerow GR (август 2010 г.). «Кристаллическая структура человеческого аденовируса при разрешении 3,5 А». Science . 329 (5995): 1071–5. Bibcode :2010Sci...329.1071R. doi :10.1126/science.1187292. PMC 2929978 . PMID  20798318. 
    • Краткое содержание: «Ученые раскрыли структуру аденовируса, крупнейшего из когда-либо найденных комплексов с высоким разрешением». Science Daily . 28 августа 2010 г.
  16. ^ Harrison SC (август 2010 г.). «Вирусология. Взгляд внутрь аденовируса». Science . 329 (5995): 1026–7. Bibcode :2010Sci...329.1026H. doi :10.1126/science.1194922. PMID  20798308. S2CID  206528739.
  17. ^ Acheson NH (2011). Основы молекулярной вирусологии (2-е изд.). Hoboken, NJ: Wiley. ISBN 978-0-470-90059-8.
  18. ^ Wu E, Nemerow GR (апрель 2004 г.). «Вирусная йога: роль гибкости в распознавании вирусной клетки-хозяина». Trends in Microbiology . 12 (4): 162–9. doi :10.1016/j.tim.2004.02.005. PMID  15051066.
  19. ^ Flint J, Skalka AM, Rall GF, Racaniello VR (2015). Принципы вирусологии . Молекулярная биология. Том I. Американское общество микробиологии. doi : 10.1128/9781555818951. ISBN 978-1-55581-933-0.
  20. ^ Moyer CL, Wiethoff CM, Maier O, Smith JG, Nemerow GR (март 2011 г.). «Функциональный генетический и биофизический анализ разрушения мембран аденовирусом человека». Журнал вирусологии . 85 (6): 2631–2641. doi :10.1128/JVI.02321-10. PMC 3067937. PMID  21209115 . 
  21. ^ Meier O, Greber UF (февраль 2004 г.). «Эндоцитоз аденовирусов». Журнал генной медицины . 6 (Приложение 1): S152–S163. doi : 10.1002/jgm.553 . PMID  14978758. S2CID  22241820.
  22. ^ Schwartz U, Komatsu T, Huber C, Lagadec F, Baumgartl C, Silberhorn E и др. (2023). «Изменения в организации аденовирусного хроматина предшествуют ранней активации генов при инфекции». The EMBO Journal . 42 (19): e114162. doi :10.15252/embj.2023114162. PMC 10548178. PMID  37641864 . 
  23. ^ abc Lee CS, Bishop ES, Zhang R, Yu X, Farina EM, Yan S и др. (июнь 2017 г.). «Доставка генов с помощью аденовируса: потенциальные возможности применения генной и клеточной терапии в новую эру персонализированной медицины». Genes & Diseases . 4 (2): 43–63. doi :10.1016/j.gendis.2017.04.001. PMC 5609467 . PMID  28944281. 
  24. ^ Singh G, Ismail AM, Lee JY, Ramke M, Lee JS, Dyer DW и др. (Февраль 2019 г.). «Расходящаяся эволюция E1A CR3 в человеческом аденовирусе вида D». Вирусы . 11 ( 2): 143. doi : 10.3390/v11020143 . PMC 6409611. PMID  30744049. 
  25. ^ ab Yamamoto H, Shimojo H (август 1971). «Множественная реактивация человеческого аденовируса типа 12 и обезьяньего вируса 40, облученного ультрафиолетовым светом». Вирусология . 45 (2): 529–31. doi :10.1016/0042-6822(71)90355-2. PMID  4328814.
  26. ^ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550.
  27. ^ Wang CC, Prather KA, Sznitman J, Jimenez JL, Lakdawala SS, Tufekci Z и др. (август 2021 г.). «Передача респираторных вирусов воздушным путем». Science . 373 (6558): eabd9149. doi :10.1126/science.abd9149. PMC 8721651 . PMID  34446582. 
  28. ^ Wan YY, Leon RP, Marks R, Cham CM, Schaack J, Gajewski TF и ​​др. (декабрь 2000 г.). «Трансгенная экспрессия рецептора Коксаки/аденовируса обеспечивает доставку генов, опосредованную аденовирусом, в наивные Т-клетки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (25): 13784–13789. Bibcode : 2000PNAS...9713784W. doi : 10.1073/pnas.250356297 . PMC 17653. PMID  11095726 . 
  29. ^ Chen LH, Wu ZQ, Hu YF, Yang F, Yang J, Jin Q (июнь 2012 г.). «[Генетическое разнообразие аденовирусов у летучих мышей Китая]». Bing du Xue Bao = Chinese Journal of Virology . 28 (4): 403–8. PMID  22978165.
  30. ^ Li Y, Ge X, Zhang H, Zhou P, Zhu Y, Zhang Y и др. (апрель 2010 г.). «Диапазон хозяев, распространенность и генетическое разнообразие аденовирусов у летучих мышей». Журнал вирусологии . 84 (8): 3889–97. doi :10.1128/JVI.02497-09. PMC 2849498. PMID  20089640 . 
  31. ^ ab Fenner FJ, Gibbs EP, Murphy FA, ​​Rott R, Studdert MJ, White DO (1993). Ветеринарная вирусология (2-е изд.). Academic Press, Inc. ISBN 978-0-12-253056-2.
  32. ^ Goldstein T, Colegrove KM, Hanson M, Gulland FM (май 2011). «Выделение нового аденовируса из калифорнийских морских львов Zalophus californianus». Болезни водных организмов . 94 (3): 243–8. doi : 10.3354/dao02321 . PMID  21790072.
  33. ^ "Гепатит с тельцами включения и синдром гепатита-гидроперикарда у домашней птицы - Домашняя птица". Ветеринарное руководство .
  34. ^ Кумар Р., Кумар В., Астаны М., Шукла СК., Чандра Р. (январь 2010 г.). «Выделение и идентификация аденовируса птиц от диких черных коршунов (Milvus migrans)». Журнал болезней диких животных . 46 (1): 272–6. doi : 10.7589/0090-3558-46.1.272 . PMID  20090043.
  35. ^ Chen EC, Yagi S, Kelly KR, Mendoza SP, Tarara RP, Canfield DR и др. (июль 2011 г.). Nemerow GR (ред.). «Межвидовая передача нового аденовируса, связанная со вспышкой молниеносной пневмонии в колонии обезьян в новом мире». PLOS Pathogens . 7 (7): e1002155. doi : 10.1371/journal.ppat.1002155 . PMC 3136464. PMID  21779173 . 
  36. ^ ab "Аденовирус | Профилактика и лечение | CDC". 2019-09-03.
  37. ^ «USAMRMC защищает солдат от невидимого врага».
  38. ^ "Default - Stanford Children's Health". Архивировано из оригинала 3 апреля 2020 г.
  39. ^ "Аденовирус | Клиническая диагностика | CDC". 2019-08-29.
  40. ^ "Круп". Библиотека медицинских концепций Lecturio . 30 апреля 2020 г. Получено 11 июля 2021 г.
  41. ^ Uhnoo I, Svensson L, Wadell G (сентябрь 1990 г.). «Энтерические аденовирусы». Baillière’s Clinical Gastroenterology . 4 (3): 627–42. doi :10.1016/0950-3528(90)90053-j. PMID  1962727.
  42. ^ Burkholder A (2007-12-19). "Смертельная простуда? Даже здоровые могут быть уязвимы". CNN . Получено 2007-12-19 .
  43. ^ Hosseini SM, Mirhosseini SM, Taghian M, Salehi M, Farahani MM, Bakhtiari F, et al. (Октябрь 2018 г.). «Первые доказательства наличия аденовируса типа 8 в миокарде пациентов с тяжелой идиопатической дилатационной кардиомиопатией». Архивы вирусологии . 163 (10): 2895–2897. doi :10.1007/s00705-018-3942-3. PMID  30022238. S2CID  49870344.
  44. ^ Fox M (28 января 2018 г.). «Аденовирус выглядит как грипп, действует как грипп, но это не грипп». NBC News .
  45. ^ Thacker EE, Nakayama M, Smith BF, Bird RC, Muminova Z, Strong TV и др. (ноябрь 2009 г.). «Генетически сконструированный аденовирусный вектор, нацеленный на CD40, опосредует трансдукцию дендритных клеток собак и способствует антиген-специфическим иммунным реакциям in vivo». Vaccine . 27 (50): 7116–24. doi :10.1016/j.vaccine.2009.09.055. PMC 2784276 . PMID  19786146. 
  46. ^ Harrington KJ, Vile RG, Pandha HS, ред. (май 2008 г.). Вирусная терапия рака . Хобокен, Нью-Джерси: Wiley. стр. 1–13. ISBN 978-0-470-01922-1.
  47. ^ Xin KQ, Sekimoto Y, Takahashi T, Mizuguchi H, Ichino M, Yoshida A и др. (май 2007 г.). «Химерный вектор аденовируса 5/35, содержащий ген gag ВИЧ клады C, вызывает перекрестный иммунный ответ против ВИЧ». Вакцина . 25 (19): 3809–15. doi :10.1016/j.vaccine.2007.01.117. PMID  17386962.
  48. ^ Naskalska A, Szolajska E, Chaperot L, Angel J, Plumas J, Chroboczek J (декабрь 2009 г.). «Рекомбинантная вакцина против гриппа: матричный белок M1 на платформе додекаэдра аденовируса». Vaccine . 27 (52): 7385–93. doi :10.1016/j.vaccine.2009.09.021. PMID  19766576.
  49. ^ Нобрега С (2020). Справочник по генной и клеточной терапии. Лилиана Мендонса, Карлос А. Матос. Чам: Спрингер. ISBN 978-3-030-41333-0. OCLC  1163431307.
  50. ^ Cross R (12 мая 2020 г.). «Аденовирусные векторы — новые фавориты вакцины от COVID-19. Смогут ли они преодолеть свое неоднозначное прошлое?». Chemical & Engineering News . 98 (19) . Получено 15 декабря 2020 г.
  51. ^ ab Cohen J (19 октября 2020 г.). «Могут ли определенные вакцины от COVID-19 сделать людей более уязвимыми к вирусу СПИДа?». Американская ассоциация содействия развитию науки. Science (журнал) . Получено 15 декабря 2020 г.
  52. ^ Folegatti PM, Ewer KJ, Aley PK, Angus B, Becker S, Belij-Rammerstorfer S и др. (август 2020 г.). «Безопасность и иммуногенность вакцины ChAdOx1 nCoV-19 против SARS-CoV-2: предварительный отчет о фазе 1/2, простого слепого, рандомизированного контролируемого исследования». Lancet . 396 (10249): 467–478. doi :10.1016/S0140-6736(20)31604-4. PMC 7445431 . PMID  32702298. 
  53. ^ "Вакцина Oxford/AstraZeneca COVID-19: что вам нужно знать". www.who.int . Получено 2021-03-07 .
  54. ^ ab "Открытое исследование безопасности, переносимости и иммуногенности препарата "Gam-COVID-Vac" Вакцина против COVID-19". Клинические испытания . 22 июня 2020 г. . Получено 22 декабря 2020 г. .
  55. ^ ab Zhu FC, Li YH, Guan XH, Hou LH, Wang WJ, Li JX и др. (июнь 2020 г.). «Безопасность, переносимость и иммуногенность рекомбинантной векторной вакцины COVID-19 на основе аденовируса типа 5: открытое, нерандомизированное, первое на людях исследование с повышением дозы». Lancet . 395 (10240): 1845–1854. doi :10.1016/s0140-6736(20)31208-3. PMC 7255193 . PMID  32450106. 
  56. ^ "Экспериментальная назальная вакцина защищает верхние и нижние дыхательные пути от SARS-CoV-2". Sci News . 27 августа 2020 г. . Получено 28 августа 2020 г. .
  57. ^ Хассан АО, Кафаи НМ, Дмитриев ИП, Фокс ДжМ, Смит БК, Харви ИБ и др. (октябрь 2020 г.). «Одноразовая интраназальная вакцина ChAd защищает верхние и нижние дыхательные пути от SARS-CoV-2». Cell . 183 (1): 169–184.e13. doi :10.1016/j.cell.2020.08.026. PMC 7437481 . PMID  32931734. 
  58. ^ Логунов Д.Ю., Должикова ИВ., Зубкова ОВ., Тухватулин А.И., Щебляков Д.В., Джаруллаева АС. и др. (сентябрь 2020 г.). «Безопасность и иммуногенность гетерологичной прайм-буст вакцины COVID-19 на основе вектора rAd26 и rAd5 в двух формулировках: два открытых нерандомизированных исследования фазы 1/2 из России». Lancet . 396 (10255): 887–897. doi :10.1016/S0140-6736(20)31866-3. PMC 7471804 . PMID  32896291. 
  59. ^ Fausther-Bovendo H, Kobinger GP (2014). «Предсуществующий иммунитет против векторов Ad: гуморальный, клеточный и врожденный ответ, что важно?». Human Vaccines & Immunotherapeutics . 10 (10): 2875–84. doi :10.4161/hv.29594. PMC 5443060. PMID  25483662 . 
  60. ^ Коллинз С. (9 декабря 2020 г.). «Риск ВИЧ от некоторых вакцин против COVID-19 может быть маловероятным из-за редкости задействованных векторных вирусов». HIV i-BASE . Получено 15 декабря 2020 г.
  61. ^ Fauci AS, Marovich MA, Dieffenbach CW, Hunter E, Buchbinder SP (2014-04-04). «Активация иммунитета с помощью вакцин против ВИЧ: последствия опыта аденовирусного вектора». Science . 344 (6179): 49–51. doi :10.1126/science.1250672. ISSN  0036-8075. PMC 4414116 . PMID  24700849. 
  62. ^ Rosenberg J (25 октября 2020 г.). «Исследователи предупреждают о повышенном риске заражения ВИЧ при применении определенных вакцин от COVID-19». AJMC . Получено 15 декабря 2020 г.
  63. ^ Бухбиндер СП, МакЭлрат МДЖ, Диффенбах К, Кори Л (2020-10-31). «Использование векторных вакцин на основе аденовируса типа 5: предостерегающая история». Lancet . 396 (10260): e68–e69. doi :10.1016/S0140-6736(20)32156-5. PMC 7571904 . PMID  33091364. 
  64. ^ Буль Л. (2 декабря 2020 г.). «Большинство вакцин от COVID-19 не повлияют на риск заражения ВИЧ: вот что нам говорит наука».
  65. ^ Hu H, Eller MA, Zafar S, Zhou Y, Gu M, Wei Z и др. (16.09.2014). «Предпочтительное инфицирование человеческих Ad5-специфических CD4 T-клеток ВИЧ у лиц, подвергшихся естественному воздействию Ad5 и вакцинированных рекомбинантным Ad5-ВИЧ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (37): 13439–44. Bibcode : 2014PNAS..11113439H. doi : 10.1073/pnas.1400446111 . ISSN  0027-8424. PMC 4169982. PMID 25197078  . 
  66. ^ Auclair S, Liu F, Niu Q, Hou W, Churchyard G, Morgan C и др. (2018-02-23). ​​«Отчетливая восприимчивость CD4 T-клеток, индуцированных вектором вакцины против ВИЧ, к ВИЧ-инфекции». PLOS Pathogens . 14 (2): e1006888. doi : 10.1371/journal.ppat.1006888 . ISSN  1553-7374. PMC 5841825. PMID 29474461  . 

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Аденовирусы .