Acanthodii или акантодии — вымерший класс челюстноротых (челюстных рыб ). В настоящее время их считают парафилетическим классом различных линий рыб от базальных до современных Chondrichthyes , включающих современных акул , скатов и химер . Акантодии обладают мозаикой черт, общих как с остихтами (костными рыбами), так и с хондрихтами (хрящевыми рыбами). По общей форме тела они были похожи на современных акул, но их эпидермис был покрыт крошечными ромбовидными пластинками, как чешуя глухей ( щук , боуфинов ). [1]
Популярное название « колючие акулы » происходит от того, что они имели форму акул, обтекаемое тело, парные плавники , сильно загнутый вверх хвост и крепкие, в основном неподвижные костные шипы, поддерживающие все плавники, кроме хвоста — отсюда и название «колючие акулы». Однако акантоды не являются настоящими акулами; их близкое родство с современными хрящевыми рыбами может привести к тому, что их можно считать « стволовыми акулами». Акантоды имели хрящевой скелет , но их плавники имели широкое костное основание и были укреплены на переднем крае дентиновым шипом. В результате окаменелые шипы и чешуя часто являются всем, что осталось от этих рыб в древних осадочных породах . Самые ранние акантоды были морскими, но во время девона преобладающими стали пресноводные виды. [ необходима цитата ]
Acanthodias были разделены на четыре отряда: Acanthodiformes , Climatiiformes , Diplacanthiformes и Ischnacanthiformes . [2] «Climatiiformes» — это парафилетическая группа ранних акантодий, таких как климатииды, гиракантиды и диплакантиды ; у них были крепкие костные плечевые пояса и множество маленьких острых шипов («промежуточные» или «предтазовые» шипы) между грудными и брюшными плавниками. Подгруппа климатииформ Diplacanthida впоследствии была выделена в отдельный отряд, Diplacanthiformes. Ischnacanthiformes были хищниками с зубными пластинами, сросшимися с челюстями. Acanthodiformes были фильтраторами с одним спинным плавником, беззубыми челюстями и длинными жаберными тычинками . Они были последними и наиболее специализированными представителями традиционных акантод, поскольку просуществовали вплоть до пермского периода. [ необходима цитата ]
Чешуйки Acanthodii имеют характерную для каждого отряда орнаментацию. Из-за этого чешуйки часто используются для определения относительного возраста осадочных пород. Чешуйки мелкие, с луковицеобразным основанием, шейкой и плоской или слегка изогнутой ромбовидной короной.
Несмотря на то, что их называют «колючими акулами», акантодии появились раньше акул. Чешуя, которая была предварительно идентифицирована как принадлежащая акантодиям или «акулоподобным рыбам», была найдена в различных слоях ордовика, однако она неоднозначна и на самом деле может принадлежать бесчелюстным рыбам, таким как телодонты . Самые ранние недвусмысленные окаменелости акантодий датируются началом силурийского периода, примерно за 50 миллионов лет до появления первых акул. Позже акантодии колонизировали пресные воды и процветали в реках и озерах во время девона и в угольных болотах карбона . К этому времени костные рыбы уже демонстрировали свой потенциал доминировать в водах мира, и их конкуренция оказалась слишком сильной для колючих акул, которые вымерли в пермские времена (примерно 250 миллионов лет назад).
Многие палеонтологи изначально считали акантодий близкими предкам костных рыб. [ требуется цитата ] Хотя их внутренние скелеты состояли из хрящей , в коже этих рыб развился костеподобный материал в виде плотно прилегающих чешуек (см. выше) [ требуется разъяснение ] . Некоторые чешуйки были значительно увеличены и образовали костное покрытие на верхней части головы и на нижнем плечевом поясе [ требуется цитата ] . Другие развили костный лоскут над жаберными отверстиями, аналогичный жаберной крышке у более поздних костных рыб [ требуется цитата ] . Однако большинство этих характеристик считаются гомологичными характеристиками, полученными от общих предков плакодерм [ требуется разъяснение ] , и присутствуют также у базальных хрящевых рыб [ требуется цитата ] . В целом, предполагается, что челюсти акантод произошли от первой жаберной дуги некоторых предковых бесчелюстных рыб, у которых жаберный скелет состоял из частей сочлененного хряща. [ необходима цитата ]
В исследовании ранних челюстных позвоночных Дэвис и др. (2012) обнаружили, что акантоды разделены на две основные клады Osteichthyes (костные рыбы) и Chondrichthyes (хрящевые рыбы). Хорошо известный акантод Acanthodes был помещен в Osteichthyes, несмотря на наличие многих характеристик хондрихт в его мозговой коробке. [3] Однако недавно описанный силурийский плакодерм , Entelognathus , имеющий анатомию челюстей, общую с костными рыбами и четвероногими , привел к пересмотру этой филогении: акантоды тогда считались парафилетическим скоплением, ведущим к хрящевым рыбам, в то время как костные рыбы произошли от предков плакодерм. [4]
Берроу и др. 2016 г. подтвердили это, обнаружив, что хрящевые рыбы гнездятся среди Acanthodii, наиболее тесно связанных с Doliodus и Tamiobatis . [2] Исследование морфологии Doliodus, проведенное в 2017 г. , указывает на то, что он, по-видимому, демонстрирует мозаику признаков акул и акантод, что делает его переходным ископаемым и еще больше подкрепляет эту идею. [5]
Филогения после [6]
Древнейшие останки, приписываемые хондрихтиям уровня акантоды, — это Fanjingshania и Qianodus из раннего силура Китая, датируемые примерно 439 миллионами лет назад. [7] [8] По сравнению с другими современными группами рыб, акантоды были относительно морфологически и экологически консервативны. Разнообразие акантодий возросло в позднем силуре, достигнув пика разнообразия в лохковский ярус раннего девона, снизившись в пражский ярус , но снова возросло в следующем эмсе , за которым последовал спад разнообразия в среднем-позднем девоне. Разнообразие группы было последовательно низким, но стабильным в течение карбона, слегка уменьшаясь в пермском периоде. [9] Самые молодые записи группы — это изолированные чешуйки и плавниковые шипы из средне-позднепермских слоев в бассейне Параны в Бразилии. [10]