Морфология двукрылых отличается в некоторых существенных отношениях от более широкой морфологии насекомых . Двукрылые — очень большой и разнообразный отряд , состоящий в основном из мелких и средних насекомых. У них есть выступающие сложные глаза на подвижной голове и (максимум) одна пара функциональных перепончатых крыльев, [1] которые прикреплены к сложному среднегруди. Вторая пара крыльев, на заднегруди, редуцирована до жужжальца . Фундаментальной особенностью отряда является его примечательная специализация с точки зрения формы крыла и морфо-анатомической адаптации груди — черты, которые придают особую ловкость его летающим формам. Нитевидные, стилаты или остистые антенны коррелируют с таксонами Nematocera , Brachycera и Cyclorrhapha соответственно. [2] Он демонстрирует существенное морфологическое единообразие в более низких таксонах , особенно на уровне рода или вида . Конфигурация покровных щетинок имеет основополагающее значение в их таксономии, как и жилкование крыльев. Она демонстрирует полный метаморфоз (яйцо, личинка, куколка, взрослая особь) [2] или голометаболическое развитие. [1] Личинки безногие и имеют головные капсулы с мандибуляционными ротовыми частями у Nematocera. Личинки «высших мух» (Brachycera), однако, безголовые и червеобразные, и демонстрируют только три стадии. Куколки у Nematocera обтектные или коарктированные у Brachycera. [1] [2]
Взрослые особи — это насекомые от мелких (< 2 миллиметров ( 5 ⁄ 64 дюйма)) до средних размеров (- < 10 миллиметров ( 25 ⁄ 64 дюйма)). Более крупные двукрылые встречаются редко, только некоторые семейства двукрылых Mydidae и Pantophthalmidae достигают 95–100 миллиметров ( 3+3 ⁄ 4 –4 дюйма) размах крыльев, в то время как тропические виды Tipulidae были зарегистрированы с более чем 100 миллиметрами (4 дюйма). Они имеют тусклые или яркие цвета, однородные или пестрые и иногда миметичны , как у Syrphidae . Фундаментальное значение для таксономии имеет наличие и распределение прикрепленных покровных щетинок .
Голова отличается от груди, с заметным сужением на шее. У «низших мух» ( Nematocera ) она прогнатная (голова горизонтально ориентирована, рот спереди), у «высших мух» ( Brachycera ) она гипогнатная (голова вертикально ориентирована, рот вентрально). Форма черепной капсулы также варьируется. У Nematocera дорсо-вентральная часть головы простирается вперед от глаз из-за развития в длину наличника и подщечной области (subgena), дистальный конец расширения является «ротовыми частями».
У «высших» двукрылых голова имеет субшарообразное очертание, а лобно-наличник представляет собой область, ограниченную сверху глазами и темя. У Cyclorrhapha Schizophora морфологическим элементом особой важности является наличие птилинального шва, образованного резорбцией птилинума после выхода из куколки. Шов разделяет две области: 1. верхняя — лобная область, которая имеет непрерывность с вершиной, глазничной областью и щекой, 2. нижняя — лицо или наличник , содержит вставку усиков и заканчивается эпистомальным краем, который включает верхнюю губу.
Глаза обычно очень заметны, но достигают значительного развития у Brachycera. В этом подотряде глаза заметно выпуклые и разрослись, занимая большую часть боковой части головы. Пространство между двумя глазами иногда может быть уменьшено до узкой полоски, идущей от передней части затылочной области, или исчезнуть совсем из-за прямого контакта между глазами или их краями. Морфология сложного глаза характеризуется значительным количеством омматидиев , порядка тысяч у мускоидов . Глазки, если они присутствуют, расположены в верхней части головы, расположены по углам треугольника в области, называемой стемматикум или глазковым треугольником.
Для систематики важны наличие, расположение и форма головных щетинок, и они имеют определенную терминологию. Щетинки на голове: лобные щетинки, иногда называемые нижними глазничными щетинками, расположены на лобных пластинках лба, напоминающих небольшую аллею, простирающуюся от основания усиков к темени и окаймляющую медиальную лобную полосу сбоку. Иногда они расположены ниже, вдоль лобных костей ниже прикрепления усиков и на большем или меньшем расстоянии. Глазничные щетинки расположены на теменных пластинках лба и обычно ограничены его верхней половиной. Они могут быть расположены в продольных рядах, называемых внутренними и наружными глазничными щетинками. (Лобные и теменные пластинки лба можно визуализировать на основе расположения лобных и глазничных щетинок); глазковые щетинки расположены на темени между глазками; Наружные и внутренние вертикальные щетинки располагаются на границе темени и затылка и около верхнего угла глаза; поствертикальные щетинки располагаются позади глазков на затылке около срединной линии головы; вибриссы обычно в небольшом количестве располагаются вдоль лицевых отделов дугообразного шва, около края ротовой полости; иногда они поднимаются по шву на большее или меньшее расстояние, изредка почти до места прикрепления усиков; ложные вибриссы-щетинки располагаются вдоль края ротовой полости.
Иногда терминология противоречива. Например, у Acalyptratae обычно есть две щетинки, более или менее сильные, расположенные вдоль заднего края глазкового треугольника. Эти щетинки называются «поствертикальными щетинками» в старой литературе, начиная с девятнадцатого века, и этот термин иногда используется в современной литературе. Steyskal (1976) предложил название «постцеллярная щетинка», принятый термин в Manual of Nearctic Diptera (McAlpine, JF, 1981) и Manual of Palaearctic Diptera (Bernhard Merz, Jean-Paul Haenni, 2000), и, следовательно, этот термин широко встречается в литературе, которая ссылается на эти два фундаментальных труда. Две другие щетинки, присутствующие только в некоторых семействах Acalyptratae , расположены сзади и латеральнее глазкового треугольника и называются «внутренними затылочными» в старой литературе. Steyskal (1976) использует название «паравертикальные щетинки», и это же название используется в базовой номенклатуре двух цитируемых руководств. На русском языке боковые части лба называются «орбитами». На английском языке эта часть чаще всего называется «фронталией», «парафронталией» или «фронтальной орбитой», в то время как простой термин «орбита» относится к краю сложного глаза. Срединная часть нижней части головы, или лица, часто несет в нижних углах пару (или несколько пар) крупных щетинок, называемых «вибриссами», а иногда несколько или даже полный ряд вдоль гребня, идущего вверх от вибрисс. Последние щетинки в русских текстах также называются вибриссальными щетинками, а не лицевыми щетинками.
Усики делятся на два основных морфологических типа, которые являются основой различия между двумя подотрядами. Все усики мух состоят из трех частей: скапуса, ножки и жгутика. Внутренние мышцы обнаружены только в скапусе и ножке. [3] У Nematocera они многочленистые, нитевидные или перистые, состоящие из 7-15 недифференцированных элементов. У Brachycera усики состоят из шести сегментов, из которых первые три хорошо развиты. У большинства семейств Brachycera третий сегмент увеличен, а более апикальные сегменты редуцированы до придатка — называемого стилусом, если он жесткий, и аристой, если он щетинообразный.
Ротовые части насекомых показывают, в зависимости от систематической группы, различные конформации. Ротовые части модифицированы и объединены в сосущий хоботок, который очень изменчив по структуре. Предковым состоянием является хоботок колющего и сосающего типа, более модифицированный хоботок образует различные рашпильные или губчатые жидкости. Губчатая губка является одним из таких губчатых органов. У некоторых видов взрослые ротовые части нефункциональны.
Хетотаксия плевры также имеет таксономическое значение. Признаки, которые принимаются во внимание, это наличие или отсутствие, количество и положение щетинок и групп волосков на
Основная особенность двукрылых — примечательная эволюционная специализация, достигнутая в форме крыльев и морфоанатомической адаптации грудной клетки. За исключением редких бескрылых форм, двукрылые обычно крылаты и используют крылья как основное средство передвижения.
Уровень специализации — анатомической, функциональной и морфологической — таков, что в целом эти насекомые летают, часто исключительно, хорошо, с особым акцентом на ловкость. Все двукрылые оснащены только одной парой функциональных крыльев, которые находятся на среднегруди (спереди). Крылья на заднегруди преобразованы в жужжальца или коромысла. От этой характеристики происходит название отряда, от греческого dipteros , что означает «два крыла». Вследствие этой морфологической структуры среднегрудь представляет собой сегмент большего развития и сложности, в то время как переднегрудь и заднегрудь значительно редуцированы.
Жужжальца — это булавовидные органы, используемые для балансировки насекомого в полете, состоящие из проксимальной части, соединенной с механосенсорным органом. Гомология между крыльями и жужжальцами демонстрируется четырехкрылым мутантом плодовой мушки Drosophila melanogaster . Развитие жужжальца варьируется в зависимости от систематической группы: у Tipulidae они тонкие, но длинные и хорошо заметные, но обычно скрыты крыльями у большинства других групп. У Calyptratae, которые включают наиболее продвинутых Diptera, жужжальца защищены калиптрами (небольшими мембранами над жужжальцами).
Среднегрудное крыло полностью перепончатое, полностью прозрачное и бесцветное или с зональной пигментацией, полезной для распознавания. Его поверхность разделена на три области: наиболее развитая — аларная (главная маховая) область, поддерживаемая мощными жилками крыла; сзади — анальная область; и, наконец, в заднем отделе-проксимально, находится расширенное лопастное крыло. Крыло, также называемое подмышечной долей, представляет собой широкую долю на проксимальном заднем крае стебля крыла. Оно продолжается с верхней чашечкой и дистально (обычно) отделено от крыла углублением, называемым алулярной вырезкой. Алюли являются недавно приобретенной чертой Diptera (Hennig, 1973), и алюли обычно отсутствуют или слабо развиты у Nematocera (за исключением Anisopodidae), но присутствуют и относительно большие у Brachycera. У высших двукрылых между крылышком и грудью находится верхняя калиптра, также тегула . Калиптры находятся чуть ниже места соединения крыла с грудью и являются частью подмышечной мембраны крыльев некоторых двукрылых — две базальные доли называются калиптерами (также называемыми чешуйками, squamulae). Проксимальная доля называется нижней калиптерой (или basicalypter или squamula thoracica). Она возникает из борозды между щитком и постнотумом в виде узкой перепончатой связки и заканчивается там, где более дистальная доля, называемая верхней калиптерой (или disticalypter или squamula alaris), резко складывается над ней (калиптральная складка). Верхний калипт обычно больше нижнего, но в некоторых группах ( Tabanidae , Acroceridae и многие Calyptratae) нижний калипт больше верхнего. Калиптральная бахрома представляет собой бахрому из волосков вдоль заднего края каждого калипт. Тегула [4] является самой проксимальной пластинкой у основания костального края (также называемой костальной пластинкой или эполетой). Рядом с ней (дистально) находится базикоста.
Система жилкования упрощена, но является представительной для системы Комстока-Нидхэма , которая была задумана в конце девятнадцатого века, чтобы точно определить терминологию морфологии крыла насекомых. У двукрылых есть жилки крыла: costa, subcosta, радиальные, медиальные и кубитальные. Кроме того, есть две анальные жилки, из которых вторая, также называемая подмышечной, отделяет анальную область от крылышка. Детали жилок крыла, поперечных жилок и форма ячеек являются важными характеристиками для определения таксономических групп, в том числе на уровне вида.
Наиболее часто встречающиеся термины, используемые в определителях двукрылых насекомых :
Щиток почти всегда отчетливый, но гораздо меньше мезоскутума (и находится сразу за ним). Макрохеты щитка важны в таксономии.
.svg/1280px-Radio_forks_diagram_(Limoniidae).svg.png)
Относительно тонкие ноги имеют точно расположенные щетинки, которые также участвуют в хетотаксии. Бедра и голени могут нести комбинации дорсальных, переднедорсальных, постеродорсальных, вентральных, передневентральных и постеровентральных щетинок. Положение, количество, размер и наклон этих щетинок важны в таксономии высших мух. Нога сгибается (голень на бедре) в дорсально-вентральной плоскости. Тыльная сторона голени (особенно) и бедра часто идентифицируется по двойной линии очень маленьких щетинок. Другая важная щетинка — преапикальная на голени (наличие или отсутствие важно на уровне семейства).
Морфология брюшка в значительной степени определяется морфоанатомической адаптацией у обоих полов в зависимости от размножения. В целом, 10 уритов (один из сегментов брюшка или постабдомена) редуцируются до меньшего числа уритов из-за структурных модификаций первого урита и последнего. Обычно наблюдается атрофия первого урита и слияние уротергитов 2° и 3°. Тергиты и стерниты можно хорошо отличить друг от друга, но часто наблюдается дифференциальное развитие, при котором тергиты перекрывают стерниты; крайний случай — когда расширения тергита вентрально сливаются, образуя трубчатую структуру или кольцо. У самок последние уриты становятся тоньше и растягиваются, образуя гибкий телескопический яйцеклад. Эта морфологическая адаптация часто сопровождается склеротизацией терминального восьмого урита, так что яйцеклад может проникать через ткани организма, которые будут размещать яйца и личинки. У самца последние уриты претерпевают сложную трансформацию, образуя устройство, интегрированное с гениталиями, называемое гипопигием. Степень и характер структурных изменений варьируются в зависимости от систематической группы, но обычно включают развитие долей девятого уротергита в щипцы (эпандрий) и IX уростерно (гипандрий). Иногда наблюдается поворот вдоль оси брюшка, что приводит к изменению положения эпандрия и гипандрия.
Сокращение секции P4 передней кишки модулируется серотонином , который является экзогенным для самой передней кишки, поступая вместо этого из гемолимфы . В частности, серотонин увеличивает скорость сокращения. Лисция и др. 2012 продемонстрировали, что этот серотонин, вероятно, возникает в серотониновом нервном сплетении в грудо-брюшном синганглии. Если зоб полон и серотонин достигает P4, P4 сократится и протолкнет содержимое в P2, и в зависимости от активации сфинктера в это время P2 протолкнет его в среднюю кишку для переваривания или отрыгнет его в пустоту. [5]
Большинство личинок двукрылых обитают в водной среде, в разлагающихся органических субстратах и в других организмах (грибах, животных, растениях). Поэтому их морфологическое строение существенно упрощено.
Личинка Diptera безногая (без ног), но иногда, особенно у водных личинок, имеет придатки, похожие на псевдоподии. Голова обычно лишена глаз, имеет грызущий ротовой аппарат, модифицированные усики с числом члеников до шести, более или менее развитые или редуцированные до сосочков. Голова может быть: четко отделена от груди (эуцефальные личинки), неотличима от остального тела (микроцефальные) или утоплена в груди (криптоцефальные).
В зависимости от количества и положения трахейных дыхалец различают следующие типы дыхательных аппаратов.
Наиболее частый тип, встречающийся в целом Brachycera, — амфипневстический, в то время как другие типы появляются в основном у водных личинок. Личинки Brachycera Cyclorrhapha имеют червеобразный вид, с незначительной дифференциацией областей тела (голова, грудь, брюшко) до такой степени, что их обычно неправильно называют червями. Эти личинки имеют цилиндро-коническую форму, более широкую в брюшке. Упрощенные ротовые части, представленные двумя челюстями в форме крючка и серией внутренних цефалических склеритов, которые образуют сложный цефалофарингеальный аппарат, в отличие от других жевательных ротовых частей, крючки цефалофарингеального аппарата снабжены движениями по вертикальной плоскости.
Особые морфологические адаптации наблюдаются у личинок, приспособленных к жизни в водной среде или в качестве эндопаразитоидов: например, сапропагические водные личинки Eristalis имеют длинный дыхательный сифон, позволяющий им жить погруженными в мутную или гнилостную воду, тогда как у Tachinidae дыхательные трубки ведут в трахеи хозяина или наружу из его тела.
Куколки двукрылых могут быть обтектными, экзаратными или коарктными. У обтектных куколок очертания крыльев и ног видны, но они плотно прижаты к остальной части тела, так как все обернуто одной кутикулой; у экзаратных куколок придатки окутаны собственной кутикулой и поэтому отделяются от остальной части насекомого. Коарктные куколки развиваются внутри личиночной кожицы.
Куколки Cyclorrhapha , подотряда Brachycera , имеют коарктированные куколки в пупарии (футляре, образованном затвердением личиночной кожи), образованном путем модификации морфологических и биохимических экзувиев последней личиночной стадии. Способ, которым открывается пупарий во время появления имаго, отличает две большие систематические группы, Aschiza и Schizophora .
Куколки Obtect, как правило, свободны и незащищены, за исключением куколок Simuliidae , которые защищены боццолетти, построенными из остатков, скрепленных между собой шелком.
На последнем этапе жизни куколки двукрылых становятся подвижными.
Медиа, связанные с анатомией двукрылых насекомых на Wikimedia Commons
