Альпийский козерог ( Capra ibex ), также известный как стейнбок , — это вид коз , обитающий в Альпах Европы. Это один из десяти видов рода Капра , а его ближайший родственник — иберийский козерог . Альпийский козерог — вид с половым диморфизмом : самцы крупнее и имеют более длинные рога, чем самки. Цвет шерсти коричневато -серый. Альпийские козлы, как правило, живут на крутых склонах, пересеченной местности и открытых альпийских лугах. Их можно найти на высоте до 3300 м (10 800 футов), а их острые копыта позволяют им преодолевать гористую среду обитания.
Альпийские козлы в основном питаются травой и активны круглый год. Они также социальны, хотя взрослые самцы и самки большую часть года живут отдельно, собираясь вместе только для спаривания. В период размножения самцы борются за доступ к самкам, используя свои длинные рога. У козерогов мало хищников, но они поддаются различным паразитам и болезням.
После того, как к 19 веку альпийский козерог был истреблен в большинстве территорий, он был успешно вновь интродуцирован в некоторые части своего исторического ареала. Все живущие сегодня особи произошли от популяции в национальном парке Гран-Парадизо в Италии. В настоящее время этот вид внесен в список МСОП как вызывающий наименьшее беспокойство , но во время его почти полного исчезновения популяция претерпела затруднение , составившее менее 100 особей. Это привело к очень низкому генетическому разнообразию среди популяций.
Альпийский козел был впервые описан Карлом Линнеем в 1758 году. Он отнесен к роду Capra вместе с девятью другими видами коз. [2] Капра в переводе с латыни означает «коза» [3] , а название вида «козёл» — это латинское название, переведенное как « серна » и, возможно, заимствованное из более раннего альпийского языка. [4]
Окаменелости рода Tossunnoria обнаружены в отложениях позднего миоцена в Китае и, по-видимому, являются переходными видами между козами и их предками. [5] Род Capra, возможно, возник в Центральной Азии и колонизировал Европу, Кавказ и Восточную Африку от плиоцена до плейстоцена . Данные о митохондриях и Y-хромосоме показывают гибридизацию видов этой линии. [6] Окаменелости альпийского козерога датируются поздним плейстоценом (во время последнего ледникового периода ) во Франции и Италии. Он и иберийский козел ( C.pyrenica ), вероятно, произошли от вымершего плейстоценового вида Capra camburgensis , чьи окаменелости были найдены в Германии. Альпийский козерог, по-видимому, в плейстоцене был крупнее, чем в наши дни. [5]
Нубийский ( C. nubiana ), валия ( C. walie ) и сибирский горный козел ( C. sibirica ) считались подвидами альпийского горного козла в 20 веке, что дало популяциям в Альпах трехчлен C. i . козерог . [7] Генетические данные 2006 года подтвердили, что они являются отдельными видами. [6]
Следующая кладограмма семи видов Capra основана на митохондриальных данных 2022 года: [8]
Альпийские козероги имеют половой диморфизм . [2] Самцы вырастают до высоты от 90 до 101 см (от 35 до 40 дюймов) в холке , имеют длину тела 149–171 см (59–67 дюймов) и весят 67–117 кг (148–258 фунтов). . Самки намного меньше, имеют высоту в плечах 73–84 см (29–33 дюйма), длину тела 121–141 см (48–56 дюймов) и вес 17–32 кг (37–71 фунт). [5]
Альпийский козерог — коренастое животное с крепкой шеей и крепкими ногами с короткими метаподиями . По сравнению с большинством других диких коз этот вид имеет широкую и укороченную морду. Приспособления для лазания включают острые, сильно расставленные копыта и эластичную мозоль под передними лапами. [2] [5] И самцы, и самки альпийских козлов имеют большие, загнутые назад рога с эллиптическим поперечным сечением и сердцевиной трехсторонней формы. На передней поверхности рогов есть поперечные гребни, обозначающие в остальном плоскую поверхность. Рога самцов при длине 69–98 см (27–39 дюймов) значительно длиннее, чем у самок, которые достигают всего 18–35 см (7,1–13,8 дюйма) в длину. [5]
У этого вида коричнево-серая шерсть на большей части тела, более светлая на животе и более темные отметины на подбородке и горле. Волосы на груди почти черные, а вдоль спинной поверхности имеются полосы. Он более тусклый по цвету, чем другие представители этого рода. Как и у других коз, борода есть только у самцов. Козероги линяют весной, когда их толстая зимняя шерсть, состоящая из пушистого подшерстка , заменяется короткой тонкой летней шерстью. Осенью их зимняя шерсть снова отрастает. Как представитель Capra , альпийский козерог имеет железы возле глаз, в паху и на ногах, но не на лице. [5]
Альпийский козерог произрастает в Альпах , а его ареал включает Францию, Швейцарию, Лихтенштейн, Италию, Германию и Австрию. [9] Окаменелости этого вида были найдены на юге Греции, где они вымерли из -за охоты более 7500 лет назад. [10] Между 16 и 18 веками этот вид исчез из большей части своего ареала из-за охоты, в результате чего к 19 веку в Гран-Парадизо и его окрестностях выжила только одна популяция . С тех пор они были повторно интродуцированы в части своего прежнего ареала [9] , а также в новые районы, такие как Словения [11] и Болгария. [9]
Отличный альпинист, альпийский козерог обитает на крутых, пересеченных местностях на высоте от 1800 до 3300 м (от 5900 до 10 800 футов). Они предпочитают жить на открытых местах, [5] но при малом снеге взрослые самцы могут собираться в лиственничных и смешанных лиственнично-еловых лесах в зависимости от плотности населения. [12] Вне сезона размножения представители обоих полов живут в разных местах обитания. [12] [13] Самок чаще можно встретить на крутых склонах, тогда как самцы предпочитают более ровную местность. Самцы заселяют равнинные луга весной, когда появляется свежая трава. [5] Затем летом они поднимаются на альпийские луга. [12] С наступлением зимы и самцы, и самки переходят на крутые каменистые склоны, чтобы избежать скопления плотного снега. [14] Они предпочитают склоны крутизной 30–45° и укрываются в небольших пещерах и выступах . [15]
Альпийские козлы строго травоядны , большая часть их рациона состоит из травы. Трава предпочтительна каждый сезон; Летом козероги дополняют свой рацион травами, а осенью и зимой — карликовыми кустарниками и хвойными побегами. [16] Чаще всего употребляются в пищу следующие виды трав: Agrostis , Avena , Calamagrostis , Festuca , Phleum , Poa , Sesleria и Trisetum . [5] Весной время, затрачиваемое на кормление в течение дня, одинаково для разных полов, тогда как летом самки кормят больше, чем самцы, особенно те, которые кормят грудью . [17] Более высокие температуры вызывают тепловой стресс у крупных взрослых самцов, что сокращает время кормления, но они могут избежать этой проблемы, кормясь ночью. [18]
В Гран-Парадизо домашние ареалы могут достигать более 700 га (1700 акров), а в реинтродуцированных популяциях они могут приближаться к 3000 га (7400 акров). [5] [19] Размер домашнего участка зависит от наличия ресурсов и времени года. Домашние ареалы, как правило, самые большие летом и осенью, самые маленькие зимой и промежуточные весной. Домашние ареалы самок обычно меньше, чем у самцов. [5] [14] [19] Козероги не впадают в спячку зимой; они укрываются холодными зимними ночами и греются утром. Они также снижают частоту сердечных сокращений и метаболизм. [20] Альпийский козел может конкурировать с серной и благородным оленем за ресурсы. [2] Присутствие этих видов может вынудить козерогов занять более высокие возвышенности. [21]
Способность альпийского козерога к лазанию такова, что его видели взбирающимся на 57-градусные склоны плотины Чингино в Пьемонте , Италия, где они слизывают искусственные соли. Только самки и детеныши (детеныши) смогут подняться на крутую плотину из-за их меньшего веса и более коротких ног. Было зарегистрировано, что дети достигают высоты 49 м (161 фут), поднимаясь по зигзагообразной траектории и спускаясь по прямым линиям. [22]
Хотя альпийские козероги являются социальным видом, они, как правило, живут отдельными группами в зависимости от пола и возраста. [5] Большую часть года взрослые самцы группируются отдельно от самок, а пожилые самцы живут отдельно от молодых самцов. [23] Женские группы состоят из 5–10 членов, тогда как мужские группы состоят из 2–16 членов, но могут насчитывать до 50 и более. [2] [24] Дети-зависимые живут со своими матерями в женских группах. Сегрегация между полами представляет собой постепенный процесс, и мужчины младше девяти лет все еще могут объединяться с женскими группами. [25] Взрослых мужчин чаще можно встретить в одиночестве, чем женщин, особенно пожилых мужчин. [24] Летом социальное пространство, как правило, становится менее свободным, когда есть больше места для кормления. Козероги имеют стабильные социальные связи и постоянно объединяются с одними и теми же особями, когда экологические условия вынуждают их снова вместе. [26] Женские группы, как правило, более стабильны, чем мужские. [2] [25]
Взрослые самцы и самки собираются во время сезона размножения с декабря по январь. К апрелю и маю взрослые особи снова отделяются. [5] Среди самцов существует иерархия доминирования , основанная на размере, возрасте и длине рогов. [27] Иерархия устанавливается вне сезона размножения, что позволяет самцам больше сосредоточиться на спаривании, а не на борьбе. Самцы используют свои рога для боя и атакуют стороны или сталкиваются лицом к лицу, причем в последнем случае они часто стоят на двух ногах и сталкиваются вниз. [28]
Альпийские козероги общаются в основном с помощью свистков, которые описываются как «короткие и резкие». В первую очередь они служат тревожными сигналами и могут возникать одиночно или последовательно с короткими перерывами. Самки и их детеныши общаются посредством блеяния. [2]
Брачный сезон начинается в декабре и обычно длится около шести недель. В это время стада самцов распадаются на более мелкие группы, которые ищут самок. Гон проходит в два этапа . На первом этапе самцы взаимодействуют с самками как группа. На второй фазе один самец отделяется от своей группы, чтобы следовать за отдельной самкой во время течки . [5] Доминирующие старшие самцы (9–12 лет) будут следовать за самкой и охранять ее от соперников, в то время как более подчиненные, более молодые самцы (2–6 лет) будут пытаться проскользнуть мимо ухаживающего самца, когда он отвлечется. Если самка сбежит, за ней попытаются последовать как доминирующие, так и подчиненные самцы. Во время ухаживания самец вытягивает шею, щелкает языком, скручивает верхнюю губу , мочится и обнюхивает самку. [29] После совокупления самец присоединяется к своей группе и возобновляет первую фазу гона. [5] Условия окружающей среды могут повлиять на ухаживание этого вида: например, снег может ограничить способность самцов следовать за самками и спариваться с ними. [30]
У самки течка длится около 20 дней, тогда как беременность длится в среднем около пяти месяцев и обычно приводит к рождению одного, а иногда и двух детенышей. [31] Самки рожают вдали от своих социальных групп и на скалистых склонах, которые относительно безопасны от хищников. [32] Через несколько дней малыши уже могут передвигаться самостоятельно. Матери и дети собираются в ясельные группы, где детенышей выкармливают до пяти месяцев. [2] В группы питомников могут также входить некормящие самки. [17] Альпийские козлы достигают половой зрелости в 18 месяцев, но самки продолжают расти, пока им не исполнится пять или шесть лет, а самцы - девять-одиннадцать лет. [5]
Рога растут на протяжении всей жизни. Детеныши рождаются без рогов; через месяц они видны как крошечные кончики, а на втором месяце достигают 20–25 мм (0,8–1,0 дюйма). [2] У самцов рога растут примерно на 8 см (3,1 дюйма) в год в течение первых пяти с половиной лет, а затем замедляются вдвое, когда животное достигает 10-летнего возраста. [5] Замедление роста рогов совпадает со старением самцов. [33] Возраст козерога можно определить по годичным кольцам в рогах, которые перестают расти зимой. [34] [35] [2]
Самцы живут около 16 лет, а самки — около 20 лет. Этот вид имеет особенно высокую выживаемость взрослых особей по сравнению с другими травоядными животными примерно такого же размера. [36] [37] В одном исследовании все дети достигли двухлетнего возраста, а большинство взрослых дожили до 13 лет, хотя большинство 13-летних самцов не дожили до 15 лет. [36] У альпийских козерогов есть низкий уровень хищничества. [5] Их горная среда обитания защищает их от хищников, таких как волки , хотя беркуты могут охотиться на детенышей. [2] В Гран-Парадизо источниками смертности являются старость, нехватка еды и болезни. Их также убивают лавины . [5]
Этот вид может страдать от некроза и фиброза , вызванных бактериями Brucella melitensis , [38] и копытной гнили, вызванной Dichelobacter nodosus . [39] Инфекции, вызванные Mycoplasma conjunctivae, повреждают глаза вследствие кератоконъюнктивита и могут привести к смертности до 30%. [40] Козероги могут быть переносчиками желудочно-кишечных паразитов, таких как кокцидии , стронгилы , [41] Teladorsagiacircumcincta и Marshallagi amarshalli [42] , а также легочных червей , в основном Muellerius capillaris . [43] Было зарегистрировано несколько случаев смерти от болезней сердца, включая атеросклероз , сердечный фиброз , саркоспоридиоз и пороки клапанов сердца . [44]
В средние века альпийский козерог обитал по всему альпийскому региону Европы. [9] Начиная с начала 16 века, общая численность населения сократилась почти полностью из-за охоты людей, особенно с появлением огнестрельного оружия. [45] К 19 веку этот вид выжил только в Гран-Парадизо и его окрестностях на северо-западе Италии, а также на итало-французской границе, с населением около 100 особей. [5] [45] [9] Охота на козерога была запрещена в 1821 году правительством Пьемонта, а Гран-Парадизо был объявлен королевским охотничьим заповедником в 1854 году Виктором Эммануилом II . [5] [2] В 1920 году его внук Виктор Эммануил III из Италии подарил землю государству Италии, и она была создана как национальный парк . [46] Популяция козлов достигла 4000 к 1933 году, но последующее бесхозяйственность со стороны фашистского правительства привела к тому, что к 1945 году она упала примерно до 400. [47] [48] Их защита улучшилась после войны, и в 2005 году в парке насчитывалось 4000 особей. [46] В конце 20-го века популяция Гран-Парадизо использовалась для реинтродукции в другие части Италии. [45]
Начиная с 1902 года несколько козлов из Гран-Парадизо были помещены в неволи в Швейцарии для селекционного разведения и реинтродукции в дикую природу. До 1948 года перемещённые основатели разводились в неволе. После этого были реинтродуцированы дикие особи из устоявшихся популяций в Пиц-Альбри , Ле-Плёёр и Аугстматторн . Они дали начало популяциям во Франции и Австрии. Козероги также самостоятельно заселили территории. [5] Общая популяция альпийских козерогов достигла 3020 особей в 1914 году, 20 000 в 1991 году и 55 297 в 2015 году, а к 1975 году этот вид занял большую часть своего средневекового ареала. [5] [9] [45] В 1890-х годах козлы были завезены в Словению, несмотря на отсутствие доказательств их присутствия там после последнего ледникового периода. [11] В 1980 году козлы были перевезены в Болгарию. [9]
В период с 2015 по 2017 год насчитывалось около 9 000 козлов в 30 колониях во Франции, более 17 800 особей и 30 колониях в Швейцарии, более 16 400 козлов в 67 колониях в Италии, около 9 000 в 27 колониях в Австрии, около 500 в пяти колониях в Германии и почти 280 козлов и четыре колонии в Словении. [9] По состоянию на 2020 год МСОП считает альпийского козла вызывающим наименьшее беспокойство со стабильной тенденцией численности популяции. Ему был присвоен показатель восстановления 79%, что делает его «умеренно истощенным». Хотя этот вид, вероятно, вымер бы без усилий по сохранению в 19 и 20 веках, по состоянию на 2021 год он мало зависит от сохранения. По оценкам МСОП, без нынешних мер защиты сокращение популяции этого вида будет минимальным. В некоторых странах разрешена ограниченная охота. [1]
Пройдя через генетический барьер , популяция козлов имеет низкое генетическое разнообразие и находится под угрозой инбридинговой депрессии . [1] [49] Анализ 2020 года показал, что в этих новых популяциях были потеряны весьма вредные мутации , но они также приобрели умеренно вредные. [50] Генетическая чистота вида также может оказаться под угрозой из-за гибридизации с домашними козами , которым разрешили бродить по своей среде обитания. [51] Генетическое узкое место популяций может повысить уязвимость к инфекционным заболеваниям, поскольку их иммунная система имеет низкое разнообразие основных комплексов гистосовместимости . [52] В регионе массива Борнес во Французских Альпах меры управления, включая программу тестирования и выбраковки (метод борьбы со вспышками), эффективно снизили распространенность инфекции бруцеллеза среди взрослых женщин с 51% в 2013 году до 21% в 2018 году. , при этом количество активных инфекций также значительно снижается. [53]
Альпийского козла называют steinbock, от древневерхненемецкого steinboc , буквально «каменный олень». [54] [55] Из этого произошли несколько европейских названий животного, в том числе французский букетин и итальянский стамбекко . [55] Альпийский козерог — одно из многих животных, изображенных в искусстве позднеплейстоценовой эпохи Магдалины в Западной Европе. [56] Козероги использовались местными жителями в традиционной медицине . [45] Материал рога использовался для борьбы с судорогами, отравлениями и истерией, а кровь, как считалось, предотвращала образование камней в мочевом пузыре. [57] Его ценность как источника медицины привела к его почти исчезновению. [45] С момента своего восстановления альпийский козел считался устойчивым символом горного хребта. Вид изображен на гербе швейцарского кантона Граубюнден . [58]