Альпийские растения — это растения , которые растут в альпийском климате , который встречается на большой высоте и выше линии деревьев . Существует множество различных видов и таксонов растений , которые растут как растительное сообщество в этих альпийских тундрах . [1] К ним относятся многолетние травы , осоки , разнотравье , подушечные растения , мхи и лишайники . [2] Альпийские растения приспособлены к суровым условиям альпийской среды, которые включают низкие температуры, сухость, ультрафиолетовое излучение, ветер, засуху, бедную питательными веществами почву и короткий вегетационный период.
Некоторые альпийские растения используются в качестве лекарственных растений .
Альпийские растения встречаются в тундре : типе естественной области или биома, не содержащей деревьев. Альпийская тундра встречается в горах по всему миру. Она переходит в субальпийские леса ниже линии деревьев; низкорослые леса, встречающиеся в экотоне лесотундры, известны как Круммхольц . С увеличением высоты она заканчивается на снеговой линии , где снег и лед сохраняются в течение лета, также известной как Нивальная зона.
Альпийские растения не ограничиваются более высокими высотами . Однако высокогорные районы имеют иную экологию, чем те, которые растут в более высоких широтах. [3] Одно из самых больших различий заключается в том, что нижнюю границу тропической альпийской зоны трудно определить из-за смеси антропогенных нарушений, сухого климата и естественного отсутствия линии деревьев. [4] Другое важное различие между тропической и аркто-альпийской экологией заключается в разнице температур. В тропиках цикл лето/зима происходит каждый день, тогда как в более высоких широтах холодно и днем, и ночью. В северных широтах основным фактором, который необходимо преодолеть, является холод. Процессы воздействия заморозков оказывают сильное влияние на почву и растительность аркто-альпийских регионов. [5] Тропические альпийские районы также подвержены этим условиям, но они случаются редко. Поскольку северные альпийские районы занимают огромную площадь, может быть сложно обобщить характеристики, определяющие экологию. [6] Одним из факторов альпийской экологии является ветер в данной области. Ветровая обрезка — обычное явление в северных альпийских регионах. Наряду с ветровой обрезкой, ветровая эрозия растительных матов — обычное явление по всей Аляске . [7]
_plant.JPG/1280px-Saxifraga_cochlearis_(Saxifragaceae)_plant.JPG)
Долгоживущие многолетние травы являются наиболее распространенным типом растений в альпийских условиях, причем большинство из них имеют большую, хорошо развитую корневую и/или корневищную систему. [8] Эти подземные системы запасают углеводы в течение зимы, которые затем используются весной для развития новых побегов. [8] Некоторые виды камнеломок имеют небольшие корневые системы, но являются вечнозелеными . [8] Листья этих растений запасают энергию в форме углеводов и липидов . [8] Альпийские растения переходят в вегетативный покой в конце периода роста, образуя почки повторного роста с укороченным фотопериодом . [8]
Укоренение рассады происходит очень медленно и происходит реже, чем вегетативное размножение . [8] В первый год роста многолетних альпийских растений большая часть фотосинтеза используется для создания устойчивой корневой системы, которая используется для предотвращения высыхания и для хранения углеводов в течение зимы. [8] В этом году растение может произвести несколько настоящих листьев, но обычно производятся только семядоли . [8] Обычно требуется несколько лет, чтобы растения хорошо укоренились. [8]
Альпийские растения могут существовать на очень больших высотах, от 300 до 6000 метров (от 1000 до 20 000 футов), в зависимости от местоположения. [8] [9] Например, есть мох , который растет на высоте 6480 м (21 260 футов) на горе Эверест . [9] Arenaria bryophylla является самым высокогорным цветковым растением в мире, встречающимся на высоте 6180 м (20 280 футов). [10]
Чтобы выжить, альпийские растения приспособились к условиям на больших высотах, включая холод, сухость, высокий уровень ультрафиолетового излучения и трудности с размножением. Эти условия связаны с топографическим уклоном, в конечном итоге влияя на разнообразие и распространение растений. [11] Это связано с тем, что более крутые склоны вызывают более быструю эрозию почвы, что в свою очередь препятствует росту растений, распространению семян и их заселению. Кроме того, уклон рельефа напрямую влияет на многие другие абиотические факторы, включая температуру, солнечную радиацию, влажность и содержание питательных веществ в почве.
Большинство альпийских растений сталкиваются с экстремально низкими температурами в какой-то момент своей жизни. Существует несколько способов, с помощью которых растение может пережить эти экстремальные условия. Растения могут избегать воздействия низких температур, используя различные формы сезонной фенологии , морфологии или изменяя предпочтения в форме роста. Один из способов — спрятать большую часть растения в почве и позволить только цветам и листьям подвергаться воздействию воздуха. [12] Они также могут избегать замерзания своих открытых тканей , увеличивая количество растворенных веществ в своих тканях, что известно как понижение точки замерзания . Другой, несколько похожий метод, который растения могут использовать, чтобы избежать замерзания, — это переохлаждение , которое предотвращает кристаллизацию льда в тканях растений. Эти методы достаточны только при умеренно низкой температуре. В альпийской зоне температуры часто настолько низкие, что этих методов недостаточно. [13] Когда растениям требуется более постоянный раствор, они могут развивать толерантность к заморозкам . Растения также могут обезвоживать свои клетки, перемещая воду в межклеточные пространства . Это вызывает образование льда снаружи клетки , где кристаллы льда не нанесут вреда. Когда все эти стратегии не в состоянии предотвратить повреждение от заморозков , альпийские растения часто обладают способностью восстанавливать или заменять поврежденные органы . Поскольку часто бывает трудно предотвратить повреждение, многие альпийские растения зависят от замены своих органов. [14] Они помогают сделать это возможным, помещая свои меристемы под землю, где температура обычно выше. [13]
Скорость фотосинтеза и дыхания неравномерна в течение всего вегетационного периода. [15] В начале вегетационного периода новые побеги имеют низкую чистую скорость фотосинтеза и высокую скорость дыхания из-за быстрого роста новых побегов. [15] По мере повышения температуры в микроклимате растений чистая скорость фотосинтеза будет увеличиваться, пока доступно достаточное количество воды, и достигнет пика во время цветения. [15] Альпийские растения способны начинать фотосинтез и достигать максимальной скорости фотосинтеза при более низких температурах по сравнению с растениями, адаптированными к более низким высотам и более теплому климату. [15] Это происходит из-за совокупного воздействия генотипа и факторов окружающей среды. [15]
В альпийских районах доступность воды часто варьируется. Мохообразные и лишайники демонстрируют высокую устойчивость к высыханию , что способствует их распространению во всех местообитаниях альпийских районов. [16] Среди высших растений высыхание тканей редко встречается на большой высоте. Если это происходит, то обычно это происходит с растениями, растущими на открытых участках, где увеличивается ветровая нагрузка. Альпийские растения избегают потери воды за счет глубокой корневой системы и повышенного контроля устьиц . Растения на низкой высоте обычно достигают максимального открытия устьиц утром, в то время как альпийские растения достигают максимального открытия в середине дня, когда температура самая высокая. Альпийские суккулентные растения часто используют фотосинтез CAM, чтобы избежать потери воды.
Поскольку ультрафиолетовое излучение имеет тенденцию увеличиваться с высотой, его часто считают фактором стресса для альпийских растений. В прошлом было много попыток исследовать, как ультрафиолетовое излучение может влиять на формы альпийских растений. Однако неясно, влияет ли ультрафиолетовое излучение на рост и развитие растений. Также неясно, отвечает ли излучение за стимулирование генетической дифференциации, приводящей к формам замедленного роста. [13]
Альпийские растения используют как половое, так и бесполое размножение . Половое размножение имеет ограничения в высокогорных районах, особенно в районах с коротким вегетационным периодом в альпийских зонах в высоких широтах. В тропических альпийских зонах с круглогодичным вегетационным периодом, таких как северные Анды , растения могут цвести круглый год. Независимо от того, когда цветут альпийские растения, опылителей часто мало. Активность опылителей снижается с увеличением высоты. [17] Наиболее распространенными опылителями в альпийской зоне являются шмели и мухи . [17] Растения используют разные стратегии, чтобы справиться с этими ограничениями, включая альтернативное время цветения и клональное размножение.
Некоторые растения цветут сразу после таяния снега или оттаивания почвы. Эти рано цветущие растения всегда формируют свои цветы в предыдущем сезоне, что называется преформацией. Этот зачаток цветка образуется за один-три года до цветения, что гарантирует, что цветение не будет задержано после таяния снега и что при правильных условиях окружающей среды будет достаточно времени для завязывания семян. [8] Следовательно, они рискуют повредить заранее сформированное соцветие заморозками . [17] Чтобы свести к минимуму повреждение заморозками, заранее сформированные цветы часто окружены плотно упакованными прицветниками , которые густо покрыты трихомами . Это помогает сохранить внутреннюю часть цветочной почки теплой. [18] Из-за ограничения опылителей в раннем сезоне растения, которые цветут рано, обычно имеют низкий уровень репродуктивного успеха. [17] Одним из преимуществ раннего цветения является то, что полученные семена имеют больше шансов развиться до созревания до следующего заморозка. Они также имеют высокий уровень ауткроссинга , что помогает увеличить генетическое разнообразие . [17] Скорость и время цветения зависят от времени таяния снега, температуры и фотопериода, но обычно цветение происходит через 10–20 дней после таяния снега. [8] Альпийский снежный колокольчик — растение с достаточно высоким метаболизмом, чтобы тепло могло растопить окружающий снег. [19]
Примерно половина всех альпийских видов цветет в середине сезона. Цветение на пике сезона сочетает в себе некоторые преимущества и риски растений с ранним и поздним цветением. Некоторые растения среднего сезона заранее формируют свои соцветия, но не все. [17]
Позднее цветение происходит после окончания основного вегетационного периода. Они имеют высокий выход семян, но их семена имеют пониженную скорость созревания из-за ограничений по времени. Эти растения склонны к самоопылению , апомиксису и вивипарии . [17]
Поскольку инвестиции в цветы и производство семян могут быть дорогостоящими для альпийских растений, они часто используют клональное размножение . Эта стратегия становится все более распространенной по мере увеличения высоты и наиболее распространена среди криптогамных растений и злаков . [17] Некоторые альпийские растения используют ее в качестве своего основного метода размножения. У этих растений половое размножение встречается редко и не вносит существенного вклада в репродуктивный выход. Примером такого растения является Carex curvula , клональный возраст которого оценивается примерно в 2000 лет. [20]
.jpg/1280px-Erythronium_grandiflorum_(3531694919).jpg)
После укоренения каждый год быстро происходит рост новых побегов из почки повторного роста, которая обычно расположена близко к поверхности почвы. [8] Этот рост происходит после таяния снега, когда температура почвы выше 0 °C. [8] Некоторые виды, такие как Erythronium grandiflorum , могут начать рост новых побегов до таяния снега, поскольку их почки повторного роста расположены в луковицах, зарытых глубоко в почву. [8] Когда новые листья выступают из-под снега, новые побеги выделяют тепло от теплового переизлучения и/или респираторного тепла, которое растапливает окружающий снег. [8] Это подвергает почву большему воздействию солнечной радиации , нагревая ее и позволяя новому росту ускориться. [8]
Существует ряд альпийских растений, которые используются в экономических целях . В Гималаях сотни видов продаются для медицинских и ароматических целей. По оценкам, ежегодная торговля этими растениями составляет миллионы долларов США. Многие домохозяйства в сельских районах Непала и Индии полагаются на торговлю лекарственными альпийскими растениями как на источник дохода. [21] [22] Это создает повышенную необходимость сосредоточиться на сохранении растений в этих районах, обеспечивая устойчивый урожай, а также устойчивость экосистемы . Некоторые из видов, собираемых в Непале, включают Neopicrorhiza scrophulariiflora , Nardostachys grandiflora , Aconitum spicatum , Dioscorea deltoidea , Aconitum heterophyllum , Rheum australe и Bergenia . [22] В индийских Гималаях альпийские лекарственные растения, такие как Dactylorhiza hatagirea , Picrorhiza kurrooa , Aconitum heterophyllum , Fritillaria roylei , Podophyllum hexandrum , находятся под сильным давлением из-за чрезмерной эксплуатации в коммерческих целях. [23]
