альпийский тритон

Альпийский тритон ( Ichthyosaura alpestris ) — вид тритонов, обитающий в континентальной Европе и завезенный в Великобританию и Новую Зеландию. Взрослые особи достигают 7–12 см (2,8–4,7 дюйма) в длину и обычно имеют темно-серый или синий окрас на спине и боках, с оранжевым животом и горлом. Самцы окрашены более ярко, чем тусклые самки, особенно в период размножения.

Альпийский тритон встречается как на большой высоте, так и в низинах. Живя в основном в лесных местообитаниях большую часть года, взрослые особи мигрируют в лужи, пруды, озера или подобные водоемы для размножения. Самцы ухаживают за самками с помощью ритуального показа и откладывают сперматофор . После оплодотворения самки обычно складывают свои яйца в листья водных растений. Водные личинки вырастают до 5 см (2,0 дюйма) примерно за три месяца, прежде чем превратиться в наземных ювенильных эфтов , которые созревают во взрослых особей примерно в три года. В южном ареале тритоны иногда не претерпевают метаморфоз, но сохраняют жабры и остаются водными в качестве педоморфных взрослых особей. Личинки и взрослые питаются в основном разнообразными беспозвоночными и сами становятся добычей личинок стрекоз , крупных жуков , рыб, змей, птиц или млекопитающих.

Популяции альпийского тритона начали расходиться около 20 миллионов лет назад . Различают по крайней мере четыре подвида , и некоторые утверждают, что существует несколько отдельных, скрытых видов . Хотя альпийский тритон все еще относительно распространен и классифицируется как вызывающий наименьшие опасения в Красном списке МСОП , популяции альпийского тритона сокращаются и локально вымерли. Основными угрозами являются разрушение среды обитания , загрязнение и внедрение рыб, таких как форель, в места размножения. Там, где он был завезен, альпийский тритон потенциально может передавать заболевания местным амфибиям, и в Новой Зеландии его искореняют .

Таксономия

Номенклатура

Альпийский тритон был впервые описан в 1768 году австрийским зоологом Лауренти как Triton alpestris с горы Эчер в австрийских Альпах ( alpestris означает «альпийский» на латыни). ^[4] Он использовал это название для самки и описал самца ( Triton salamandroides ) и личинку ( Proteus tritonius ) как разные виды. ^[5] Позже альпийский тритон был помещен в род Triturus вместе с большинством других европейских тритонов. Когда генетические данные показали, что Triturus , как тогда определялось, содержит несколько неродственных линий, ^[6]^[7]^[8] Гарсия-Пари и его коллеги в 2004 году отделили альпийского тритона как монотипный род Mesotriton , ^[9] который был выделен в качестве подрода Болкаем в 1928 году. ^[10]

Однако название Ichthyosaura было введено в 1801 году Соннини де Манонкуром и Латрейлем для « Proteus tritonius », личинки альпийского тритона. ^[11]^{: 310} Поэтому оно имеет приоритет над Mesotriton и теперь является действительным названием рода. ^[12]^[13]^{: 9–10} «Ichthyosaura», по-гречески «рыбоящер», относится к похожему на нимфу существу в классической мифологии . ^[12]

Подвиды

Четыре подвида (см. таблицу ниже) были признаны для альпийского тритона Рочеком и коллегами (2003), ^[14] а затем более поздними авторами, ^[15]^{: 214}^[13]^{: 16–36} , в то время как некоторые ранее описанные подвиды не были сохранены. Четыре подвида соответствуют лишь частично пяти основным линиям, идентифицированным внутри вида (см. раздел Эволюция ниже): Западные популяции номинантного подвида I. a. alpestris вместе с кантабрийским I. a. cyreni и апеннинским I. a. apuana образуют одну группу, в то время как восточные популяции I. a. alpestris генетически ближе к греческому I. a. veluchiensis . ^[1] Различия в форме тела и окраске между подвидами не являются постоянными. ^[15]^{: 214}^[13]^{: 16–36}

Некоторые авторы утверждали, что древние линии альпийского тритона могут представлять собой скрытые виды . ^[3]^[16] Таким образом, в 2018 году Раффаэлли выделил четыре вида, ^[16] но Фрост считает это преждевременным. ^[3]

Эволюция

Популяции альпийских тритонов разделились с раннего миоцена , около 20 миллионов лет назад , согласно оценке молекулярных часов Рекуэро и коллег. ^[1] Известные ископаемые останки гораздо более поздние: они были найдены в плиоцене Словакии [ ^13]^{: 38} и плейстоцене Северной Италии. ^[17] Более старая миоценовая окаменелость из Германии, Ichthyosaura randeckensis , может быть родственным видом альпийскому тритону. ^[18]

Молекулярный филогенетический анализ показал, что альпийские тритоны разделились на западную и восточную группы. Каждая из них снова содержит две основные линии , которые частично соответствуют описанным подвидам (см. раздел Распространение и подвиды выше). ^[1]^[19] Эти древние генетические различия предполагают, что альпийский тритон может быть комплексом из нескольких отдельных видов. ^[1]^[3]^[16] Более высокие температуры во время миоцена или колебания уровня моря могли разделить ранние популяции, что привело к аллопатрическому видообразованию , хотя смешение и интрогрессия между линиями, вероятно, имели место. Популяции из озера Власина в Сербии имеют митохондриальную ДНК , которая отличается и более древняя, чем у всех других популяций; она могла быть унаследована от ныне вымершей « призрачной » популяции. ^[1] Четвертичное оледенение , вероятно, привело к циклам отступления в рефугиумы , экспансии и сдвигам ареала. ^[1]^[20]

Описание

Альпийский тритон среднего размера и коренастый. Он достигает 7–12 см (2,8–4,7 дюйма) длины в целом, самки примерно на 1–2 см (0,39–0,79 дюйма) длиннее самцов, а вес тела составляет 1,4–6,4 г. Хвост сжат с боков и вдвое короче или немного короче остального тела. Во время жизни в воде у обоих полов развивается хвостовой плавник , а у самцов — низкий (до 2,5 мм) гладкий гребень на спине. Клоака самцов набухает в период размножения. Кожа гладкая в период размножения и зернистая снаружи, и бархатистая во время наземной фазы животного. ^[15]^{: 213}^[13]^{: 10–13}

Характерный темно-серый или ярко-синий цвет спины и боков наиболее выражен в период размножения. Этот основной цвет может варьироваться до зеленоватого и более тусклый и пятнистый у самок. Живот и горло оранжевые и только изредка имеют темные пятна. У самцов есть белая полоса с черными пятнами и светло-голубой вспышкой, идущей вдоль боков от щек до хвоста. В период размножения их гребень белый с регулярными темными пятнами. Молодые особи , сразу после метаморфоза , напоминают взрослых наземных самок, но иногда имеют красную или желтую линию на спине. Очень редко наблюдались лейцистические особи. ^[15]^{: 213}^[13]^{: 12–36}

Хотя эти черты применимы к широко распространенному номинативному подвиду I. a. alpestris , другие подвиды немного отличаются. I. a. apuana часто имеет темные пятна на горле и иногда на животе. I. a. cyreni имеет немного более круглый и большой череп, чем номинативный подвид, но в остальном очень похож. У I. a. veluchiensis самки имеют более зеленоватую окраску, пятна на животе, редкие темные пятна на нижнем крае хвоста и более узкую морду, но эти различия между подвидами не являются постоянными. ^[15]^{: 214–215}^[13]^{: 33–36}

Личинки имеют длину 7–11 мм после вылупления и вырастают до 3–5 см (1,2–2,0 дюйма) непосредственно перед метаморфозом. Изначально у них есть только две маленькие нити (балансиры) между глазами и жабрами с каждой стороны головы, которые позже исчезают по мере развития передних, а затем и задних ног. ^[15]^{: 215}^[13]^{: 97–104} Личинки светло-коричневые или желтые и изначально имеют темные продольные полосы, которые позже растворяются в темной пигментации, которая сильнее по направлению к хвосту. Хвост заострен и иногда заканчивается короткой нитью. Личинки альпийского тритона более крепкие и имеют более широкую голову, чем у гладкого тритона и пальчатого тритона . ^[15]^{: 215}^[13]^{: 13–14}

Распределение

Альпийский тритон является родным для континентальной Европы. Он относительно распространен на большом, более или менее непрерывном ареале от северо-западной Франции до Карпат в Румынии и от южной Дании на севере до Альп и Франции к северу от Средиземного моря на юге, но отсутствует в Паннонском бассейне . Изолированные области распространения в Испании, Италии и Греции соответствуют отдельным подвидам (см. раздел Таксономия: Подвиды выше). ^[15]^{: 214–215}^[13]^{: 39–46}^[1]^[16] Альпийские тритоны были намеренно завезены в некоторые части континентальной Европы, в том числе в пределах таких городов, как Бремен и Берлин . ^[13]^{: 39–46} Другие интродукции произошли в Великобритании, ^[21] в основном в Англии, но также в Шотландии, ^[22] и на полуострове Коромандель в Новой Зеландии. ^[23]

Альпийский тритон может встречаться на большой высоте и был обнаружен на высоте до 2370 м (7780 футов) над уровнем моря в Альпах. Он также встречается в низинах вплоть до уровня моря. К югу от его ареала большинство популяций находится выше 1000 м (3300 футов). ^[13]^{: 51–59}

Места обитания

Леса, включая как лиственные , так и хвойные леса (чистые еловые насаждения избегаются), являются основным местом обитания на суше. Реже встречаются опушки леса, заброшенные земли или сады. Популяции можно найти выше линии деревьев в высоких горах, где они предпочитают склоны, обращенные на юг. Тритоны используют бревна, камни, опавшие листья, норы , строительный мусор или подобные сооружения в качестве укрытий. ^[15]^{: 216}^[13]^{: 54–59}

Водные места размножения, расположенные близко к подходящей наземной среде обитания, имеют решающее значение. Хотя небольшие прохладные водоемы в лесных районах являются предпочтительными, альпийские тритоны переносят широкий спектр постоянных или непостоянных , естественных или созданных человеком водоемов. Они могут варьироваться от мелких луж над небольшими прудами до более крупных, свободных от рыбы озер или водохранилищ и тихих частей ручьев. Строительство плотин бобрами создает подходящие места размножения. В целом, альпийский тритон толерантен к химическим параметрам, таким как pH , жесткость воды и эвтрофикация . Другие европейские тритоны, такие как гребенчатый , гладкий, пальчатый или карпатский тритон, часто используют те же места размножения, но реже встречаются на большей высоте. ^[15]^{: 216}^[13]^{: 47–54}

Жизненный цикл и поведение

Альпийские тритоны обычно ведут полуводный образ жизни , проводя большую часть года (9–10 месяцев) на суше и возвращаясь в воду только для размножения. Тритоны, вероятно, ведут наземный образ жизни, пока не достигнут половой зрелости . ^[13]^{: 54} На более низких высотах это происходит у самцов примерно через три года, а у самок — через четыре-пять лет. Низинные альпийские тритоны могут достигать десятилетнего возраста. На более высоких высотах зрелость достигается только через 9–11 лет, и тритоны могут жить до 30 лет. ^[15]^{: 215}

Земная фаза

На суше альпийские тритоны ведут преимущественно ночной образ жизни, прячась большую часть дня и перемещаясь и питаясь ночью или в сумерках . Спячка также обычно происходит в наземных укрытиях. Было замечено, что они поднимаются на высоту до 2 метров (6,6 футов) по вертикальным стенам подвальных каналов, где они спячутся, во влажные ночи. ^[13]^{: 105–107} Миграция к местам размножения происходит в достаточно теплые (выше 5 °C) и влажные ночи и может быть отложена или прервана на несколько недель при неблагоприятных условиях. Тритоны также могут покинуть воду в случае внезапного похолодания. ^[13]^{: 89–90}

Альпийские тритоны, как правило, остаются близко к местам размножения, и только небольшая часть, в основном молодые особи, рассеиваются в новых местах обитания. Было отмечено расстояние рассеивания в 4 км (2,5 мили), но такие большие расстояния встречаются редко. На коротких расстояниях тритоны в основном используют обоняние для навигации , тогда как на больших расстояниях ориентация по ночному небу и, возможно, через магниторецепцию более важны. ^[13]^{: 122–128}

Водная фаза и размножение

Водная фаза начинается с таянием снега, с февраля в низинах по июнь на больших высотах, в то время как откладка яиц следует через несколько месяцев и может продолжаться до августа. ^[15]^{: 216}^[13]^{: 87–90} Некоторые южные популяции в Греции и Италии, по-видимому, остаются водными большую часть года и впадают в спячку под водой. ^[13]^{: 104–105} У апеннинского подвида I. a. apuana наблюдались два раунда размножения и откладки яиц осенью и весной. ^[13]^{: 96}

Стадии ухаживания , снятые в неволе ^[24]

Брачное поведение происходит в основном утром и на рассвете. Самцы демонстрируют ухаживание . Сначала самец встает перед самкой, некоторое время остается неподвижным, затем распускает хвост, чтобы стимулировать самку и помахать ей феромонами . Наклонившись и коснувшись ее морды, он уползает, а за ним следует самка. Когда она касается основания его хвоста своей мордой, он выпускает пакет спермы ( сперматофор ) и блокирует путь самке, чтобы она подобрала его своей клоакой. Может последовать несколько раундов отложения сперматофоров. Самцы часто вмешиваются в демонстрации соперников. ^[15]^{: 215} Эксперименты показывают, что в основном мужские феромоны вызывают брачное поведение у самок, в то время как цвет и другие визуальные сигналы менее важны. ^[24] В сезон размножения самец может производить более 48 сперматофоров, и потомство от одной самки обычно имеет несколько отцов. ^[13]^{: 83–86}

Вид сбоку личинки с передними и задними ногами. — Личинка с развитыми передними и задними конечностями

Самки заворачивают свои яйца в листья водных растений для защиты, предпочитая листья ближе к поверхности, где температура выше. Там, где нет доступных растений, они также могут использовать опавшие листья, мертвую древесину или камни для откладывания яиц. ^[13]^{: 94–104} Они могут откладывать 70–390 яиц за сезон, которые имеют светлый серо-коричневый цвет и диаметр 1,5–1,7 мм (2,5–3 мм, включая желеобразную капсулу). Время инкубации увеличивается в холодных условиях, но личинки обычно вылупляются через две-четыре недели. ^[15]^{: 216} Личинки ведут бентосный образ жизни , оставаясь в целом близко ко дну водоема. ^[13]^{: 98} Метаморфоз происходит примерно через три месяца, снова в зависимости от температуры, но некоторые личинки зимуют и метаморфозируют только в следующем году. ^[15]^{: 216}

Педоморфия

Педоморфия , когда взрослые особи не метаморфизируются, а вместо этого сохраняют жабры и остаются водными, более распространена у альпийского тритона, чем у других европейских тритонов. Она встречается почти исключительно в южной части ареала (но не у кантабрийского подвида I. a. cyreni ). Педоморфные взрослые особи бледнее метаморфных. Только часть популяции обычно педоморфна, и метаморфоз может последовать, если водоем высыхает. Педоморфные и метаморфные тритоны иногда предпочитают разную добычу, но они скрещиваются. В целом, педоморфия, по-видимому, является факультативной стратегией при определенных условиях, которые не полностью изучены. ^[13]^{: 60–65}

Рацион, хищники и паразиты

Альпийские тритоны — универсалы в питании, в основном выбирая в качестве добычи различных беспозвоночных . Личинки и взрослые особи, живущие в воде, питаются, например, планктоном , моллюсками , ^[25] личинками насекомых, таких как хирономиды , ракообразными, такими как водяные блохи , ^[25] остракодами или амфиподами , и наземными насекомыми, падающими на поверхность. Яйца и личинки земноводных, в том числе их собственного вида, также поедаются. Добычей на суше являются насекомые, черви, пауки и мокрицы . ^[13]^{: 68–72}

Хищниками взрослых альпийских тритонов являются змеи, такие как уж , рыбы, такие как форель , птицы, такие как цапли или утки , и млекопитающие, такие как ежи , куницы или землеройки . Под водой на тритонов могут охотиться крупные плавунцы ( Dytiscus ), в то время как на мелких ежей на суше могут охотиться жужелицы ( Carabus ). Для яиц и личинок основными врагами являются плавунцы, рыбы, личинки стрекоз и другие тритоны. ^[13]^{: 73–77} Давление хищников может влиять на фенотип развивающихся альпийских тритонов. ^[26] В эксперименте личинкам альпийских тритонов, выращенным в присутствии личинок стрекоз в клетках, потребовалось больше времени, чтобы выйти из личиночной стадии, они росли медленнее и появлялись позже в течение сезона, чем личинки тритонов, которые не испытывали присутствия хищников. Они также демонстрировали такие черты, как более темная окраска, больший размер тела, пропорционально большая голова и хвост и более осторожное поведение, чем их сородичи, не подвергавшиеся нападению хищников. ^[26]

Взрослые тритоны, которым угрожает опасность, часто занимают оборонительную позицию, выставляя напоказ предупреждающий цвет своего живота, изгибаясь назад или поднимая хвост, и выделяя молочное вещество. ^[13]^{: 74–75} У альпийского тритона были обнаружены лишь следовые количества яда тетродотоксина , который в изобилии содержится у североамериканских тихоокеанских тритонов ( Taricha^{). [27]} Иногда они также издают звуки, функция которых неизвестна. ^[13]^{: 74–75} Когда взрослые тритоны находятся в присутствии хищника, они, как правило, большую часть времени убегают. ^[28] Однако решение о том, бежать или нет, может зависеть от пола и температуры тритона. В ходе эксперимента самки тритонов убегали чаще и с большей скоростью в большем диапазоне температур, чем самцы, которые, как правило, убегали с меньшей скоростью и оставались неподвижными, выделяя тетродотоксин, когда температура выходила за пределы нормального диапазона. ^[28]

Паразиты включают паразитических червей , пиявок , инфузорий Balantidium elongatum и потенциально жабообразных . ^[13]^{: 77} Ранавирус , переданный альпийским тритонам от жаб-повитух в Испании, вызвал кровотечение и некроз . ^[13]^{: 142} Вызывающий хитридиомикоз гриб Batrachochytrium dendrobatidis был обнаружен в диких популяциях, ^[29] а появляющийся B. salamandrivorans оказался смертельным для альпийских тритонов в лабораторных экспериментах. ^[30]

Плен

Несколько подвидов альпийского тритона были выведены в неволе, включая популяцию из озера Прокошко в Боснии, которая в настоящее время, вероятно, вымерла в дикой природе. Эфты часто возвращаются в воду всего через год. Особи в неволе достигли возраста 15–20 лет. ^[31]^[15]^{: 217}

Угрозы и сохранение

Из-за своего большого ареала и не сильно фрагментированных популяций альпийский тритон был классифицирован как вид, вызывающий наименьшие опасения, в Красном списке МСОП в 2009 году. Однако тенденция популяции «сокращения», и различные географические линии, которые могут представлять собой эволюционно значимые единицы , не были оценены по отдельности. ^[2] Несколько популяций на Балканах, некоторые из которых были описаны как подвиды, находятся под серьезной угрозой или даже вымерли. ^[16]^[13]^{: 133–134}

Угрозы аналогичны тем, которые затрагивают других тритонов, и включают в себя в основном разрушение и загрязнение водных местообитаний. Бобры , ранее широко распространенные в Европе, вероятно, играли важную роль в поддержании мест размножения. Интродукция рыб, особенно лососевых, таких как форель, и потенциально раков, является значительной угрозой, которая может искоренить популяции из мест размножения. В черногорском карстовом регионе популяции сократились, поскольку пруды, созданные для скота и использования человеком, были заброшены в течение последних десятилетий. Отсутствие адекватной, нетронутой среды обитания на суше (см. раздел Места обитания выше) и коридоров рассеивания вокруг и между местами размножения является еще одной проблемой. ^[15]^{: 216}^[13]^{: 130–144}

Эффекты интродуцированных видов

Ввезенные альпийские тритоны могут представлять угрозу для местных амфибий, если они переносят болезнь . Особую озабоченность вызывает хитридиомикоз , который был обнаружен по крайней мере в одной ввезенной популяции в Соединенном Королевстве. ^[2] В Новой Зеландии риск распространения хитридиомикоза на эндемичных лягушек ^[23] привел к тому, что ввезенный подвид I. a. apuana был объявлен « нежелательным организмом » и рекомендовано его искоренение. Обнаружение и уничтожение тритонов оказалось сложной задачей, но к 2015 году было уничтожено более 2000 особей. ^[32]

Ссылки

^ abcdefgh Рекуэро, Э.; Бакли, Д.; Гарсиа-Париж, М.; и др. (2014). «Эволюционная история Ichthyosaura alpestris (Caudata, Salamandridae), выведенная на основе комбинированного анализа ядерных и митохондриальных маркеров» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 81 : 207–220. doi :10.1016/j.ympev.2014.09.014. ISSN 1055-7903. ПМИД 25263421.
^ abc Арнтцен, JW; Деноэль, М.; Кузьмин С.; и др. (2009). «Ichthyosaura alpestris (Альпийский тритон)». Красный список исчезающих видов МСОП . 2009 : e.T59472A11946568. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T59472A11946568.en . Проверено 28 марта 2020 г.
^ abcd Frost, DR (2020). "Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768)". Amphibian Species of the World: An Online Reference. Версия 6.1 . Нью-Йорк, США: Американский музей естественной истории. doi :10.5531/db.vz.0001. Архивировано из оригинала 21 марта 2020 г. Получено 21 марта 2020 г.
^ Лауренти, JN (1768). Образец Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatum cum Experimentis Circa Venena et Antidota Reptilium Austriacorum (на латыни). Вена, Австрия: Джоан. Том. ноб. де Траттнерн. дои : 10.5962/bhl.title.5108.
^ Шмидтлер, Дж. Ф. (2007). «Die Wurzeln einer bayrischen Herpetofaunistik im 18. und Beginnenden 19. Jahrhundert» (PDF) . Zeitschrift für Feldherpetologie (на немецком языке). 14 : 93–119. Архивировано из оригинала (PDF) 25 февраля 2019 года.
^ Титус, ТА; Ларсон, А. (1995). «Молекулярно-филогенетическая перспектива эволюционной радиации семейства саламандр Salamandridae» (PDF) . Systematic Biology . 44 (2): 125–151. doi :10.1093/sysbio/44.2.125. ISSN 1063-5157.
^ Weisrock, DW; Papenfuss, TJ; Macey, JR; Litvinchuk, SN; Polymeni, R.; Ugurtas, IH; Zhao, E.; Jowkar, H.; Larson, A. (2006). «Молекулярная оценка филогенетических отношений и темпов накопления линий в семействе Salamandridae (Amphibia, Caudata)» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 41 (2): 368–383. doi :10.1016/j.ympev.2006.05.008. ISSN 1055-7903. PMID 16815049.
^ Steinfartz, S.; Vicario, S.; Arntzen, JW; Caccone, Adalgisa (2007). «Байесовский подход к молекулам и поведению: пересмотр филогенетических и эволюционных моделей Salamandridae с акцентом на тритонах Triturus». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 308B (2): 139–162. doi : 10.1002/jez.b.21119 . ISSN 1552-5007. PMID 16969762.
^ Гарсия-Париж, М.; Монтори, А.; Эрреро, П. (2004). Амфибия: Лиссамфибия . Фауна Иберики. Том. 24. Мадрид: Национальный музей естественных наук, Высший совет научных исследований. ISBN 84-00-08292-3.
^ Болкай, Дж. (1928). «Die Schädel der Salamandrinen, mit besonderer Rücksicht auf ihre systematische Bedeutung». Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte (на немецком языке). 86 (3–4): 259–319. дои : 10.1007/BF02117989. ISSN 0340-2061. S2CID 10108367.
^ Соннини, CS; Латрей, Пенсильвания (1802 г.). Histoire naturallle des Reptiles: avec dessinées d'apres Nature (на французском языке). Том. 4. Париж: Imprimerie de Crapelet. дои : 10.5962/bhl.title.4688.
^ Аб Шмидтлер, Дж. Ф. (2009). «Ихтиозавр, der neue Gattungsname für den Bergmolch – ein Lehrbeispiel в Sachen Nomenklatur» (PDF) . Zeitschrift für Feldherpetologie (на немецком языке). 16 : 245–250.(с аннотацией на английском языке)
^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah Тисмейер, Б.; Шульте, У. (2010). Der Bergmolch: im Flachland wie im Hochgebirge zu Hause [ Альпийский тритон: дома в низинах и высоких горах ]. Beihefte der Zeitschrift für Feldherpetologie (на немецком языке). Том. 13. Билефельд, Германия: Лауренти-Верлаг. ISBN 978-3-933066-42-8.
^ Аб Рочек, З.; Жоли, П.; Гроссенбахер, К. (2003). « Triturus alpestris (Laurenti, 1768) – Бергмольх». В Гроссенбахере, К.; Тисмейер, Б. (ред.). Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas [ Справочник амфибий и рептилий Европы ] (на немецком языке). Том. 4/IIA, Шванцлурхе (Уродела) IIA. Salamandridae II: Triturus 1. Висбаден, Германия: Aula. стр. 607–656. ISBN 978-3-89104-005-8.
^ abcdefghijklmnopqr Sparreboom, M. (2014). Саламандры Старого Света: Саламандры Европы, Азии и Северной Африки . Zeist, Нидерланды: KNNV Publishing. doi : 10.1163/9789004285620. ISBN 978-90-04-28562-0.
^ abcdef Раффаэлли, Дж. Р. (2018). «Предложение о новой таксономической организации Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768) (Urodela, Salamandridae), знакового вида со сложной филогенетической структурой» (PDF) . Alytes . 36 : 178–193. Архивировано из оригинала (PDF) 21 марта 2020 г.
^ Вилла, А.; Блейн, Х.-А.; Дельфино, Массимо (2018). «Ранняя плейстоценовая герпетофауна Риволи Веронезе (Северная Италия) как свидетельство влажных и лесных ледниковых фаз в гелазии Южных Альп» (DOCX) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 490 : 393–403. Bibcode : 2018PPP...490..393V. doi : 10.1016/j.palaeo.2017.11.016. hdl : 2318/1652046 . ISSN 0031-0182.
^ Schoch, RR; Rasser, MW (2013). "A new salamandrid from the Miocene Randeck Maar, Germany" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 33 : 58–66. doi :10.1080/02724634.2012.716113. S2CID 73644476. Архивировано из оригинала (PDF) 8 августа 2013 г.
^ Сотиропулос, К.; Элефтеракос, К.; Джукич, Г.; и др. (2007). «Филогения и биогеография альпийского тритона Mesotriton alpestris (Salamandridae, Caudata), выведенные из последовательностей мтДНК» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (1): 211–226. doi :10.1016/j.ympev.2007.03.012. ISSN 1055-7903. PMID 17467298. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-12-02 . Получено 2020-12-02 .
^ Chiocchio, A.; Bisconti, R.; Zampiglia, M.; Nascetti, G.; Canestrelli, D. (2017). "Четвертичная история, популяционная генетическая структура и разнообразие адаптированного к холоду альпийского тритона Ichthyosaura alpestris на полуострове Италия". Scientific Reports . 7 (1): 2955. Bibcode :2017NatSR...7.2955C. doi :10.1038/s41598-017-03116-x. ISSN 2045-2322. PMC 5462806 . PMID 28592856.
^ Аллейн, Стивен Дж. Р.; Линн, Ванесса Дж. (Зима 2021 г.). «Распространение альпийского тритона Ichthyosaura alpestris в Великобритании обновлено с использованием социальных сетей». Герпетологический бюллетень (158): 28–31. doi : 10.33256/hb158.2831 . S2CID 245602443.
^ Бонд, И. (2020). «Альпийский тритон». Общество естественной истории Нортумбрии. Архивировано из оригинала 22 сентября 2019 года . Получено 5 апреля 2020 года .
^ ab Bell, BD (2016). «Обзор потенциальных воздействий альпийского тритона (Ichthyosaura alpestris) на местных лягушек в Новой Зеландии». Журнал Королевского общества Новой Зеландии . 46 (3–4): 214–231. doi : 10.1080/03036758.2016.1216455 . ISSN 0303-6758. S2CID 88602702.
^ ab Wicker-Thomas, C.; Treer, D.; Van Bocxlaer, I.; et al. (2013). «Любовь слепа: неизбирательные реакции самок при спаривании на феромоны ухаживания самцов у тритонов (Salamandridae)». PLOS ONE . 8 (2): e56538. Bibcode :2013PLoSO...856538T. doi : 10.1371/journal.pone.0056538 . ISSN 1932-6203. PMC 3574087 . PMID 23457580.
^ ab "AmphibiaWeb - Ichthyosaura alpestris".
^ ab Buskirk, Josh Van; Schmidt, Benedikt R. (ноябрь 2000 г.). «Фенотипическая пластичность, вызванная хищниками, у личинок тритонов: компромиссы, отбор и изменчивость в природе». Ecology . 81 (11): 3009. doi :10.2307/177397. JSTOR 177397.
^ Wakely, JF; Fuhrman, GJ; Fuhrman, FA; Fischer, HG; Mosher, HS (1966). «Встреча тетродотоксина (тарихатоксина) у амфибий и распределение токсина в органах тритонов ( Taricha )». Toxicon . 3 (3): 195–203. doi :10.1016/0041-0101(66)90021-3. ISSN 0041-0101. PMID 5938783.
^ ab Polčák, Daniel; Gvoždík, Lumír (март 2014 г.). «Должен ли я остаться или должен ли я уйти? Влияние температуры и пола на реакции тритонов на хищников». Animal Behaviour . 89 : 79–84. doi :10.1016/j.anbehav.2013.12.024. S2CID 53146240.
^ Zampiglia, M.; Canestrelli, D.; Chiocchio, A.; Nascetti, G. (2013). «Географическое распространение патогена хитридиомы Batrachochytrium dendrobatidis среди горных амфибий вдоль итальянского полуострова» (PDF) . Болезни водных организмов . 107 (1): 61–68. doi : 10.3354/dao02655 . ISSN 0177-5103. PMID 24270024.
^ Мартель, А.; Блой, М.; Адриансен, К.; и др. (2014). «Недавнее появление хитридиевого грибка ставит под угрозу западных палеарктических саламандр». Science . 346 (6209): 630–631. Bibcode :2014Sci...346..630M. doi :10.1126/science.1258268. PMC 5769814 . PMID 25359973.
^ Rafaëlli, J. (2014). "AmphibiaWeb – Ichthyosaura alpestris, Rafaëlli Account". Архивировано из оригинала 15 апреля 2019 года . Получено 12 апреля 2019 года .
^ Ван Винкель, Д.; Эйнли, Э.; Брайн, О.; и др. (2015). «Новая инвазивная амфибия: информирование об обследовании и методах искоренения экзотических альпийских тритонов ( Ichthyosaura alpestris ) в Новой Зеландии». Последние разработки в исследовании герпетофауны Новой Зеландии (PDF) . Департамент охраны природы Новой Зеландии. стр. 23. ISBN 978-0-478-15053-7. Получено 5 декабря 2020 г. .

Внешние ссылки

Медиа, связанные с Ichthyosaura alpestris на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Ichthyosaura alpestris на Wikispecies