Незаменимая аминокислота , или незаменимая аминокислота , — это аминокислота , которая не может быть синтезирована организмом с нуля достаточно быстро, чтобы удовлетворить его потребность, и поэтому должна поступать с пищей. Из 21 аминокислоты, общей для всех форм жизни, девять аминокислот, которые человек не может синтезировать, — это валин , изолейцин , лейцин , метионин , фенилаланин , триптофан , треонин , гистидин и лизин . [1] [2]
Шесть других аминокислот считаются условно незаменимыми в рационе человека, то есть их синтез может быть ограничен при особых патофизиологических условиях, таких как недоношенность у младенцев или у людей с тяжелым катаболическим дистрессом. [2] Эти шесть аминокислот - аргинин , цистеин , глицин , глутамин , пролин и тирозин . Шесть аминокислот являются заменимыми ( обязательными ) у людей, то есть они могут синтезироваться в достаточном количестве в организме. Эти шесть аминокислот - аланин , аспарагиновая кислота , аспарагин , глутаминовая кислота , серин , [2] и селеноцистеин (считается 21-й аминокислотой). Пирролизин (считается 22-й аминокислотой), [3] , который является протеиногенным только у некоторых микроорганизмов, не используется и, следовательно, не является незаменимым для большинства организмов, включая людей.
Ограничивающая аминокислота — это незаменимая аминокислота, которая наиболее далека от удовлетворения потребностей в питании. [4] Эта концепция важна при определении выбора, количества и объема потребляемых продуктов, поскольку даже при удовлетворении общего количества белка и всех других незаменимых аминокислот, если ограничивающая аминокислота не удовлетворена, то прием пищи считается ограниченным в питательном отношении этой аминокислотой. [3]
(*) Пирролизин , иногда считающийся «22-й аминокислотой», не используется организмом человека. [7]
Из двадцати аминокислот, общих для всех форм жизни (не считая селеноцистеина ), люди не могут синтезировать девять: гистидин , изолейцин , лейцин , лизин , метионин , фенилаланин , треонин , триптофан и валин . Кроме того, аминокислоты аргинин , цистеин , глутамин , глицин , пролин и тирозин считаются условно незаменимыми , [8] что означает, что определенные группы населения, которые не синтезируют их в достаточных количествах, такие как новорожденные и люди с больной печенью, которые не способны синтезировать цистеин, должны получать одну или несколько из этих условно незаменимых аминокислот из своего рациона. [9] [10] Например, достаточно аргинина синтезируется циклом мочевины для удовлетворения потребностей взрослого человека, но, возможно, не для растущего ребенка. Аминокислоты, которые должны быть получены из рациона, называются незаменимыми аминокислотами .
Эукариоты могут синтезировать некоторые аминокислоты из других субстратов . Следовательно, только часть аминокислот, используемых в синтезе белка, являются незаменимыми питательными веществами .
Заменимые аминокислоты вырабатываются в организме. Пути синтеза заменимых аминокислот происходят из основных метаболических путей. Глутаматдегидрогеназа катализирует восстановительное аминирование α-кетоглутарата в глутамат . Реакция трансаминирования происходит в синтезе большинства аминокислот. На этом этапе устанавливается хиральность аминокислоты. Аланин и аспартат синтезируются путем трансаминирования пирувата и оксалоацетата соответственно. Глутамин синтезируется из NH4 + и глутамата, а аспарагин синтезируется аналогично. Пролин и аргинин оба являются производными глутамата. Серин , образованный из 3-фосфоглицерата , который поступает в результате гликолиза , является предшественником глицина и цистеина . Тирозин синтезируется путем гидроксилирования фенилаланина , который является незаменимой аминокислотой.
Оценка суточной потребности в незаменимых аминокислотах оказалась сложной задачей; эти цифры подверглись значительному пересмотру за последние 20 лет. В следующей таблице перечислены рекомендуемые суточные количества, используемые в настоящее время для незаменимых аминокислот у взрослых людей (если не указано иное), вместе с их стандартными однобуквенными сокращениями.
Рекомендуемое ежедневное потребление для детей в возрасте от трех лет и старше на 10–20 % выше, чем у взрослых, а для младенцев может быть на 150 % выше в первый год жизни. Цистеин (или серосодержащие аминокислоты), тирозин (или ароматические аминокислоты) и аргинин всегда требуются младенцам и растущим детям. [11] [14] Метионин и цистеин сгруппированы вместе, потому что один из них может быть синтезирован из другого с помощью фермента метионин- S -метилтрансферазы и катализатора метионин-синтазы . [15] Фенилаланин и тирозин сгруппированы вместе, потому что один из них может быть синтезирован из другого с помощью фермента фенилаланин/тирозин-аммиак-лиазы . [16]
Исторически потребности в аминокислотах определялись путем расчета баланса между потреблением азота с пищей и азотом, выделяемым в жидких и твердых отходах, поскольку белки представляют собой наибольшее содержание азота в организме. Положительный баланс возникает, когда азота потребляется больше, чем выделяется, что указывает на то, что часть азота используется организмом для построения белков. Отрицательный баланс азота возникает, когда азота выделяется больше, чем потребляется, что указывает на то, что организму его недостаточно для поддержания здоровья. Аспиранты Иллинойсского университета питались искусственно, чтобы был слегка положительный баланс азота. Затем одна аминокислота была исключена, а баланс азота был зафиксирован. Если положительный баланс сохранялся, то эта аминокислота считалась несущественной. Если возникал отрицательный баланс, то эта аминокислота медленно восстанавливалась до тех пор, пока слегка положительный баланс азота не стабилизировался и не было зафиксировано минимальное количество. [17] [18]
Аналогичный метод использовался для определения содержания белка в продуктах питания. Испытуемые питались диетой, не содержащей белка, и регистрировались потери азота. В течение первой недели или более происходит быстрая потеря лабильных белков. После того, как потери азота стабилизируются, этот базовый уровень определяется как минимум, необходимый для поддержания. Затем испытуемым давали измеренное количество тестируемой пищи. Разница между азотом в этой пище и потерями азота выше базового уровня была количеством, которое организм удерживал для восстановления белков. Количество удерживаемого азота, деленное на общее потребление азота, называется чистым использованием белка . Количество удерживаемого азота, деленное на (потребление азота минус потери азота выше базового уровня), называется биологической ценностью и обычно указывается в процентах. [18]
Современные методы используют ионообменную хроматографию для определения фактического содержания аминокислот в продуктах питания. Министерство сельского хозяйства США использовало эту технику в своих собственных лабораториях для определения содержания 7793 продуктов питания в 28 категориях. Министерство сельского хозяйства США опубликовало окончательную базу данных в 2018 году для общественности. [19]
Лимитирующая аминокислота зависит от потребностей человека, и в настоящее время существует два набора потребностей человека из авторитетных источников: один опубликован ВОЗ [11] , а другой опубликован Министерством сельского хозяйства США [12] .
Были предприняты различные попытки выразить «качество» или «ценность» различных видов белка. Меры включают биологическую ценность , чистое использование белка , коэффициент эффективности белка , скорректированный аминокислотный балл усвояемости белка и концепцию полных белков . Эти концепции важны в животноводческой отрасли , поскольку относительный недостаток одной или нескольких незаменимых аминокислот в кормах для животных будет иметь ограничивающий эффект на рост и, следовательно, на коэффициент конверсии корма . Таким образом, различные корма могут даваться в сочетании для увеличения чистого использования белка, или в корм может быть добавлена добавка отдельной аминокислоты (метионин, лизин, треонин или триптофан).
Содержание белка в продуктах питания часто измеряется в белке на порцию, а не в белке на калорию. Например, Министерство сельского хозяйства США указывает 6 граммов белка на большое целое яйцо (порция 50 граммов), а не 84 мг белка на калорию (всего 71 калория). [20] Для сравнения, в порции сырой брокколи (100 граммов) содержится 2,8 грамма белка или 82 мг белка на калорию (всего 34 калории), или дневная норма 47,67 г белка после употребления 1690 г сырой брокколи в день составляет 574 ккал. [21] Яйцо содержит 12,5 г белка на 100 г, но на 4 мг больше белка на калорию, или дневная норма белка после 381 г яйца, что составляет 545 ккал. [22] Соотношение незаменимых аминокислот (качество белка) не принимается во внимание, на самом деле нужно съедать более 3 кг брокколи в день, чтобы иметь здоровый профиль белка, и почти 6 кг, чтобы получить достаточно калорий. [21] Рекомендуется, чтобы взрослые люди получали от 10 до 35% от своих 2000 калорий в день в виде белка. [23]
Ученые знали с начала 20-го века, что крысы не могут выжить на диете, единственным источником белка которой является зеин , который содержится в кукурузе (маис), но выздоравливают, если их кормить казеином из коровьего молока. Это привело Уильяма Камминга Роуза к открытию незаменимой аминокислоты треонина . [24] Манипулируя диетой грызунов, Роуз смог показать, что для крыс необходимы десять аминокислот: лизин , триптофан , гистидин , фенилаланин , лейцин , изолейцин , метионин , валин и аргинин , в дополнение к треонину. Более поздняя работа Роуза показала, что восемь аминокислот необходимы для взрослых людей, а гистидин также необходим для младенцев. Более длительные исследования установили, что гистидин также необходим для взрослых людей. [25]
Различие между заменимыми и незаменимыми аминокислотами несколько неясно, поскольку некоторые аминокислоты могут быть получены из других. Серосодержащие аминокислоты, метионин и гомоцистеин , могут быть преобразованы друг в друга, но ни одна из них не может быть синтезирована de novo у людей. Аналогично, цистеин может быть получен из гомоцистеина, но не может быть синтезирован сам по себе. Поэтому для удобства серосодержащие аминокислоты иногда рассматриваются как единый пул эквивалентных по питательной ценности аминокислот, как и пара ароматических аминокислот, фенилаланин и тирозин . Аналогично аргинин , орнитин и цитруллин , которые взаимопревращаются в цикле мочевины , считаются единой группой. [ необходима цитата ]
Если одна из незаменимых аминокислот недоступна в требуемых количествах, синтез белка будет подавлен, независимо от доступности других аминокислот. [2] Было показано, что дефицит белка влияет на все органы организма и многие его системы, например, влияет на развитие мозга у младенцев и маленьких детей; подавляет поддержание иммунной системы, увеличивая риск инфекции; влияет на функцию и проницаемость слизистой оболочки кишечника , тем самым снижая всасывание и увеличивая уязвимость к системным заболеваниям ; и влияет на функцию почек. [2] Физические признаки дефицита белка включают отек , задержку развития у младенцев и детей, слабую мускулатуру, тусклую кожу и тонкие и ломкие волосы. Биохимические изменения, отражающие дефицит белка, включают низкий уровень сывороточного альбумина и низкий уровень сывороточного трансферрина . [2]
Аминокислоты, которые являются необходимыми в рационе человека, были установлены в серии экспериментов под руководством Уильяма Камминга Роуза . Эксперименты включали элементарные диеты для здоровых аспирантов-мужчин. Эти диеты состояли из кукурузного крахмала , сахарозы , молочного жира без белка, кукурузного масла , неорганических солей, известных витаминов , большой коричневой «конфеты», сделанной из экстракта печени, приправленного маслом перечной мяты (для обеспечения неизвестных витаминов), и смесей высокоочищенных индивидуальных аминокислот. Главным результатом был азотистый баланс . Роуз отметил, что симптомы нервозности, истощения и головокружения возникали в большей или меньшей степени всякий раз, когда испытуемые были лишены незаменимой аминокислоты. [17]
Дефицит незаменимых аминокислот следует отличать от белково-энергетической недостаточности , которая может проявляться как маразм или квашиоркор . Квашиоркор когда-то приписывали чистому дефициту белка у людей, потреблявших достаточно калорий («синдром сахарного ребенка»). Однако эта теория была оспорена открытием, что нет никакой разницы в рационе детей, у которых развивается маразм, по сравнению с квашиоркором. [26] Тем не менее, например, в Диетическом справочнике по потреблению (DRI), поддерживаемом Министерством сельского хозяйства США , недостаток одной или нескольких незаменимых аминокислот описывается как белково-энергетическая недостаточность . [2]