stringtranslate.com

Кладистика

Кладистика ( / k l ə ˈ d ɪ s t ɪ k s / klə- DIST -iks ; от древнегреческого κλάδος kládos 'ветвь') [1] - это подход к биологической классификации , в котором организмы классифицируются в группы (« клады ») на основе гипотез о самом недавнем общем происхождении . Доказательством предполагаемых отношений обычно являются общие производные характеристики ( синапоморфии ), которые не присутствуют у более отдаленных групп и предков. Однако с эмпирической точки зрения общие предки - это выводы, основанные на кладистической гипотезе о взаимоотношениях таксонов, состояния признаков которых можно наблюдать. Теоретически последний общий предок и все его потомки составляют (минимальную) кладу. Важно то, что все потомки остаются в своей всеобъемлющей предковой кладе. Например, если бы термины черви или рыбы использовались в рамках строгой кладистической структуры, эти термины включали бы людей. Многие из этих терминов обычно используются парафилетически , вне кладистики, например, как « градация », которые бесполезны для точного разграничения, [ почему? ], особенно когда включаются вымершие виды. Радиация приводит к образованию новых субкладов путем бифуркации, но на практике половая гибридизация может размыть очень близкородственные группировки. [2] [3] [4] [5]

В качестве гипотезы клад может быть отклонен только в том случае, если некоторые группировки были явно исключены. Тогда может оказаться, что исключенная группа на самом деле произошла от последнего общего предка группы и, таким образом, возникла внутри группы. («Выражение «Эволюционировала из» вводит в заблуждение, поскольку в кладистике все потомки остаются в предковой группе). Чтобы сохранить только действительные клады, при обнаружении того, что группа является парафилетической таким образом, либо такие исключенные группы должны быть предоставлены кладе, либо группа должна быть упразднена. [6]

Ветви вниз до расхождения до следующей значимой (например, существующей) сестры считаются стволовыми группами клады, но в принципе каждый уровень стоит сам по себе, и ему присваивается уникальное имя. Для полностью раздвоенного дерева добавление группы к дереву также добавляет дополнительную (именованную) кладу и новый уровень на этой ветви. В частности, также вымершие группы всегда помещаются на боковую ветвь, не различая, был ли найден фактический предок других группировок.

Методы и номенклатура кладистики были применены и к другим дисциплинам, помимо биологии. (См. филогенетическую номенклатуру .)

Результаты кладистики создают трудности для таксономии , где ранг и (родовое) наименование установленных группировок могут оказаться непоследовательными.

В настоящее время кладистика является наиболее часто используемым методом классификации организмов. [7]

История

Вилли Хенниг 1972
Питер Чалмерс Митчелл в 1920 году
Роберт Джон Тиллард

Первоначальные методы, используемые в кладистическом анализе и школа таксономии, произошли от работы немецкого энтомолога Вилли Хеннига , который называл ее филогенетической систематикой (также называется его книга 1966 года); но термины «кладистика» и «клада» были популяризированы другими исследователями. Кладистика в первоначальном смысле относится к определенному набору методов, используемых в филогенетическом анализе, хотя теперь ее иногда используют для обозначения всей области. [8]

То, что сейчас называется кладистическим методом, появилось ещё в 1901 году в работе Питера Чалмерса Митчелла для птиц [9] [10] , а затем Роберта Джона Тилльярда (для насекомых) в 1921 году [11] и В. Циммермана (для растений) в 1943 году [12]. Термин « клада » был введён в 1958 году Джулианом Хаксли после того, как был придуман Люсьеном Куэно в 1940 году [13] , «кладогенез» в 1958 году [14] , «кладистический» Артуром Кейном и Харрисоном в 1960 году [15] , «кладист» (для приверженца школы Хеннига) Эрнстом Майром в 1965 году [16] и «кладистика» в 1966 году [14]. Хенниг называл свой собственный подход «филогенетической систематикой». Со времени его первоначальной формулировки и до конца 1970-х годов кладистика конкурировала как аналитический и философский подход к систематике с фенетикой и так называемой эволюционной таксономией . В то время фенетику отстаивали числовые таксономисты Питер Снит и Роберт Сокаль , а эволюционную таксономию — Эрнст Майр . [17]

Первоначально задуманная, хотя бы по сути, Вилли Хеннигом в книге, опубликованной в 1950 году, кладистика не процветала до ее перевода на английский язык в 1966 году (Lewin 1997). Сегодня кладистика является самым популярным методом выведения филогенетических деревьев из морфологических данных.

В 1990-х годах развитие эффективных методов полимеразной цепной реакции позволило применять кладистические методы к биохимическим и молекулярно-генетическим признакам организмов, значительно расширив объем данных, доступных для филогенетики. В то же время кладистика быстро стала популярной в эволюционной биологии, поскольку компьютеры позволили обрабатывать большие объемы данных об организмах и их характеристиках.

Методология

Кладистический метод интерпретирует каждую общую трансформацию состояния признака как потенциальное доказательство группировки. Синапоморфии (общие, производные состояния признака) рассматриваются как доказательство группировки, в то время как симплезиоморфии (общие предковые состояния признака) не являются. Результатом кладистического анализа является кладограмма — древовидная диаграмма ( дендрограмма ) [18] , которая интерпретируется как представление наилучшей гипотезы филогенетических отношений. Хотя традиционно такие кладограммы создавались в основном на основе морфологических признаков и изначально рассчитывались вручную, данные генетического секвенирования и вычислительной филогенетики теперь широко используются в филогенетическом анализе, и критерий экономии был отвергнут многими филогенетиками в пользу более «сложных», но менее экономных эволюционных моделей трансформации состояния признака. Кладисты утверждают, что эти модели неоправданны, поскольку нет никаких доказательств того, что они восстанавливают более «истинные» или «правильные» результаты из фактических эмпирических наборов данных [19]

Каждая кладограмма основана на определенном наборе данных, проанализированном определенным методом. Наборы данных представляют собой таблицы, состоящие из молекулярных , морфологических, этологических [20] и/или других признаков и списка операционных таксономических единиц (OTU), которые могут быть генами, особями, популяциями, видами или более крупными таксонами, которые предположительно являются монофилетическими и, следовательно, образуют вместе одну большую кладу; филогенетический анализ выводит схему ветвления внутри этой клады. Различные наборы данных и различные методы, не говоря уже о нарушениях упомянутых предположений, часто приводят к различным кладограммам. Только научное исследование может показать, что с большей вероятностью будет правильным.

До недавнего времени, например, кладограммы, подобные следующей, обычно считались точными представлениями о родственных связях между черепахами, ящерицами, крокодилами и птицами: [21]

Если эта филогенетическая гипотеза верна, то последний общий предок черепах и птиц, на ветке около ▼, жил раньше, чем последний общий предок ящериц и птиц, около ♦ . Большинство молекулярных доказательств , однако, дают кладограммы, более похожие на эту: [22]

Если это верно, то последний общий предок черепах и птиц жил позже, чем последний общий предок ящериц и птиц. Поскольку кладограммы показывают две взаимоисключающие гипотезы для описания эволюционной истории, максимум одна из них верна.

Кладограмма приматов , показывающая монофилетический таксон ( клада : обезьяны или Anthropoidea, выделены желтым цветом), парафилетический таксон (прообезьяны, выделены синим цветом, включая красное пятно) и полифилетический таксон (ночные приматы — лори и долгопяты — выделены красным цветом)

Кладограмма справа представляет собой общепринятую гипотезу о том, что все приматы , включая мокроносых, таких как лемуры и лори , имели общего предка, все потомки которого являются или были приматами, и поэтому образуют кладу; поэтому название «приматы» признано для этой клады. Внутри приматов все антропоиды (обезьяны, человекообразные обезьяны и люди) предположительно имели общего предка, все потомки которого являются или были антропоидами, поэтому они образуют кладу, называемую Anthropoidea. «Просимиане», с другой стороны, образуют парафилетический таксон. Название Prosimii не используется в филогенетической номенклатуре , которая называет только клады; вместо этого «просимиане» разделены между кладами Strepsirhini и Haplorhini , где последняя содержит Tarsiiformes и Anthropoidea.

Лемуры и долгопяты, возможно, выглядели близкородственными человеку в том смысле, что они были близки к человеку на эволюционном древе. Однако, с точки зрения долгопята, люди и лемуры выглядели бы близкими в том же самом смысле. Кладистика навязывает нейтральную точку зрения, рассматривая все ветви (существующие или вымершие) одинаково. Она также заставляет пытаться делать заявления и честно принимать во внимание выводы о точных исторических отношениях между группами.

Терминология для состояний персонажа

Следующие термины, введенные Хеннигом, используются для обозначения общих или различных состояний характера среди групп: [23] [24] [25]

Термины плезиоморфия и апоморфия относительны; их применение зависит от положения группы в дереве. Например, при попытке решить, образуют ли тетраподы кладу, важным вопросом является, является ли наличие четырех конечностей синапоморфией самых ранних таксонов, включаемых в Tetrapoda: все ли самые ранние члены Tetrapoda унаследовали четыре конечности от общего предка, тогда как все остальные позвоночные этого не сделали или, по крайней мере, не гомологично? Напротив, для группы в пределах тетрапод, такой как птицы, наличие четырех конечностей является плезиоморфией. Использование этих двух терминов позволяет добиться большей точности в обсуждении гомологии, в частности, позволяя четко выразить иерархические отношения между различными гомологичными признаками.

Может быть трудно решить, является ли состояние признака на самом деле тем же самым и, таким образом, может быть классифицировано как синапоморфия, которая может идентифицировать монофилетическую группу, или же оно только кажется тем же самым и, таким образом, является гомоплазией, которая не может идентифицировать такую ​​группу. Существует опасность кругового рассуждения: предположения о форме филогенетического дерева используются для обоснования решений о состояниях признаков, которые затем используются в качестве доказательства формы дерева. [28] Филогенетика использует различные формы экономии для решения таких вопросов; полученные выводы часто зависят от набора данных и методов. Такова природа эмпирической науки, и по этой причине большинство кладистов называют свои кладограммы гипотезами родства. Кладограммы, которые поддерживаются большим количеством и разнообразием различных видов признаков, рассматриваются как более надежные, чем те, которые основаны на более ограниченных доказательствах. [29]

Терминология таксонов

Моно-, пара- и полифилетические таксоны можно распознать на основе формы дерева (как это сделано выше), а также на основе их характерных состояний. [24] [25] [30] Они сравниваются в таблице ниже.

Критика

Кладистика, как в целом, так и в конкретных приложениях, подвергалась критике с самого начала. Решения о том, являются ли отдельные состояния характера гомологичными , что является предпосылкой их синапоморфизма, были оспорены как включающие в себя круговые рассуждения и субъективные суждения. [34] Конечно, потенциальная ненадежность доказательств является проблемой для любого систематического метода или, если на то пошло, для любого эмпирического научного начинания вообще. [35] [36]

Трансформированная кладистика возникла в конце 1970-х годов [37] в попытке решить некоторые из этих проблем путем удаления априорных предположений о филогении из кладистического анализа, но она осталась непопулярной. [38]

Проблемы

Предки

Кладистический метод не определяет ископаемые виды как фактических предков клады. [39] Вместо этого ископаемые таксоны определяются как принадлежащие к отдельным вымершим ветвям. Хотя ископаемый вид может быть фактическим предком клады, нет способа узнать это. Поэтому более консервативная гипотеза заключается в том, что ископаемый таксон связан с другими ископаемыми и существующими таксонами, как следует из модели общих апоморфных признаков. [40]

Статус вымирания

В противном случае вымершая группа, имеющая хоть каких-то ныне живущих потомков, не считается (буквально) вымершей [41] и, например, не имеет даты вымирания.

Гибридизация, скрещивание

Все, что связано с биологией и полом, сложно и запутанно, и кладистика не является исключением. [42] Многие виды размножаются половым путем и способны скрещиваться в течение миллионов лет. Хуже того, в течение такого периода многие ветви могли расходиться, и может потребоваться сотни миллионов лет, чтобы они сократились всего до двух. [43] Только тогда можно теоретически назначить надлежащих последних общих предков группировок, которые непреднамеренно не включают более ранние ветви. [44] Таким образом, процесс истинной кладистической бифуркации может занять гораздо больше времени, чем обычно осознается. [45] На практике для недавних радиаций кладистически направленные выводы дают лишь грубое представление о сложности. Более подробный отчет даст подробности о долях интрогрессий между группами и даже об их географических вариациях. Это использовалось в качестве аргумента в пользу использования парафилетических группировок, [44] но обычно приводятся другие причины.

Горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов — это мобильность генетической информации между различными организмами, которая может иметь немедленные или отсроченные эффекты для реципрокного хозяина. [46] В природе существует несколько процессов, которые могут вызывать горизонтальный перенос генов . Обычно это не влияет напрямую на происхождение организма, но может усложнить определение этого происхождения. На другом уровне можно картировать процессы горизонтального переноса генов, определяя филогению отдельных генов с помощью кладистики.

Стабильность наименования

Если есть неясность во взаимных отношениях, существует множество возможных деревьев. Присвоение названий каждой возможной кладе может быть неразумным. Более того, устоявшиеся названия отбрасываются в кладистике или, в качестве альтернативы, несут коннотации, которые могут больше не иметь силы, например, когда обнаруживается, что в них появились дополнительные группы. [47] Изменения в наименованиях являются прямым результатом изменений в признании взаимных отношений, которые часто все еще находятся в движении, особенно для вымерших видов. Придерживаться старых названий и/или коннотаций контрпродуктивно, поскольку они, как правило, вообще не отражают фактические взаимные отношения. Например, Archaea, Asgard archaea, protists, slimic molds, черви, беспозвоночные, рыбы, reptilia, monkeys, Ardipithecus , Australopithecus , Homo erectus — все они содержат Homo sapiens кладистически, в их значении sensu lato . Для изначально вымерших групп стволов sensu lato обычно означает щедрое сохранение ранее включенных групп, которые затем могут включать даже живые виды. Вместо этого часто принимается сокращенное значение sensu stricto , но группа должна быть ограничена одной ветвью на стволе. Другие ветви затем получают свое собственное имя и уровень. Это соизмеримо с тем фактом, что более старшие ветви ствола на самом деле ближе связаны с результирующей группой, чем более базальные ветви ствола; то, что эти ветви ствола могли жить только в течение короткого времени, не влияет на эту оценку в кладистике.

В дисциплинах, отличных от биологии

Сравнения, используемые для получения данных, на которых могут быть основаны кладограммы , не ограничиваются областью биологии. [48] Любая группа индивидуумов или классов, которые предположительно имеют общего предка и к которым набор общих характеристик может или не может быть применим, может быть сравнена попарно. Кладограммы могут использоваться для изображения гипотетических отношений происхождения внутри групп элементов во многих различных академических областях. Единственное требование заключается в том, чтобы элементы имели характеристики, которые можно идентифицировать и измерить.

Антропология и археология : [49] Кладистические методы использовались для реконструкции развития культур или артефактов с использованием групп культурных черт или особенностей артефактов.

Сравнительная мифология и сказка используют кладистические методы для реконструкции протоверсии многих мифов. Мифологические филогении, построенные с помощью мифем, явно поддерживают низкие горизонтальные передачи (заимствования), историческую (иногда палеолитическую) диффузию и прерывистую эволюцию. [50] Они также являются мощным способом проверки гипотез о кросс-культурных связях среди сказок. [51] [52]

Литература : Кладистические методы использовались при классификации сохранившихся рукописей «Кентерберийских рассказов » [53] и рукописей санскритской «Чарака Самхиты» [54] .

Историческая лингвистика : [55] Кладистические методы использовались для реконструкции филогении языков с использованием лингвистических признаков. Это похоже на традиционный сравнительный метод исторической лингвистики, но более явно в использовании экономии и позволяет гораздо быстрее анализировать большие наборы данных ( вычислительная филогенетика ).

Текстовая критика или стемматика : [54] [56] Кладистические методы использовались для реконструкции филогении рукописей одной и той же работы (и реконструкции утерянного оригинала) с использованием отличительных ошибок копирования в качестве апоморфий. Это отличается от традиционной историко-сравнительной лингвистики тем, что позволяет редактору оценивать и размещать в генетической связи большие группы рукописей с большим количеством вариантов, которые было бы невозможно обработать вручную. Это также позволяет проводить парсимониальный анализ загрязненных традиций передачи, которые было бы невозможно оценить вручную в разумные сроки.

Астрофизика [57] выводит историю взаимоотношений между галактиками, чтобы создать гипотезы диаграмм ветвления о диверсификации галактик.

Смотрите также

икона Биологический порталикона Портал эволюционной биологии

Примечания и ссылки

  1. ^ Харпер, Дуглас. "clade". Онлайн-словарь этимологии .
  2. ^ Колумбийская энциклопедия [ необходима полная цитата ]
  3. ^ "Введение в кладистику". Ucmp.berkeley.edu . Получено 6 января 2014 г. .
  4. ^ Оксфордский словарь английского языка [ необходима полная цитата ]
  5. ^ Оксфордский словарь английского языка [ необходима полная цитата ]
  6. ^ Хикман, Кливленд П. младший (2014). Интегрированные принципы зоологии (шестнадцатое изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Education. ISBN 978-0-07-352421-4. OCLC  846846729.
  7. ^ "Необходимость кладистики". www.ucmp.berkeley.edu . Получено 12 августа 2018 г. .
  8. ^ Бринкман и Лейпе 2001, с. 323
  9. ^ Шух, Рэндалл. 2000. Биологическая систематика: принципы и приложения, стр. 7 (цитируя Нельсона и Платника, 1981). Cornell University Press (books.google)
  10. ^ Фолинсби, Кайла и др. 2007. 5 Количественные подходы к филогенетике, стр. 172. Rev. Mex. Div. 225-52 (kfolinsb.public.iastate.edu)
  11. ^ Craw, RC (1992). «Грани кладистики: идентичность, различия и место в возникновении филогенетической систематики». В Griffiths, PE (ред.). Деревья жизни: Очерки философии биологии . Дордрехт: Kluwer Academic. стр. 65–107. ISBN 978-94-015-8038-0.
  12. ^ Шух, Рэндалл. 2000. Биологическая систематика: принципы и приложения, стр. 7. Cornell U. Press
  13. ^ Куэно 1940
  14. ^ ab 9-й Новый университетский словарь Уэбстера [ необходима полная цитата ]
  15. ^ Кейн и Харрисон 1960
  16. ^ Дюпюи 1984
  17. ^ Лорен, Мишель (3 августа 2023 г.). Появление PhyloCode: продолжающаяся эволюция биологической номенклатуры. CRC Press. ISBN 978-1-000-91257-9.
  18. ^ Вейгольдт 1998
  19. ^ Риндал, Эйрик; Брауэр, Эндрю В.З. (2011), «Являются ли филогенетические анализы на основе моделей более эффективными, чем парсимония? Тест с эмпирическими данными», Cladistics , 27 (3): 331–334, doi : 10.1111/j.1096-0031.2010.00342.x , PMID  34875779, S2CID  84907350
  20. ^ Джерисон 2003, стр. 254
  21. ^ Бентон, Майкл Дж. (2005), Палеонтология позвоночных , Блэквелл, стр. 214, 233, ISBN 978-0-632-05637-8
  22. ^ Lyson, Tyler; Gilbert, Scott F. (март–апрель 2009 г.), «Turtles all the way down: loggerheads at the root of the chelonian tree» (PDF) , Evolution & Development , 11 (2): 133–135, CiteSeerX 10.1.1.695.4249 , doi :10.1111/j.1525-142X.2009.00325.x, PMID  19245543, S2CID  3121166, архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. 
  23. ^ Паттерсон 1982, стр. 21–74.
  24. ^ ab Паттерсон 1988
  25. ^ аб де Пинна 1991
  26. ^ Лорен и Андерсон 2004
  27. ^ Хенниг 1966
  28. ^ Джеймс и Пурлесс IV 2009, стр. 25: «Синапоморфии привлекаются для защиты гипотезы; гипотеза привлекается для защиты синапоморфий».
  29. ^ Брауэр, AVZ и Шух, RT. 2021. Биологическая систематика: принципы и применение (3-е изд.). Cornell University Press, Итака, штат Нью-Йорк
  30. ^ Паттерсон 1982
  31. ↑ Подани, Янош (1 августа 2010 г.). «Монофилия и парафилия: дискурс без конца?». Таксон . 59 (4): 1011–1015. doi : 10.1002/tax.594002 .
  32. ^ Многие источники дают словесное определение «парафилетического», которое не требует, чтобы отсутствующие группы были монофилетическими. Однако, когда представлены диаграммы, представляющие парафилетические группы, они неизменно показывают отсутствующие группы как монофилетические. См. например, Wiley et al. 1991, стр. 4
  33. ^ Тейлор 2003
  34. ^ Адрейн, Эджкомб и Либерман 2002, стр. 56–57
  35. ^ Орескес, Наоми , Кристин Шрейдер-Фрешетт и Кеннет Белиц. «Проверка, валидация и подтверждение численных моделей в науках о Земле». Science 263, № 5147 (1994): 641-646.
  36. ^ Нильс Мёллер Андерсон, 2001 Влияние «филогенетической систематики» В. Хеннига на современную энтомологию Eur. J.Entomol. 98: 133-150 онлайн
  37. ^ Платник, Норман И. «Философия и трансформация кладистики». Систематическая зоология 28, № 4 (1979): 537–546.
  38. ^ Брауэр, Эндрю В.З. «Пятьдесят оттенков кладизма». Биология и философия 33, № 1-2 (2018): 8.
  39. ^ Крелл, Франк-Т; Крэнстон, Питер С. (2004). «Какая сторона дерева более базальна?: редакционная статья». Систематическая энтомология . 29 (3): 279–281. Bibcode :2004SysEn..29..279K. doi : 10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x . S2CID  82371239.
  40. ^ Паттерсон, Колин. «Значение ископаемых в определении эволюционных связей». Annual Review of Ecology and Systematics 12, № 1 (1981): 195–223.
  41. ^ Росс, Роберт М.; Оллмон, Уоррен Д. (18 декабря 1990 г.). Причины эволюции: палеонтологическая перспектива. Издательство Чикагского университета. стр. 133. ISBN 978-0-226-72824-7.
  42. ^ "Введение в кладистику". ucmp.berkeley.edu . Получено 8 мая 2022 г. .
  43. ^ Харрисон, Ричард Г.; Ларсон, Эрика Л. (1 января 2014 г.). «Гибридизация, интрогрессия и природа границ видов». Журнал наследственности . 105 (S1): 795–809. doi : 10.1093/jhered/esu033 . ISSN  0022-1503. PMID  25149255.
  44. ^ ab Hörandl, Elvira; Stuessy, Tod F. (2010). «Парафилетические группы как естественные единицы биологической классификации». Taxon . 59 (6): 1641–1653. doi :10.1002/tax.596001. ISSN  0040-0262. JSTOR  41059863.
  45. ^ Мехта, Рохан С.; Розенберг, Ноа А. (1 октября 2019 г.). «Вероятность реципрокной монофилии генных линий у трех и четырех видов». Теоретическая популяционная биология . 129 : 133–147. Bibcode :2019TPBio.129..133M. doi :10.1016/j.tpb.2018.04.004. PMC 6215533 . PMID  29729946. 
  46. ^ Эмамалипур, Мелисса; Сейди, Халед; Зунуни Вахед, Сепиде; Джаханбан-Исфалан, Али; Джайманд, Мехди; Мажди, Хасан; Амузгар, Зохре; Читкушев, Л.Т.; Джавахери, Тахере; Джаханбан-Исфахлан, Рана; Заре, Пейман (2020). «Горизонтальный перенос генов: от эволюционной гибкости к прогрессированию заболевания». Границы клеточной биологии и биологии развития . 8 : 229. дои : 10.3389/fcell.2020.00229 . ISSN  2296-634X. ПМК 7248198 . ПМИД  32509768. 
  47. ^ Дюбуа, Ален (1 августа 2007 г.). «Название таксонов по кладограммам: некоторые путаницы, вводящие в заблуждение утверждения и необходимые разъяснения». Cladistics . 23 (4): 390–402. doi :10.1111/j.1096-0031.2007.00151.x. ISSN  0748-3007. PMID  34905840. S2CID  59437223.
  48. ^ Мейс, Клэр и Шеннан 2005, с. 1
  49. ^ Липо и др. 2006
  50. ^ d'Huy 2012a, b; d'Huy 2013a, b, c, d
  51. ^ Росс и др. 2013
  52. ^ Тегерани 2013
  53. ^ "Проект Кентерберийские рассказы". Архивировано из оригинала 7 июля 2009 года . Получено 4 июля 2009 года .
  54. ^ ab Maas 2010–2011
  55. ^ Оппенгеймер 2006, стр. 290–300, 340–56
  56. ^ Робинсон и О'Хара 1996
  57. ^ Фрейкс-Бернет и др. 2006

Библиография

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 13 минут )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 30 апреля 2005 года и не отражает последующие правки. ( 2005-04-30 )
( Аудиопомощь  · Больше устных статей )