Анафаза (от древнегреческого ἀνα- (ana-) «назад, назад» и φάσις (phásis) «появление») — стадия митоза после процесса метафазы , когда реплицированные хромосомы расщепляются и вновь скопированные хромосомы (дочерние хроматиды ) перемещаются к противоположным полюсам клетки. Хромосомы также достигают своей общей максимальной конденсации в поздней анафазе, что способствует сегрегации хромосом и повторному формированию ядра. [1]
Анафаза начинается, когда комплекс, способствующий анафазе, маркирует ингибирующий шаперон , называемый секурином, для разрушения путем убиквитилирования . Секурин — это белок, который ингибирует протеазу, известную как сепараза . Разрушение секурина высвобождает сепаразу, которая затем расщепляет когезин — белок, ответственный за скрепление сестринских хроматид. [2]
На этом этапе три подкласса микротрубочек , уникальных для митоза, участвуют в создании сил, необходимых для разделения хроматид: кинетохорные микротрубочки, межполярные микротрубочки и астральные микротрубочки.
Центромеры расщепляются, и сестринские хроматиды притягиваются к полюсам кинетохорными микротрубочками. Они принимают V-образную или Y-образную форму, когда их притягивают к любому полюсу.
В то время как хромосомы притягиваются к каждой стороне клетки, межполярные микротрубочки и астральные микротрубочки генерируют силы, которые растягивают клетку в овал. [3]
После завершения анафазы клетка переходит в телофазу . [4]
Анафаза характеризуется двумя различными движениями. Первый из них, анафаза А, перемещает хромосомы к любому полюсу делящейся клетки (отмечен центросомами , из которых генерируются и организуются митотические микротрубочки). Движение для этого в первую очередь генерируется действием кинетохор и подкласса микротрубочек, называемых кинетохорными микротрубочками.
Второе движение, анафаза Б, предполагает отделение этих полюсов друг от друга. Движение при этом в первую очередь генерируется действием межполярных микротрубочек и астральных микротрубочек.
Наблюдалось воздействие комбинации различных сил на хроматиды в анафазе А, но основная сила действует центрально. Микротрубочки прикрепляются к средней точке хромосом ( центромере ) через белковые комплексы ( кинетохоры ). Прикрепленные микротрубочки деполимеризуются и укорачиваются, что вместе с моторными белками создает движение, подтягивающее хромосомы к центросомам, расположенным на каждом полюсе клетки. [5]
Вторая часть анафазы управляется своими собственными механизмами. Сила создается несколькими действиями. Межполярные микротрубочки начинаются от каждой центросомы и соединяются на экваторе делящейся клетки. Они толкают друг друга, заставляя каждую центросому отдаляться друг от друга. Между тем астральные микротрубочки начинаются в каждой центросоме и соединяются с клеточной мембраной. Это позволяет им подтягивать каждую центросому ближе к клеточной мембране. Движение, создаваемое этими микротрубочками, генерируется сочетанием роста или сжатия микротрубочек и моторными белками, такими как динеины или кинезины . [6]
Анафаза составляет примерно 1% продолжительности клеточного цикла . [7] Все начинается с регулируемого запуска перехода из метафазы в анафазу. Метафаза заканчивается разрушением В- циклина . Циклин B отмечен убиквитином , который сигнализирует о его разрушении протеасомами , что необходимо для функции метафазных циклин-зависимых киназ (M-Cdks). По сути, активация комплекса, способствующего анафазе (APC), заставляет APC расщеплять циклин М-фазы и ингибирующий белок секурин , который активирует протеазу сепаразы для расщепления субъединиц когезина , удерживающих хроматиды вместе.