Книдоцит (также известный как книдобласт ) — это взрывоопасная клетка , содержащая одну большую секреторную органеллу, называемую книдоцистой (также известную как книда ( мн. ч .: cnidae )), которая может ужалить другие организмы. Наличие этой клетки определяет тип Cnidaria ( кораллы , актинии , гидры , медузы и т. д.). Cnidae используются для захвата добычи и защиты от хищников. Книдоцит запускает структуру, содержащую токсин внутри книдоцисты; это отвечает за укусы, наносимые книдариями. Книдоциты — это одноразовые клетки, которые необходимо постоянно заменять.
Каждый книдоцит содержит органеллу, называемую книдой, книдоцистой, нематоцистой, птихоцистой или спироцистой. Эта органелла состоит из капсулы в форме луковицы, содержащей прикрепленную к ней спиральную полую трубчатую структуру. Незрелый книдоцит называется книдобластом или нематобластом. Наружная сторона клетки имеет похожий на волос триггер, называемый книдоцилом, который является механо- и хеморецептором. Когда триггер активируется, стержень трубочки книдоцисты выбрасывается, и в случае пенетрантной нематоцисты с силой выброшенная трубочка проникает в целевой организм. Этот выброс занимает несколько микросекунд и способен достигать ускорений около 40 000 g . [1] [2] Исследования 2006 года показывают, что процесс происходит всего за 700 наносекунд, достигая таким образом ускорения до 5 410 000 g . [3] После проникновения токсичное содержимое нематоцисты впрыскивается в целевой организм, позволяя сидячему книдарию захватить обездвиженную добычу. Недавно у двух видов актиний ( Nematostella vectensis и Anthopleura elegantissima ) было показано, что нейротоксиновый белок I типа Nv1 локализуется в эктодермальных железистых клетках щупалец, рядом с нематоцитами, но не в них. При столкновении с добычей-ракообразным нематоциты высвобождаются и прокалывают добычу, а Nv1 массово секретируется во внеклеточную среду близлежащими железистыми клетками, что предполагает другой способ проникновения токсинов. [4]
Капсула книдоцита состоит из новых генных продуктов, специфичных для книдарий, которые объединяют известные белковые домены. Генные продукты миниколлагена (белки) являются одним из основных структурных компонентов капсулы. Это очень короткие гены, содержащие характерную последовательность тройной спирали коллагена, а также домены полипролина и богатые цистеином домены. [5] Тримеры белков миниколлагена собираются через свой терминальный богатый цистеином домен, образуя высокоорганизованные и жесткие супраструктуры. Полимеры миниколлагена 1 Ncol-1 собираются на внутренней оболочке, в то время как внешняя капсула состоит из полимеризованных белков NOWA (антиген внешней стенки нематоцисты). Нематогалектин, миниколлаген Ncol-15 и хондроитин являются новыми белками, используемыми для построения стержня канальца. В прокалывающих книдоцитах новый белок спиналин используется для создания шипов, присутствующих у основания стержня. [6] [7] [8]
Капсула книдоцисты хранит большую концентрацию ионов кальция , которые высвобождаются из капсулы в цитоплазму книдоцита при активации триггера. Это вызывает большой градиент концентрации кальция через плазматическую мембрану книдоцита. Результирующее осмотическое давление вызывает быстрый приток воды в клетку. Это увеличение объема воды в цитоплазме заставляет спиральную трубочку книд быстро выталкиваться. Перед выбросом спиральная трубочка книд существует внутри клетки в состоянии «изнутри наружу». Обратное давление, возникающее в результате притока воды в книдоцит вместе с открытием структуры кончика капсулы или крышечки, вызывает сильное выворачивание трубочки книд, заставляя ее выпрямляться, когда она вырывается из клетки с достаточной силой, чтобы пронзить организм-жертву.
Эта сила должна быть рассчитана как масса стилета механизма, умноженная на его ускорение. Давление, которое создается этим ударом в его жертву, должно быть рассчитано как сила стилета, деленная на его площадь. Исследователи вычислили выброшенную массу в 1 нанограмм, ускорение в 5 410 000 г и радиус кончика стилета в 15 ± 8 нм. [3] Таким образом, давление более 7 ГПа было оценено на кончике стилета, который, как они пишут, находится в диапазоне технических пуль. [3]
В нескольких работах моделировался разряд, помимо прямого наблюдения. В наблюдательных исследованиях обычно использовался анализ раствора щупалец с химическим стимулятором для создания разряда и камеры для его записи. Один в 1984 году [1] , а другой в 2006 году [3] по мере совершенствования технологии визуализации. Одно исследование включало вычислительную гидродинамику , где манипулировались такими переменными, как размер пластины бородки, диаметр цилиндра добычи и число Рейнольдса жидкой среды. [9]
Наблюдательные исследования показывают, что скорости шипа/стилета уменьшаются на протяжении разряда. Таким образом, невероятное максимальное ускорение достигается в начале. Динамические характеристики, такие как максимальные скорости разряда и траектории, могут не соответствовать статическим характеристикам, таким как длина трубочек и объем капсул. [10] Поэтому следует проявлять осторожность при использовании скоплений нематоцист медуз в качестве индикаторов выбора добычи и трофической роли. [10] Это, возможно, относится и к другим видам желеобразных, и, следовательно, нельзя в целом выводить статические характеристики нематоцист из размера добычи.
Cnidae являются клетками «одноразового использования», и, таким образом, представляют собой большой расход энергии для производства. У гидрозоев , чтобы регулировать разряд, книдоциты соединены как «батареи», содержащие несколько типов книдоцитов, соединенных с поддерживающими клетками и нейронами. Поддерживающие клетки содержат хемосенсоры , которые вместе с механорецептором на книдоците (книдоцилом) позволяют только правильной комбинации стимулов вызывать разряд, например, плавание добычи и химические вещества, находящиеся в кутикуле добычи или кожной ткани. Это не позволяет книдариям жалить себя, хотя отшелушенные книды могут быть вызваны для самостоятельной стрельбы.
У разных книдарий обнаружено более 30 видов книд. Их можно разделить на следующие группы:
Подтипы книдоцитов могут быть по-разному локализованы в организме животного. У актинии Nematostella vectensis большинство ее непроникающих липких книдоцитов, спироцитов, находятся в щупальцах и, как полагают, помогают захватывать добычу, прилипая к ней. Напротив, два проникающих типа книдоцитов, присутствующих у этого вида, демонстрируют гораздо более широкую локализацию на внешнем эпителиальном слое щупалец и столба тела, а также на эпителии глотки и внутри брыжейки . [12]
Разнообразие типов книдоцитов коррелирует с расширением и диверсификацией структурных генов книдоцист, таких как гены миниколлагена. [13] Гены миниколлагена образуют компактные кластеры генов в геномах книдарий , что предполагает диверсификацию посредством дупликации генов и субфункционализации. Anthozoa демонстрируют меньшее разнообразие капсул и уменьшенное количество генов миниколлагена, а у медузозойных наблюдается большее разнообразие капсул (около 25 типов) и значительно расширенный репертуар генов миниколлагена. [13] У морского анемона Nematostella vectensis некоторые миниколлагены демонстрируют дифференциальный паттерн экспрессии в разных подтипах книдоцитов. [12] [14]
Книдоциты — это одноразовые клетки, которые необходимо постоянно заменять на протяжении всей жизни животного, причем у разных видов этот процесс протекает по-разному.
В полипах гидры книдоциты дифференцируются из определенной популяции стволовых клеток , интерстициальных клеток (I-клеток), расположенных внутри колонны тела. Развивающиеся нематоциты сначала проходят несколько раундов митоза без цитокинеза , давая начало гнездам нематобластов с 8, 16, 32 или 64 клетками. После этой фазы расширения нематобласты развивают свои капсулы. Гнезда разделяются на отдельные нематоциты, когда формирование капсулы завершено. [5] Большинство из них мигрируют в щупальца, где они включаются в клетки батареи, которые содержат несколько нематоцитов и нейронов . Клетки батареи координируют активацию нематоцитов.
У гидроидной медузы Clytia hemisphaerica нематогенез происходит в основании щупалец, а также в рукоятке . У основания щупалец нематобласты размножаются, а затем дифференцируются по проксимально-дистальному градиенту , давая начало зрелым нематоцитам в щупальцах через систему конвейерной ленты. [15]
У актинии Anthozoan Nematostella vectensis нематоциты, как полагают, развиваются по всему животному из эпителиальных предшественников. [16] Кроме того, один регуляторный ген, который кодирует фактор транскрипции ZNF845, также называемый CnZNF1, способствует развитию книдоцита и подавляет развитие нейронной клетки, продуцирующей RF-амид. [17] Этот ген развился у стволовых книдарий путем перетасовки доменов. [17]
Нематоциста формируется посредством многоступенчатого процесса сборки из гигантской пост-Гольджи вакуоли. Везикулы из аппарата Гольджи сначала сливаются в первичную везикулу: зачаток капсулы. Последующее слияние везикул обеспечивает образование трубочки снаружи капсулы, которая затем инвагинирует в капсулу. Затем ранняя фаза созревания обеспечивает образование длинных массивов зазубренных шипов на инвагинированной трубочке посредством конденсации белков спиналина. Наконец, поздняя стадия созревания приводит к образованию неразряженных капсул под высоким осмотическим давлением посредством синтеза поли-γ-глутамата в матриксе капсулы. Это захваченное осмотическое давление обеспечивает быстрый разряд нити при запуске посредством массивного осмотического шока. [8]
Нематоцисты являются очень эффективным оружием. Было показано, что одной нематоцисты достаточно, чтобы парализовать небольшое членистоногое ( личинка дрозофилы ). Самые смертоносные книдоциты (по крайней мере, для человека) находятся на теле кубомедузы . [ 18] [19] [20] Один из представителей этого семейства, морская оса, Chironex fleckeri , «утверждается как самое ядовитое из известных морских животных», согласно Австралийскому институту морских наук . Она может причинять людям мучительную боль, иногда приводящую к смерти. Другие книдарии, такие как медуза Cyanea capillata (« Львиная грива », прославившаяся благодаря Шерлоку Холмсу ) или сифонофор Physalia physalis ( португальский кораблик , «Голубая муха»), могут вызывать чрезвычайно болезненные и иногда смертельные укусы. С другой стороны, агрегация актиний может иметь самую низкую интенсивность жала, возможно, из-за неспособности нематоцист проникать через кожу, создавая ощущение, похожее на прикосновение к липким конфетам. Помимо питания и защиты, актинии и колонии кораллов используют книдоциты, чтобы жалить друг друга, чтобы защитить или выиграть пространство. [21] Несмотря на их эффективность во взаимодействии жертва-хищник, существует эволюционный компромисс, поскольку известно, что системы яда книдарий снижают репродуктивную пригодность и общий рост книдарий. [22]
Яд таких животных, как книдарии, скорпионы и пауки, может быть видоспецифичным. Вещество, которое слабо токсично для людей или других млекопитающих, может быть сильно токсичным для естественной добычи или хищников ядовитого животного. Такая специфичность использовалась для создания новых лекарств и биоинсектицидов, а также биопестицидов .
Животные типа Ctenophora («гребневики» или «гребневики») прозрачны и желеобразны, но не имеют нематоцист и безвредны для человека.
Известно, что некоторые виды морских слизней, такие как голожаберные моллюски, подвержены клептокниде (в дополнение к клептопластике ), при которой организмы хранят нематоцисты переваренной добычи на кончиках своих церат.