stringtranslate.com

Апатозавр

Апатозавр ( / ə ˌ p æ t ə ˈ s ɔːr ə s / ; [3] [4] означает «обманчивый ящер») — род травоядных динозавров - завропод , обитавших в Северной Америке в позднеюрский период . Отниел Чарльз Марш описал и назвал первый известный вид, A. ajax , в 1877 году, а второй вид, A. louisae , был открыт и назван Уильямом Х. Холландом в 1916 году. Апатозавры жили примерно 152–151 миллион лет назад (млн лет назад), в период с позднего кимериджского яруса по ранний титонский ярус, и теперь известны по окаменелостям в формации Моррисон на территории современных Колорадо , Оклахомы , Нью-Мексико , Вайоминга и Юты в Соединенных Штатах. Апатозавр имел среднюю длину 21–23 м (69–75 футов) и среднюю массу 16,4–22,4 т (16,1–22,0 длинных тонн; 18,1–24,7 коротких тонн). Несколько образцов указывают максимальную длину на 11–30% больше средней и массу приблизительно 33 т (32 длинных тонны; 36 коротких тонн).

Шейные позвонки апатозавра менее удлинены и более массивны, чем у диплодока , диплодоцида, подобного апатозавру , а кости ног гораздо более коренастые, несмотря на свою длину, что говорит о том, что апатозавр был более крепким животным. Хвост держался над землей во время обычного передвижения. У апатозавра было по одному когтю на каждой передней конечности и по три на каждой задней. Череп апатозавра , долгое время считавшийся похожим на камаразавр , гораздо больше похож на череп диплодока . Апатозавр был универсальным обрывателем , который, вероятно, держал голову высоко. Чтобы облегчить позвонки, у апатозавра были воздушные мешки , которые делали кости изнутри полными отверстий. Как и у других диплодоцидов, его хвост, возможно, использовался как хлыст для создания громких звуков или, как недавно предположили, как орган чувств.

Череп апатозавра путали с черепами камаразавра и брахиозавра до 1909 года, пока не был найден голотип A. louisae и полный череп всего в нескольких метрах от передней части шеи. Генри Фэрфилд Осборн не согласился с этой ассоциацией и продолжил монтировать скелет апатозавра с помощью слепка черепа камаразавра . Скелеты апатозавра монтировались с помощью предположительных слепков черепа до 1970 года, когда Макинтош показал, что более крепкие черепа, приписываемые диплодоку , скорее всего, принадлежали апатозавру .

Apatosaurus — род в семействе Diplodocidae. Это один из наиболее базальных родов, только Amphicoelias и, возможно, новый, неназванный род более примитивны. Хотя подсемейство Apatosaurinae было названо в 1929 году, группа не использовалась валидно до обширного исследования 2015 года. Только Brontosaurus также входит в подсемейство, а другие роды считаются синонимами или переклассифицированы как диплодокины . Brontosaurus долгое время считался младшим синонимом Apatosaurus ; его типовой вид был переклассифицирован как A. excelsus в 1903 году. Исследование 2015 года пришло к выводу, что Brontosaurus является валидным родом завропод, отличным от Apatosaurus , но не все палеонтологи согласны с этим разделением. Поскольку апатозавр обитал в Северной Америке в конце юрского периода, он мог жить рядом с такими динозаврами, как аллозавр , камаразавр , диплодок и стегозавр . 

Описание

Сравнение A. ajax (оранжевый) и A.  louisae (красный) с человеком (синий) и Brontosaurus parvus (зеленый)

Апатозавр был крупным, длинношеим, четвероногим животным с длинным, похожим на кнут хвостом. Его передние конечности были немного короче задних . Большинство оценок размеров основаны на образце CM  3018, типовом образце A.  louisae , достигавшем 21–23 м (69–75 футов) в длину и 16,4–22,4 т (16,1–22,0 длинных тонн; 18,1–24,7 коротких тонн) массы тела. [5] [6] [7] [8] Исследование 2015 года, в котором оценивалась масса объемных моделей Dreadnoughtus , Apatosaurus и Giraffatitan, оценивает CM  3018 в 21,8–38,2 т (21,5–37,6 длинных тонн; 24,0–42,1 коротких тонн), что аналогично массе Dreadnoughtus . [9] Некоторые образцы A.  ajax (например, OMNH  1670) представляют собой особей на 11–30% длиннее, что предполагает массу в два раза больше, чем у CM  3018, или 32,7–72,6 т (32,2–71,5 длинных тонн; 36,0–80,0 коротких тонн), потенциально соперничая с крупнейшими титанозаврами . [10] Однако верхняя оценка размера OMNH  1670, вероятно, является преувеличением, поскольку оценки размера были пересмотрены в 2020 году и составили 30 м (98 футов) в длину и 33 т (36 коротких тонн) в массе тела на основе объемного анализа. [11]

Череп A. ajax , образец CMC VP 7180

Череп небольшой по сравнению с размером животного. Челюсти усеяны лопатообразными (долотовидными) зубами, подходящими для травоядной диеты. [12] Морда апатозавра и подобных диплодокоидов квадратная, и только у нигерзавра череп более квадратный. [13] Мозговая коробка апатозавра хорошо сохранилась у образца BYU  17096, который также сохранил большую часть скелета. Филогенетический анализ показал, что мозговая коробка имела морфологию, похожую на таковую у других диплодокоидов. [14] Некоторые черепа апатозавра были найдены все еще в сочленении с зубами. Те зубы, у которых открыта эмалевая поверхность, не имеют царапин на поверхности; вместо этого они демонстрируют сахаристую текстуру и незначительный износ. [13]

Шейный позвонок A. ajax (голотип, YPM 1860) в боковой и передней проекции

Как и у других завропод, шейные позвонки глубоко раздвоены; они несли остистые отростки с большой впадиной посередине, что привело к широкой, глубокой шее. [12] Формула позвоночника для голотипа A.  louisae - 15  шейных, 10 спинных , 5 крестцовых и 82 хвостовых . Количество хвостовых позвонков может варьироваться даже в пределах вида. [15] Шейные позвонки Apatosaurus и Brontosaurus более крепкие и прочные, чем у других диплодоцидов , и были обнаружены Чарльзом Уитни Гилмором наиболее похожими на Camarasaurus . [15] [16] Кроме того, они поддерживают шейные ребра , которые простираются дальше к земле, чем у диплодоцинов, и имеют позвонки и ребра, которые сужаются к верхней части шеи, делая шею почти треугольной в поперечном сечении. [16] У Apatosaurus louisae комплекс атланта и оси первых шейных позвонков почти сросся. Спинные ребра не срослись и не были плотно прикреплены к позвонкам, а вместо этого были свободно сочленены. [15] У Apatosaurus десять спинных ребер по обе стороны тела. [17] Большая шея была заполнена обширной системой воздушных мешков, экономящих вес. Apatosaurus , как и его близкий родственник Supersaurus , имеет высокие остистые отростки, которые составляют более половины высоты отдельных костей его позвонков. Форма хвоста необычна для диплодоцида; он сравнительно тонкий из-за быстро уменьшающейся высоты позвоночных отростков с увеличением расстояния от бедер. У Apatosaurus также были очень длинные ребра по сравнению с большинством других диплодоцидов, что давало ему необычно глубокую грудь. [18] Как и у других диплодоцидов, хвост к концу трансформировался в кнутообразную структуру. [15]   

Художественная интерпретация A. louisae

Кости конечностей также очень крепкие. [18] В пределах Apatosaurinae лопатка Apatosaurus louisae занимает промежуточное положение по морфологии между лопатками A. ajax и Brontosaurus excelsus . Кости рук крепкие, поэтому плечевая кость Apatosaurus напоминает плечевую кость Camarasaurus , а также Brontosaurus . Однако плечевые кости Brontosaurus и A. ajax больше похожи друг на друга, чем на A. louisae . В 1936 году Чарльз Гилмор отметил, что предыдущие реконструкции передних конечностей Apatosaurus ошибочно предполагали, что лучевая и локтевая кости могли пересекаться; при жизни они оставались бы параллельными. [15] У Apatosaurus был один большой коготь на каждой передней конечности, черта, общая для всех завропод, более продвинутых, чем Shunosaurus . [15] [19] Первые три пальца имели когти на каждой задней конечности. Фаланговая формула 2-1-1-1-1, что означает, что самый внутренний палец (фаланга) на передней конечности имеет две кости, а следующий — одну. [20] Единственная кость когтя кисти ( когтевая кость ) слегка изогнута и квадратно усечена на переднем конце. Тазовый пояс включает в себя прочную подвздошную кость и сросшиеся (окостенелые) лобковые кости и седалищную кость . Бедренные кости апатозавра очень крепкие и представляют собой одни из самых прочных бедренных костей среди всех представителей завропод. Большеберцовые и малоберцовые кости отличаются от тонких костей диплодока , но почти неотличимы от костей камаразавра . Малоберцовая кость длиннее и тоньше большеберцовой. Стопа апатозавра имеет три когтя на самых внутренних пальцах; формула цифр 3-4-5-3-2. Первая плюсневая кость самая толстая, черта, общая для диплодоцидов. [15] [21]   

Открытие и виды

Первоначальное открытие

Картина Артура Лейкса , на которой изображены бригады YPM, раскапывающие окаменелости Apatosaurus ajax в карьере 10 в Моррисоне.

Первые окаменелости апатозавра были обнаружены Артуром Лейксом, местным шахтером, и его другом Генри К. Беквитом весной 1877 года в Моррисоне, городе в восточных предгорьях Скалистых гор в округе Джефферсон, штат Колорадо . Артур Лейкс написал Отниелу Чарльзу Маршу , профессору палеонтологии Йельского университета , и Эдварду Дринкеру Коупу , палеонтологу из Филадельфии, об открытии, пока в конечном итоге не собрал несколько окаменелостей и не отправил их обоим палеонтологам. Марш назвал Atlantosaurus montanus на основе некоторых отправленных окаменелостей и нанял Лейкса, чтобы тот собрал остальной материал в Моррисоне и отправил его в Йель, в то время как Коуп попытался нанять Лейкса, но получил отказ. [22] Одним из лучших образцов, собранных Лейксом в 1877 году, был хорошо сохранившийся частичный посткраниальный скелет, включающий множество позвонков и частичную мозговую коробку ( YPM VP 1860), который был отправлен Маршу и назван Apatosaurus ajax в ноябре 1877 года. [23] [22] Составной термин Apatosaurus происходит от греческих слов apatē ( ἀπάτη )/ apatēlos ( ἀπατηλός ), что означает «обман»/«обманчивый», и sauros ( σαῦρος ), что означает «ящерица»; [24] таким образом, «обманчивая ящерица». Марш дал ему это название на основе шевронных костей, которые не похожи на кости других динозавров; Вместо этого шевронные кости апатозавра показали сходство с костями мозазавров , [25] [26] скорее всего, с репрезентативным видом Mosasaurus . К концу раскопок в карьере Лейкса в Моррисоне было собрано несколько частичных образцов апатозавра , но только типовой образец A. ajax можно с уверенностью отнести к этому виду. [27] [23]

Во время раскопок и транспортировки кости скелета голотипа были смешаны с костями другого представителя рода апатозавров, первоначально описанного как Atlantosaurus immanis ; как следствие, некоторые элементы не могут быть с уверенностью приписаны ни одному из образцов. [28] Марш отличил новый род Apatosaurus от Atlantosaurus на основе количества крестцовых позвонков, при этом у Apatosaurus их было три, а у Atlantosaurus — четыре. Недавние исследования показывают, что признаки, обычно используемые для различения таксонов в то время, на самом деле были широко распространены среди нескольких таксонов, в результате чего многие из названных таксонов оказались недействительными, как, например, Atlantosaurus . [23] Два года спустя Марш объявил об открытии более крупного и более полного образца (YPM VP 1980) из Комо-Блафф , штат Вайоминг , он дал этому образцу название Brontosaurus excelsus . [29] Также в Комо-Блафф братья Хаббелл, работавшие на Эдварда Дринкера Коупа, собрали большеберцовую кость, малоберцовую кость, лопатку и несколько хвостовых позвонков вместе с другими фрагментами, принадлежащими апатозавру в 1877–78 годах в карьере Коупа 5 на этом месте. [30] Позже, в 1884 году, Отниел Марш назвал Diplodocus lacustris на основе химерической частичной зубной кости, морды и нескольких зубов, собранных Лейксом в 1877 году в Моррисоне. [23] [31] В 2013 году было высказано предположение, что зубная кость D. lacustris и его зубы на самом деле были от Apatosaurus ajax, основываясь на их близости к типовой мозговой коробке A. ajax . [31] Все образцы, которые в настоящее время считаются апатозаврами, были из формации Моррисон , места раскопок Марша и Коупа. [32]

Крестец A. ajax , иллюстрация 1879 г.

Вторая гонка за динозаврами и проблема с черепом

После окончания Войн за кости многие крупные учреждения на востоке США вдохновились изображениями и находками Марша и Коупа, чтобы собрать свои собственные коллекции ископаемых динозавров. [33] Конкуренция за сбор первого скелета завропода была особенно острой: Американский музей естественной истории , Музей естественной истории Карнеги и Музей естественной истории Филда отправили экспедиции на запад, чтобы найти наиболее полный образец завропода, [33] привезти его обратно в родной институт и установить в своих залах ископаемых. [33] Американский музей естественной истории был первым, кто организовал экспедицию, [33] найдя хорошо сохранившийся скелет (AMNH 460), который иногда относят к апатозавру , который считается почти полным; отсутствуют только голова, ноги и части хвоста, и это был первый собранный скелет завропода. [34] Образец был найден к северу от Медисин-Боу, штат Вайоминг , в 1898 году Уолтером Грейнджером , и на его извлечение ушло все лето. [35] Чтобы завершить монтировку, были добавлены ступни завропода, обнаруженные в том же карьере, и хвост, вылепленный так, как считал Марш, но в котором было слишком мало позвонков. Кроме того, была сделана скульптурная модель того, как, по мнению музея, мог выглядеть череп этого огромного существа. Это был не такой изящный череп, как у диплодока  , который, как позже выяснилось, был более точным, но был основан на «самых больших, толстых, крепких костях черепа, нижних челюстях и зубных коронках из трех разных карьеров». [15] [17] [34] [36] Эти черепа, вероятно, принадлежали камаразаурусу , единственному другому завроподу, для которого в то время был известен хороший черепной материал. Строительство монтировки курировал Адам Германн, которому не удалось найти черепа апатозавра . Герман был вынужден вручную вылепить подставной череп. Осборн сказал в публикации, что череп был «в значительной степени предположительным и основанным на черепе Morosaurus » (теперь Camarasaurus ). [37]

Устаревший экземпляр апатозаврина (возможно, апатозавра ), экземпляр AMNH  460 со скульптурным черепом, Американский музей естественной истории

В 1903 году Элмер Риггс опубликовал исследование, в котором описал хорошо сохранившийся скелет диплодокида из долины реки Гранд-Ривер около Фруты, штат Колорадо , образец P25112 из Музея естественной истории Филда. Риггс считал, что отложения по возрасту схожи с отложениями из Комо-Блафф в Вайоминге, из которых Марш описал Brontosaurus . Была найдена большая часть скелета, и после сравнения с Brontosaurus и Apatosaurus ajax Риггс понял, что голотип A.  ajax был незрелым, и, таким образом, признаки, отличающие роды, недействительны. Поскольку Apatosaurus было более ранним названием, Brontosaurus следует считать младшим синонимом Apatosaurus . Из-за этого Риггс рекомбинировал Brontosaurus excelsus в Apatosaurus excelsus . На основе сравнений с другими видами, предположительно принадлежащими к Apatosaurus , Риггс также определил, что образец из Музея Филд-Колумбия, вероятно, наиболее похож на A.  excelsus . [17]

Несмотря на публикацию Риггса, Генри Фэрфилд Осборн , который был ярым противником Марша и его таксонов, назвал апатозавра из Американского музея естественной истории бронтозавром . [37] [38] Из-за этого решения название бронтозавр стало широко использоваться за пределами научной литературы для того, что Риггс считал апатозавром , а популярность музея привела к тому, что бронтозавр стал одним из самых известных динозавров, хотя оно и было недействительным на протяжении почти всего 20-го и начала 21-го веков. [39]

Препарат апатозаврина (FMNH P25112) в Музее естественной истории им. Филда в 1950-х годах, с его оригинальным, неточно реконструированным черепом.

Только в 1909 году во время первой экспедиции под руководством Эрла Дугласа в место, которое впоследствии стало известно как Карьер Карнеги в Национальном памятнике динозавров , был найден череп апатозавра . Череп был найден недалеко от скелета (образец CM 3018), идентифицированного как новый вид Apatosaurus louisae , названный в честь Луизы Карнеги , жены Эндрю Карнеги , которая финансировала полевые исследования по поиску полных скелетов динозавров на американском Западе. Череп был обозначен как CM 11162; он был очень похож на череп диплодока . [38] Еще один меньший скелет A. louisae был найден рядом с CM 11162 и CM 3018. [40] Дуглас и директор музея Карнеги Уильям Х. Холланд приняли череп как принадлежащий образцу апатозавра , хотя другие ученые, в первую очередь Осборн, отвергли эту идентификацию. Холланд отстаивал свою точку зрения в 1914 году в обращении к Палеонтологическому обществу Америки, однако он оставил монтировку в Музее Карнеги без головы. В то время как некоторые думали, что Холланд пытался избежать конфликта с Осборном, другие подозревали, что Холланд ждал, пока не будут найдены сочлененный череп и шея, чтобы подтвердить связь черепа и скелета. [37] После смерти Холланда в 1934 году сотрудники музея поместили слепок черепа камаразавра на монтировку. [38]     

В то время как большинство других музеев использовали литые или скульптурные черепа камаразавра на монтировках апатозавра , Йельский музей Пибоди решил вылепить череп на основе нижней челюсти камаразавра , с черепом, основанным на иллюстрации черепа Марша 1891 года. Череп также включал направленные вперед носовые кости — что необычно для любого динозавра — и фенестры, отличающиеся как от рисунка, так и от других черепов. [37]

Боковой вид A. louisae CM  3018, установленного с отливкой черепа CM  11162

Ни один череп апатозавра не упоминался в литературе до 1970-х годов, когда Джон Стэнтон Макинтош и Дэвид Берман переописали черепа диплодока и апатозавра . Они обнаружили, что, хотя он никогда не публиковал свое мнение, Холланд был почти наверняка прав, что у апатозавра был череп, похожий на череп диплодока . По их словам, многие черепа, которые долгое время считались принадлежащими диплодоку , могли бы быть черепами апатозавра . Они переназначили несколько черепов апатозавру на основе связанных и тесно связанных позвонков. Несмотря на то, что они поддержали Холланда, было отмечено, что апатозавр мог обладать черепом, похожим на череп камаразавра , на основе раздробленного зуба, похожего на череп камаразавра, найденного в том самом месте, где несколько лет назад был найден образец апатозавра . [36] 20 октября  1979 года, после публикаций Макинтоша и Бермана, первый настоящий череп апатозавра был установлен на скелете в музее Карнеги. [38] В 1998 году было высказано предположение, что череп из карьера Фелч, который Марш включил в свою реставрацию скелета 1896 года, вместо этого принадлежал брахиозавру . [41] Это было подтверждено в 2020 году повторным описанием материала брахиозавров, найденного в карьере Фелч. [42]

Недавние открытия и переоценка

В 2011 году был описан первый образец Apatosaurus , у которого череп был найден сочлененным с шейными позвонками. Было обнаружено, что этот образец, CMC  VP  7180, отличается как по черепу, так и по шее от A.  louisae , но имеет много общих черт шейных позвонков с A.  ajax . [43] Еще один хорошо сохранившийся череп — образец 17096 из Университета Бригама Янга , хорошо сохранившийся череп и скелет с сохранившейся черепной коробкой. Образец был найден в карьере Кактус-Парк в западном Колорадо . [14] В 2013 году Мэтью Моссбрукер и несколько других авторов опубликовали реферат, в котором описывались предчелюстная и верхнечелюстная кости из первоначального карьера Лейкса в Моррисоне, и отнесли материал к Apatosaurus ajax. [31]

Инфографика, объясняющая историю бронтозавра и апатозавра по версии Чоппа и  др. 2015 г.

Почти все современные палеонтологи согласились с Риггсом, что эти два динозавра должны быть классифицированы вместе в один род. Согласно правилам ICZN ( которая регулирует научные названия животных), название Apatosaurus , опубликованное первым, имеет приоритет в качестве официального названия; Brontosaurus считался младшим синонимом и поэтому был долгое время исключен из формального использования. [44] [45] [46] [47] Несмотря на это, по крайней мере один палеонтолог – Роберт Т. Баккер  – утверждал в 1990-х годах, что A.  ajax и A.  excelsus на самом деле были достаточно различны, чтобы последний заслуживал отдельного рода. [48]

В 2015 году Эмануэль Чопп, Октавио Матеус и Роджер Бенсон опубликовали статью о систематике диплодокоидных и предложили, что роды могут быть диагностированы по тринадцати различным признакам, а виды разделены на основе шести. Минимальное число для разделения родов было выбрано на основе того факта, что A.  ajax и A.  louisae различаются по двенадцати признакам, а Diplodocus carnegiei и D.  hallorum различаются по одиннадцати признакам. Таким образом, для подтверждения разделения родов было выбрано тринадцать признаков. Шесть различных признаков для видового разделения были выбраны путем подсчета количества различных признаков в отдельных образцах, которые, как правило, считаются представляющими один вид, с только одним различным признаком у D.  carnegiei и A.  louisae , но пятью различными признаками у B.  excelsus . Поэтому Чопп и  др. утверждал, что Apatosaurus excelsus , первоначально классифицированный как Brontosaurus excelsus , имел достаточно морфологических отличий от других видов Apatosaurus , чтобы заслужить повторную реклассификацию в отдельный род. Заключение было основано на сравнении 477 морфологических характеристик у 81 различных особей динозавров. Среди многих заметных отличий — более широкая и, предположительно, более сильная шея видов Apatosaurus по сравнению с B.  excelsus . Другие виды, ранее отнесенные к Apatosaurus , такие как Elosaurus parvus и Eobrontosaurus yahnahpin , также были реклассифицированы как Brontosaurus . Некоторые особенности, предложенные для отделения Brontosaurus от Apatosaurus, включают: задние спинные позвонки с центром, который длиннее, чем широкий; лопатка сзади акромиального края и дистальная лопасть вырыта; акромиальный край дистальной лопасти лопатки имеет закругленное расширение; и отношение проксимодистальной длины к поперечной ширине астрагала 0,55 или больше. [28] Эксперт по зауроподам Майкл Д'Эмик указал, что выбранные критерии были в некоторой степени произвольными и что они потребуют отказа от названия Brontosaurus снова, если новые анализы дадут иные результаты. [49] Палеонтолог по млекопитающим Дональд Протеро раскритиковал реакцию средств массовой информации на это исследование как поверхностную и преждевременную, заключив, что он оставит «Brontosaurus» в кавычках и не будет рассматривать название как действительный род.[50]

Действительные виды

Образец апатозаврина AMNH 460 в AMNH, повторно смонтированный в 1995 году.
Апатозавр (FMNH P25112) в FMNH
Образец NSMT-PV 20375, Национальный музей природы и науки , который может быть A.  ajax или новым видом.

Многие виды Apatosaurus были обозначены на основе скудного материала. Марш назвал столько видов, сколько смог, в результате чего многие из них были основаны на фрагментарных и неразличимых останках. В 2005 году Пол Апчерч и его коллеги опубликовали исследование, в котором анализировали взаимоотношения видов и образцов Apatosaurus . Они обнаружили, что A. louisae был самым базальным видом, за ним следовал FMNH P25112, а затем политомия A. ajax ,  A. parvus  и A. excelsus  . [ 21  ] Их анализ  был пересмотрен и расширен многими дополнительными образцами диплодоцид в 2015 году, что несколько по-другому разрешило взаимоотношения Apatosaurus , а также поддержало разделение Brontosaurus и Apatosaurus . [28]

Кладограмма ниже является результатом анализа Tschopp, Mateus и Benson (2015). Авторы проанализировали большинство образцов диплодоцидного типа по отдельности, чтобы определить, какой образец принадлежит к какому виду и роду. [ 28]

Переназначенные виды

Самый полный экземпляр, известный на сегодняшний день, A. sp. BYU 17096 по прозвищу «Эйнштейн».

Классификация

Лопатка и клювовидный отросток A. ajax

Apatosaurus является членом семейства Diplodocidae , клады гигантских динозавров - завропод . Семейство включает в себя некоторых из самых длинных существ, когда-либо ходивших по земле, включая Diplodocus , Supersaurus и Barosaurus . Apatosaurus иногда классифицируется в подсемействе Apatosaurinae , которое также может включать Suuwassea , Supersaurus и Brontosaurus . [18] [57] [58] Отниэль Чарльз Марш описал Apatosaurus как родственного Atlantosaurus в пределах ныне несуществующей группы Atlantosauridae . [17] [25] В 1878 году Марш повысил свой род до ранга подотряда, включив в него Apatosaurus , Atlantosaurus , Morosaurus (= Camarasaurus ) и Diplodocus . Он классифицировал эту группу в пределах Sauropoda, группы, которую он выделил в том же исследовании. В 1903 году Элмер С. Риггс сказал, что название Sauropoda будет младшим синонимом более ранних названий; он сгруппировал Apatosaurus в пределах Opisthocoelia . [17] Sauropoda до сих пор используется в качестве названия группы. [21] В 2011 году Джон Уитлок опубликовал исследование, в котором Apatosaurus был отнесен к более базальным диплодоцидам, иногда менее базальным, чем Supersaurus . [59] [60]

Кладограмма Diplodocidae по Чоппу, Матеусу и Бенсону (2015). [28]

Палеобиология

Следы детеныша

На протяжении 19-го и начала 20-го веков считалось, что зауроподы, такие как апатозавр, были слишком массивными, чтобы поддерживать свой собственный вес на суше. Было высказано предположение, что они жили частично погруженными в воду, возможно, в болотах. Более поздние открытия не подтверждают это; теперь считается, что зауроподы были полностью наземными животными. [61] Исследование морд диплодоцидов показало, что квадратная морда , большая доля ямок и мелкие, субпараллельные царапины на зубах апатозавра предполагают, что он был высотой с землю, неизбирательным обывателем . [13] Он мог питаться папоротниками , цикадоидами , семенными папоротниками , хвощами и водорослями . [62] Стивенс и Пэриш (2005) предполагают, что эти зауроподы питались с берегов рек подводными водными растениями. [63]

Исследование шей апатозавра и бронтозавра, проведенное в 2015 году , обнаружило много различий между ними и другими диплодоцидами, и что эти различия могли показать, что шеи апатозавра и бронтозавра использовались для внутривидового боя . [16] Были предложены различные варианты использования одного когтя на передней конечности завропод. Одно из предположений заключается в том, что они использовались для защиты, но их форма и размер делают это маловероятным. Также возможно, что они использовались для питания, но наиболее вероятным использованием когтя было хватание объектов, таких как стволы деревьев, при подъеме на дыбы. [19]

Следы завропод, таких как апатозавр, показывают, что они могли проходить расстояние около 25–40 км (16–25 миль) в день и что они потенциально могли достигать максимальной скорости 20–30 км (12–19 миль) в час. [12] Медленное передвижение завропод может быть связано с их минимальной мускулатурой или с тем, что они отскакивали после шагов. [64] Следы молодой особи заставили некоторых поверить, что они были способны к двуногому передвижению, хотя это оспаривается. [65] [66]

Положение шеи

Художественная интерпретация особи A. louisae, выгибающей шею вниз, чтобы попить.

Диплодоциды, такие как апатозавр, часто изображаются с высоко поднятыми шеями, что позволяет им объедать высокие деревья. Некоторые исследования утверждают, что шеи диплодоцидов были менее гибкими, чем считалось ранее, поскольку структура шейных позвонков не позволяла бы шее сильно изгибаться вверх, и что зауроподы, такие как апатозавр, были приспособлены к низкому объеданию или питанию на земле. [62] [63] [67]

Другие исследования Тейлора показывают, что все четвероногие , по-видимому, держат свои шеи в максимально возможном вертикальном вытяжении, когда находятся в нормальной, бодрствующей позе; они утверждают, что то же самое было бы справедливо и для зауроподов, за исключением каких-либо неизвестных уникальных характеристик, которые отличают анатомию мягких тканей их шеи от таковой у других животных. Апатозавр , как и диплодок , держал бы свою шею под углом вверх, а голову направленной вниз в позе покоя. [68] [69] Кент Стивенс и Майкл Пэрриш (1999 и 2005) утверждают, что у апатозавра был большой диапазон питания; его шея могла сгибаться в форме буквы U вбок. [62] Диапазон движения шеи также позволял бы голове питаться на уровне ног. [63]

Мэтью Кобли и др. (2013) оспаривают это, обнаружив, что крупные мышцы и хрящи ограничивали движение шеи. Они утверждают, что диапазоны питания для завропод, таких как диплодок, были меньше, чем считалось ранее, и животным, возможно, приходилось перемещать все свое тело, чтобы лучше добраться до областей, где они могли бы ощипывать растительность. Таким образом, они могли тратить больше времени на поиски пищи, чтобы удовлетворить свои минимальные потребности в энергии. [70] [71] Выводы Кобли и  др. оспариваются Тейлором, который проанализировал количество и расположение межпозвоночных хрящей, чтобы определить гибкость шеи апатозавра и диплодока . Он обнаружил, что шея апатозавра была очень гибкой. [68]

Физиология

Хвостовые позвонки образца FMNH P25112, на которых видны пневматические ямки (отверстия)

Учитывая большую массу тела и длинную шею завропод, таких как апатозавр , физиологи столкнулись с проблемами определения того, как дышали эти животные. Исходя из предположения, что, как и у крокодилов , у апатозавра не было диафрагмы , объем мертвого пространства (количество неиспользованного воздуха, остающегося во рту, трахее и воздушных трубках после каждого вдоха) был оценен в 0,184 м 3 (184 л) для образца весом 30 т (30 длинных тонн; 33 коротких тонны). Паладино вычисляет его приливный объем (количество воздуха, перемещаемого внутрь или наружу за один вдох) в 0,904 м 3 (904 л) с дыхательной системой птиц, 0,225 м 3 (225 л) у млекопитающих и 0,019 м 3 (19 л) у рептилий. [72]

Исходя из этого, его дыхательная система, вероятно, была бы парабронхами , с несколькими легочными воздушными мешками, как в легких птиц , и проточным легким. Дыхательной системе птиц потребовался бы объем легких около 0,60 м 3 (600 л) по сравнению с потребностью млекопитающих в 2,95 м 3 (2950 л), что превысило бы доступное пространство. Общий объем грудной клетки апатозавра был оценен в 1,7 м 3 (1700 л), что позволяет иметь четырехкамерное сердце объемом 0,50 м 3 (500 л) и емкость легких 0,90 м 3 (900 л). Это позволило бы разместить около 0,30 м 3 (300 л) для необходимой ткани. [72] Доказательства наличия птичьей системы у апатозавра и других завропод также присутствуют в пневматическости позвонков. Хотя это играет определенную роль в снижении веса животного, Ведель (2003) утверждает, что они также, вероятно, связаны с воздушными мешками, как у птиц. [73]

Джеймс Спотила и др. (1991) приходят к выводу, что большой размер тела зауроподов не позволял им поддерживать высокий уровень метаболизма, поскольку они не могли выделять достаточно тепла. [74] Они предполагали, что у зауроподов была дыхательная система рептилий. Ведель говорит, что птичья система позволила бы им выделять больше тепла. [73] Некоторые ученые утверждают, что сердцу было бы трудно поддерживать достаточное кровяное давление для снабжения мозга кислородом. [61] Другие предполагают, что почти горизонтальное положение головы и шеи устранило бы проблему снабжения мозга кровью, поскольку он не был бы приподнят. [62]

Джеймс Фарлоу (1987) подсчитал, что динозавр размером с апатозавра весом около 35 т (34 длинных тонны; 39 коротких тонн) обладал бы 5,7 т (5,6 длинных тонны; 6,3 коротких тонны) ферментированного содержимого, хотя он предупреждает, что используемое уравнение регрессии основано на современных млекопитающих, которые намного меньше и физиологически отличаются. [75] Предполагая, что у апатозавра была птичья дыхательная система и рептильный метаболизм покоя, Фрэнк Паладино и  др. (1997) подсчитали, что животному нужно было бы потреблять всего около 262 литров (58 имп галлонов; 69 галлонов США) воды в день. [72]

Рост

Молодой A. sp. гора, Сэм Нобл Оклахомский музей естественной истории

Микроскопическое исследование костей апатозавров и бронтозавров , проведенное в 1999 году , пришло к выводу, что животные быстро росли в молодом возрасте и достигали почти взрослых размеров примерно за 10  лет. [76] В 2008 году Томас Леман и Холли Вудворд опубликовали исследование темпов роста завропод. Они заявили, что, используя линии роста и соотношения длины к массе, апатозавр мог бы вырасти до 25  т (25 длинных тонн; 28 коротких тонн) за 15  лет, достигнув пика роста в 5000 кг (11 000 фунтов) за один год. Альтернативный метод, использующий длину конечностей и массу тела, показал, что апатозавр рос со скоростью 520 кг (1150 фунтов) в год и достиг своей полной массы до того, как ему исполнилось около 70  лет. [77] Эти оценки были названы ненадежными, поскольку методы расчета не являются надежными; старые линии роста были бы стерты ремоделированием костей. [78] Одним из первых выявленных факторов роста апатозавра было количество крестцовых позвонков, которое увеличивалось до пяти к моменту взросления существа. Впервые это было отмечено в 1903 году, а затем снова в 1936 году. [15]

Гистология длинных костей позволяет исследователям оценить возраст, которого достигла конкретная особь. Исследование Евы Грибелер и  др. (2013) изучило гистологические данные длинных костей и пришло к выводу, что Apatosaurus sp.  SMA  0014 весил 20 206 кг (22,3 коротких тонны), достиг половой зрелости в 21  год и умер в возрасте 28 лет. Та же модель роста показала, что Apatosaurus sp.  BYU 601–17328 весил 18 178 кг (20,0 коротких тонн), достиг половой зрелости в 19  лет и умер в возрасте 31 года. [78]

Молодняк

По сравнению с большинством завропод, относительно большое количество ювенильного материала известно от Apatosaurus . Несколько образцов в OMNH принадлежат ювенильным особям неопределенного вида Apatosaurus ; этот материал включает частичные плечевые и тазовые пояса, некоторые позвонки и кости конечностей. Ювенильный материал OMNH относится по крайней мере к двум разным возрастным группам и, основываясь на перекрывающихся костях, вероятно, принадлежит более чем трем особям. Образцы демонстрируют черты, которые отличают Apatosaurus от его родственников, и, таким образом, вероятно, принадлежат к этому роду. [21] [79] Ювенильные завроподы, как правило, имеют пропорционально более короткие шеи и хвосты, а также более выраженное несоответствие передних и задних конечностей, чем у взрослых завропод. [80]

Хвост

Схема скелета A. louisae , показывающая длинный, сужающийся хвост.

В статье, опубликованной в 1997 году, сообщалось об исследовании механики хвостов апатозавра Натаном Мирволдом и палеонтологом Филиппом Дж. Карри . Мирволд провел компьютерное моделирование хвоста, который у диплодоцидов, таких как апатозавр, представлял собой очень длинную, сужающуюся структуру, напоминающую кнут . Это компьютерное моделирование показало, что диплодоциды были способны издавать хлыстоподобный треск громкостью более 200 децибел , что сопоставимо с громкостью выстрела из пушки. [81]

На хвосте апатозавра была обнаружена патология , вызванная дефектом роста. Два хвостовых позвонка плавно сращены вдоль всей сочленяющейся поверхности кости, включая дуги невральных отростков. Этот дефект мог быть вызван отсутствием или угнетением вещества, которое образует межпозвоночные диски или суставы. [82] Было высказано предположение, что кнуты могли использоваться в бою и защите, но хвосты диплодоцидов были довольно легкими и узкими по сравнению с шунозавром и маменчизавридами , и, таким образом, ранение другого животного хвостом серьезно повредило бы сам хвост. [81] Совсем недавно Барон (2020) считает маловероятным использование хвоста в качестве кнута из-за потенциально катастрофических повреждений мышц и скелета, которые такие скорости могли вызвать на большом и тяжелом хвосте. Вместо этого он предполагает, что хвосты могли использоваться как тактильный орган для поддержания контакта с особями позади и по бокам группы во время миграции, что могло усилить сплоченность и обеспечить коммуникацию между особями, ограничивая при этом более энергозатратные действия, такие как остановка для поиска разбросанных особей, поворот для визуальной проверки особей позади или голосовое общение. [83]

Палеоэкология

Saurophaganax и A. ajax , Сэм Ноубл, Музей естественной истории Оклахомы

Формация Моррисон представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, которая, согласно радиометрическому датированию , датируется от 156,3 млн лет назад у ее основания [84] и 146,8 млн лет назад у ее вершины [85], помещая ее в поздний оксфордский , кимериджский и ранний титонский ярусы позднего юрского периода. Эта формация интерпретируется как возникшая в локально полузасушливой среде с четко выраженными влажными и сухими сезонами. Бассейн Моррисон, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана; он был образован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из их обращенных на восток водосборных бассейнов переносились ручьями и реками и откладывались в заболоченных низинах, озерах, речных руслах и поймах. [86] Эта формация по возрасту схожа с формацией Лориньян в Португалии и формацией Тендагуру в Танзании. [32]  

Седалищная кость апатозавра со следами укусов крупного теропода

Apatosaurus был вторым по распространенности завроподом в экосистеме формации Моррисон после Camarasaurus . [54] [87] Apatosaurus , возможно, был более одиночным, чем другие динозавры формации Моррисон. [88] Ископаемые останки этого рода были найдены только в верхних слоях формации. Apatosaurus ajax известны исключительно из верхней части бассейна Браши , около 152–151 млн лет назад. Ископаемые останки A.  louisae редки и известны только из одного места в верхней части бассейна Браши; они датируются поздним кимериджским ярусом, около 151  млн лет назад. Дополнительные останки Apatosaurus известны из пород того же возраста или немного более молодых, но они не были идентифицированы как какой-либо конкретный вид, [89] и, таким образом, могут вместо этого принадлежать Brontosaurus . [28]

Формация Моррисон регистрирует время, когда в местной среде доминировали гигантские динозавры-завроподы. [54] Динозавры, известные из формации Моррисон, включают тероподов Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholestes , Saurophaganax и Torvosaurus ; завропод Brontosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus и Diplodocus ; и птицетазовых Camptosaurus , Dryosaurus и Stegosaurus . [90] Апатозавр обычно встречается в тех же местах, что и Allosaurus , Camarasaurus , Diplodocus и Stegosaurus . [88] Аллозавр составлял 70–75% образцов теропод и находился на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисон. [91] Многие из динозавров формации Моррисон принадлежат к тем же родам, что и те, что были обнаружены в португальских породах формации Лориньян  — в основном Allosaurus , Ceratosaurus и Torvosaurus  — или имеют близких аналогов — Brachiosaurus и Lusotitan , Camptosaurus и Draconyx , а также Apatosaurus и Dinheirosaurus . [32] Другие позвоночные, которые, как известно, разделяли эту палеосреду, включают лучепёрых рыб , лягушек, саламандр , черепах, клиновидных черепах , ящериц, наземных и водных крокодиломорфов и несколько видов птерозавров . Также распространены раковины двустворчатых моллюсков и водных улиток. Флора этого периода была засвидетельствована в окаменелостях зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей , саговников , гинкго и нескольких семейств хвойных. Растительность варьировалась от лесов древовидных папоротников вдоль рек с папоротниковым подлеском ( галерейные леса ) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, похожее на араукарию . [92]

Ссылки

  1. ^ Тейлор, MP (2010). «Исследования динозавров-зауроподов: исторический обзор». С. 361–386 в Moody, RTJ, Buffetaut, E., Naish, D. и Martill, DE (ред.), Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective . Лондон: Геологическое общество, специальная публикация № 34.
  2. ^ Берман, Д.С. и Макинтош, Дж.С. (1978). «Череп и взаимоотношения верхнеюрского завропода Apatosaurus (Reptilia, Saurischia)». Бюллетень Музея Карнеги , 8 : 1–35.
  3. ^ "Апатозавр". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  4. ^ "Апатозавр". Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  5. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. стр. 217. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380.
  6. ^ Seebacher, F. (2001). "Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы у динозавров" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (1): 51–52. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. JSTOR  4524171. S2CID  53446536. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. 
  7. ^ Mazzetta, GV; Christiansen, P.; Farina, RA (2004). «Гиганты и причуды: размер тела некоторых южноамериканских меловых динозавров» (PDF) . Historical Biology . 16 (2–4): 71–83. Bibcode :2004HBio...16...71M. CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . doi :10.1080/08912960410001715132. ISSN  1029-2381. S2CID  56028251. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. 
  8. ^ Хендерсон, ДМ (2006). «Крепкие походки: центры масс, устойчивость и тропы динозавров-завропод» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 907–921. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[907:BGCOMS]2.0.CO;2. JSTOR  4524642. S2CID  86216852.
  9. ^ Bates, KT; Falkingham, PL; Macaulay, S.; Brassey, C.; Maidment, SCR (2015). «Уменьшение размера гиганта: переоценка массы тела дредноутуса». Biology Letters . 11 (6): 20150215. doi : 10.1098/rsbl.2015.0215 . ISSN  1744-957X. PMC 4528471. PMID  26063751 . 
  10. ^ Ведель, М. (2013). «Гигантская, незрелая особь апатозавра из формации Моррисон в Оклахоме» (PDF) . 61-й симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии – Программа и тезисы : 40–45. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  11. ^ Молина-Перес, Р.; Ларраменди, А. (2020). Факты и цифры о динозаврах: зауроподы и другие зауроподоморфы . Princeton University Press. стр. 256. ISBN 978-0691190693.
  12. ^ abc Fastovsky, DE; Weishampel, DB (2009). Динозавры: краткая естественная история (PDF) . Cambridge University Press. стр. 165–200. ISBN 978-0-521-88996-4. Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 г.
  13. ^ abc Whitlock, JA (2011). "Выводы о поведении диплодокоидных (Sauropoda: Dinosauria) при кормлении по форме морды и анализу микроизноса". PLOS ONE . 6 (4): e18304. Bibcode : 2011PLoSO ...618304W. doi : 10.1371/journal.pone.0018304 . PMC 3071828. PMID  21494685. 
  14. ^ ab Balanoff, AM; Bever, GS; Ikejiri, T. (2010). «The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Based on Computed Tomography of a New Specimen with Comments on Variation and Evolution in Sauropod Neuroanatomy» (PDF) . American Museum Novitates (3677): 1–32. doi : 10.1206/591.1. S2CID  83813837. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  15. ^ abcdefghijk Gilmore, CW (1936). «Остеология апатозавра, со специальными ссылками на образцы в музее Карнеги». Мемуары музея Карнеги . 11 (4): 175–300. doi : 10.5962/p.234849 . OCLC  16777126. S2CID  89649268.
  16. ^ abc Тейлор, MP ; Ведель, MJ; Наиш, Даррен; Энг, B. (2015). «Были ли шеи апатозавра и бронтозавра приспособлены для боя?». PeerJ PrePrints . 3 : e1663. doi : 10.7287/peerj.preprints.1347v1 .
  17. ^ abcde Riggs, ES (1903). «Структура и взаимоотношения динозавров Opisthocoelian. Часть I, Apatosaurus Marsh» (PDF) . Publications of the Field Columbian Museum Geographical Series . 2 (4): 165–196. OCLC  494478078. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  18. ^ abc Lovelace, DM; Hartman, SA; Wahl, WR (2007). «Морфология образца Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) из формации Моррисон в Вайоминге и переоценка филогении диплодоцид». Архив Национального музея . 65 (4): 527–544. CiteSeerX 10.1.1.603.7472 . ISSN  0365-4508. 
  19. ^ ab Upchurch, P. (1994). "Функция когтя руки у динозавров-зауроподов" (PDF) . Gaia . 10 : 161–171. ISSN  0871-5424. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  20. ^ Мартин, А. Дж. (2006). Введение в изучение динозавров (Второе издание). Blackwell Publishing. стр. 560. ISBN 978-1-4051-3413-2.
  21. ^ abcdefg Upchurch, P.; Tomida, Y.; Barrett, PM (2005). «Новый образец Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) из формации Моррисон (верхняя юра) Вайоминга, США». Монографии Национального научного музея . 26 (118): 1–156. ISSN  1342-9574.
  22. ^ ab Kohl, MF, & McIntosh, JS 1997, Открытие динозавров на Диком Западе: полевые дневники Артура Лейкса.
  23. ^ abcd Чопп, Эмануэль; Матеус, Октавио; Бенсон, Роджер Би Джей (7 апреля 2015 г.). «Филогенетический анализ на уровне экземпляров и таксономический пересмотр Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)». ПерДж . 3 : е857. дои : 10.7717/peerj.857 . ISSN  2167-8359. ПМЦ 4393826 . ПМИД  25870766. 
  24. ^ Лидделл, Г. Х.; Скотт, Р. (1882). Греко-английский словарь. Harper & Brothers. С. 1–1774.
  25. ^ ab Marsh, OC (1877). «Notice of New Dinosaurian Reptiles from the Jurassic formation» (PDF) . American Journal of Science . 14 (84): 514–516. Bibcode :1877AmJS...14..514M. doi :10.2475/ajs.s3-14.84.514. S2CID  130488291. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  26. ^ Хольц, ТР-младший (2008). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Random House. С. 1–432. ISBN 978-0-375-82419-7.
  27. ^ Марш, Оксана «Apatosaurus ajax?; YPM VP 004833; Северная Америка; США; Колорадо; округ Джефферсон; Артур Лейкс». Collections.peabody.yale.edu . Проверено 11 марта 2022 г.
  28. ^ abcdefghijklm Чопп, Э.; Матеус, О.В.; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне экземпляров и таксономический пересмотр Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)». ПерДж . 3 : е857. дои : 10.7717/peerj.857 . ПМЦ 4393826 . ПМИД  25870766. 
  29. ^ Marsh, OC (1879). «Notice of new Jurassic dinosaurs» (PDF) . American Journal of Science . 18 (108): 501–505. Bibcode :1879AmJS...18..501M. doi :10.2475/ajs.s3-18.108.501. S2CID  131001110. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  30. ^ "Apatosaurus sp. AMNH FR 5755". 2007.
  31. ^ abc Mossbrucker, MT, & Bakker, RT (октябрь 2013 г.). Найдена отсутствующая морда: новый материал черепа, относящийся к Apatosaurus ajax (Marsh 1877) из формации Моррисон в Моррисоне, штат Колорадо. В Geological Society of America Abstracts with Programs (т. 45, стр. 111).
  32. ^ abc Mateus, O. (2006). «Юрские динозавры из формации Моррисон (США), формаций Лориньян и Алкобаса (Португалия) и пластов Тендагуру (Танзания): сравнение». В Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (ред.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation . Том 36. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. С. 223–231.
  33. ^ abcd Бринкман, PD (2010). Вторая юрская динозавровая лихорадка . Издательство Чикагского университета.
  34. ^ ab Bakker, RT (1994). "Укус Бронто". Earth . 3 (6): 26–33. Архивировано из оригинала 9 февраля 2015 г.
  35. ↑ Мэтью, У. Д. (1905). «Скелет бронтозавра». Журнал Американского музея . 5 (2): 63–70.
  36. ^ ab McIntosh, JS; Berman, DS (1975). «Описание нёба и нижней челюсти завроподового динозавра Diplodocus (Reptilia: Saurischia) с замечаниями о природе черепа апатозавра ». Журнал палеонтологии . 49 (1): 187–199. JSTOR  1303324.
  37. ^ abcd Миллер, Б. (30 октября 2014 г.). «Bully for Camarasaurus». Динозавры.
  38. ^ abcd Парсонс, К. М. (1997). «The Wrongheaded Dinosaur». Carnegie Magazine. Архивировано из оригинала 14 апреля 2010 г.
  39. ^ Crafton, DC (1982). Before Mickey: The Animated Film 1898–1928 (PDF) . MIT Press. стр. 1–57. ISBN 978-0-262-03083-0. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  40. ^ Glut, DF (1997). Динозавры: Энциклопедия . McFarland. стр. 150–163. ISBN 978-0-7864-7222-2.
  41. ^ Карпентер, Кеннет; Тидвелл, Вирджиния (1998). «Предварительное описание черепа брахиозавра из карьера Фелч 1, Гарден Парк, Колорадо». В Карпентер, Кеннет; Чур, Дэн; Киркланд, Джеймс Ян ​​(ред.). Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование . Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-90-5699-183-8.
  42. ^ D'Emic, Michael D.; Carrano, Matthew T. (28 июня 2019 г.). «Переописание материала динозавров-завроподов брахиозавридов из верхней юры формации Моррисон, Колорадо, США». The Anatomical Record . 303 (4): 732–758. doi : 10.1002/ar.24198 . ISSN  1932-8486. PMID  31254331. S2CID  195765189.
  43. ^ Barrett, PM; Storrs, GW; Young, MT; Witmer, LM (2011). "Новый череп апатозавра и его таксономические и палеобиологические последствия" (PDF) . Симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии. Рефераты докладов : 5. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  44. ^ Тейлор, MP (2010). «Исследование динозавров-завропод: исторический обзор» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 343 (1): 361–386. Bibcode :2010GSLSP.343..361T. doi :10.1144/SP343.22. S2CID  910635. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  45. ^ Бринкман, П. (2006). «Bully for Apatosaurus ». Endeavour . 30 (4): 126–130. doi :10.1016/j.endeavour.2006.10.004. PMID  17097734.
  46. ^ Upchurch, P.; Barrett, PM; Dodson, P. (2004). "Sauropoda". В Weishampel, David B.; Osmólska, Peter; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр. 259–322. ISBN 978-0-520-25408-4.
  47. ^ Макинтош, Дж. С. (1995). Сан, А.; Ван, И. (ред.). «Замечания о североамериканском болоте зауропода апатозавра ». Шестой симпозиум по мезозойским наземным экосистемам и биоте. Краткие доклады : 119–123.
  48. ^ ab Bakker, RT (1998). «Кризис середины жизни динозавров: переход от юрского к меловому периоду в Вайоминге и Колорадо». В Lucas, Spencer G.; Kirkland, James I.; Estep, JW (ред.). Наземные экосистемы нижнего и среднего мела . Том 14. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 67–77.
  49. ^ D'Emic, M. 2015. «Не так быстро, бронтозавр». Time.com
  50. ^ Протеро, Д. 2015. «Вернулся ли «Бронтозавр»? Не так быстро!». Skeptic.com.
  51. ^ Карпентер, Кеннет; Карри, П. Дж., ред. (1992). Систематика динозавров, подходы и перспективы . Cambridge University Press. стр. 1–318. ISBN 978-0-521-36672-4.
  52. ^ Карпентер, К.; Макинтош, Дж. (1994). «Детеныши завропод верхнего юрского периода из формации Моррисон». В Карпентер, Кеннет; Хирш, Карл Ф.; Хорнер, Джон Р. (ред.). Яйца и детеныши динозавров . Cambridge University Press. стр. 265–278. ISBN 978-0-521-56723-7.
  53. ^ Marsh, OC (1878). "Основные характеристики американских юрских динозавров" (PDF) . American Journal of Science . 16 (95): 412–414. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  54. ^ abc Foster, J. (2007). Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир . Indiana University Press. С. 273–329. ISBN 978-0-253-34870-8.
  55. ^ Тейлор, MP (27 июля 2012 г.). ""Apatosaurus" minimus sacrum/ilia, вид справа". Позвонки завроподов. Изображение недели.
  56. ^ ab Taylor, MP; Wedel, MJ (2012). «Повторная оценка «Apatosaurus» minimus, странного завропода формации Моррисон с диплодокоидными и макронарными чертами». Программа и тезисы SVPCA 2012 : 23.
  57. ^ Тейлор, член парламента ; Нэйш, Д. (2005). «Филогенетическая таксономия Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)» (PDF) . ПалеоБиос . 25 (2): 1–7. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  58. ^ Harris, JD (2006). "Значение Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) для внутриклеточных связей и эволюции флагелликохвоста" (PDF) . Journal of Systematic Palaeontology . 4 (2): 185–198. Bibcode :2006JSPal...4..185H. doi :10.1017/S1477201906001805. S2CID  9646734. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  59. ^ Уитлок, JA (2011). «Филогенетический анализ Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 872–915. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x .
  60. ^ Gallina, PA; Apesteguía, S.; Haluza, A.; Canale, JA (2014). Farke, Andrew A. (ред.). "Диплодоцидный завропод, выживший в раннем мелу Южной Америки". PLOS ONE . 9 (5): e97128. Bibcode : 2014PLoSO...997128G. doi : 10.1371/journal.pone.0097128 . PMC 4020797. PMID  24828328 . 
  61. ^ ab Pierson, DJ (2009). «Физиология динозавров: кровеносная и дыхательная функция у крупнейших животных, когда-либо ходивших по Земле». Респираторная помощь . 54 (7): 887–911. doi :10.4187/002013209793800286. PMID  19558740.
  62. ^ abcd Стивенс, KA; Пэрриш, JM (1999). «Положение шеи и привычки питания двух юрских динозавров-зауроподов». Science . 284 (5415): 798–800. Bibcode :1999Sci...284..798S. doi :10.1126/science.284.5415.798. PMID  10221910.
  63. ^ abc Стивенс, KA; Пэрриш, JM (2005). «Положение шеи, зубная система и стратегии питания у юрских динозавров-зауроподов». В Карпентер, Кеннет; Тидсвелл, Вирджиния (ред.). Громовые ящеры: динозавры-зауроподоморфы . Издательство Индианского университета. стр. 212–232. ISBN 978-0-253-34542-4. OCLC  218768170.
  64. ^ Селлерс, WI; Маргеттс, Л.; Кориа, РА; Мэннинг, ПЛ (2012). «Марш титанов: локомоторные возможности динозавров-зауроподов». PLOS ONE . 8 (10): e78733. Bibcode : 2013PLoSO...878733S. doi : 10.1371/journal.pone.0078733 . PMC 3864407. PMID  24348896 . 
  65. ^ Блэк, Р. (2 ноября 2010 г.). «Умели ли маленькие зауроподы бежать?». Smithsonian.com . Получено 20 сентября 2015 г.
  66. ^ «Следы бегущего двуногого детеныша бронтозавра? В Колорадо обнаружены следы детеныша завропода». Science Daily (Геологическое общество Америки). 1 ноября 2010 г. Получено 20 сентября 2015 г.
  67. ^ Upchurch, P.; et al. (2000). "Положение шеи динозавров-завропод" (PDF) . Science . 287 (5453): 547b. doi : 10.1126/science.287.5453.547b . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. . Получено 5 августа 2008 г. .
  68. ^ ab Taylor, MP (2014). «Количественная оценка влияния межпозвоночного хряща на нейтральную позу в шеях динозавров-зауроподов». PeerJ . 2 : e712. doi : 10.7717/peerj.712 . PMC 4277489 . PMID  25551027. 
  69. ^ Тейлор, MP; Ведель, MJ; Наиш, D. (2009). «Положение головы и шеи у динозавров-завропод, выведенное из существующих животных» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 213–220. doi : 10.4202/app.2009.0007 . S2CID  7582320. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  70. ^ Cobley, MJ; Rayfield, EJ; Barrett, PM (2013). «Межпозвоночная гибкость шеи страуса: последствия для оценки гибкости шеи зауроподов». PLOS ONE . 8 (8): e72187. Bibcode : 2013PLoSO...872187C. doi : 10.1371/journal.pone.0072187 . PMC 3743800. PMID  23967284 . 
  71. ^ Ghose, T. (15 августа 2013 г.). «Ой! У длинношеих динозавров были жесткие шеи». livescience.com . Получено 31 января 2015 г. .
  72. ^ abc Паладино, Ф. В.; Спотила, Дж. Р.; Додсон, П. (1997). «Проект для гигантов: моделирование физиологии крупных динозавров». В Фарлоу, Дж. О.; Бретт-Сурман, М. К. (ред.). Полный динозавр. Издательство Индианского университета. С. 491–504. ISBN 978-0-253-33349-0.
  73. ^ ab Wedel, MJ (2003). «Пневматичность позвоночника, воздушные мешки и физиология динозавров-завропод» (PDF) . Paleobiology . 29 (2): 243–255. doi :10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2. JSTOR  4096832. S2CID  46619244.
  74. ^ Спотила, Дж. Р.; О'Коннор, М. П.; Додсон, П. Р.; Паладино, Ф. В. (1991). «Термо- и холодноплавающие динозавры. Метаболизм, температура тела и миграция». Современная геология . 16 : 203–227.
  75. ^ Фарлоу, JA (1987). «Размышления о диете и физиологии травоядных динозавров». Палеобиология . 13 (1): 60–72. doi :10.1017/S0094837300008587. JSTOR  2400838. S2CID  88396062.
  76. ^ Карри, КА (1999). «Онтогенетическая гистология апатозавра (динозавров: зауроподы): новые взгляды на темпы роста и продолжительность жизни». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (4): 654–665. Bibcode : 1999JVPal..19..654C. doi : 10.1080/02724634.1999.10011179. JSTOR  4524036.
  77. ^ Lehman, TM; Woodward, HN (2008). «Моделирование темпов роста динозавров-зауроподов» (PDF) . Paleobiology . 34 (2): 264–281. doi :10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2. S2CID  84163725.
  78. ^ ab Griebeler, EM; Klein, N.; Sander, PM (2013). «Старение, созревание и рост динозавров-завроподоморфов, выведенные из кривых роста с использованием гистологических данных длинных костей: оценка методологических ограничений и решений». PLOS ONE . ​​8 (6): e67012. Bibcode :2013PLoSO...867012G. doi : 10.1371/journal.pone.0067012 . PMC 3686781 . PMID  23840575. 
  79. ^ Карпентер, К.; Макинтош, Дж. С. (1994). Карпентер, Кеннет; Хирш, Карл. Ф.; Хорнер, Джон Р. (ред.). Яйца и детеныши динозавров . Cambridge University Press. стр. 265–274. ISBN 978-0-521-44342-5.
  80. ^ Ведель, М. (2013). «Спускайся, расслабься, спекулятивный молодой апатозавр!». SVPOW.
  81. ^ ab Myhrvold, NP; Currie, PJ (1997). "Сверхзвуковые завроподы? Динамика хвоста у диплодоцидов" (PDF) . Paleobiology . 23 (4): 393–409. Bibcode :1997Pbio...23..393M. doi :10.1017/S0094837300019801. JSTOR  2401127. S2CID  83696153.
  82. ^ Лавлейс, ДМ (2014). «Нарушение развития сегментации в хвостовом позвонке апатозавра (Sauropoda)». The Anatomical Record . 297 (7): 1262–1269. doi :10.1002/ar.22887. PMID  24532488. S2CID  19044152.
  83. ^ Барон, Мэтью Г. (3 октября 2021 г.). «Тактильные хвосты: новая гипотеза о функции удлиненных хвостов диплодоцидных завропод». Историческая биология . 33 (10): 2057–2066. Bibcode : 2021HBio...33.2057B. doi : 10.1080/08912963.2020.1769092. ISSN  0891-2963. S2CID  219762797.
  84. ^ Трухильо, К. К.; Чемберлен, К. Р.; Стрикленд, А. (2006). «Оксфордский U/Pb возраст по анализу SHRIMP для верхнеюрской формации Моррисон юго-восточного Вайоминга с учетом биостратиграфических корреляций». Геологическое общество Америки, рефераты с программами . 38 (6): 7.
  85. ^ Bilbey, SA (1998). «Карьер динозавров Кливленд-Ллойд – возраст, стратиграфия и осадочные условия». В Carpenter, K.; Chure, D.; Kirkland, JI (ред.). Формация Моррисон: междисциплинарное исследование . Современная геология 22. Группа Тейлора и Фрэнсиса. стр. 87–120. ISSN  0026-7775.
  86. ^ Рассел, DA (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. С. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1.
  87. ^ Фостер, Джон Р.; Петерсон, Джозеф Э. (1 сентября 2016 г.). «Первый отчет об апатозаврах (Diplodocidae: Apatosaurinae) из карьера Кливленд-Ллойд в верхнеюрской формации Моррисон в Юте: численность, распределение, палеоэкология и тафономия эндемичной североамериканской клады завропод». Palaeoworld . 25 (3): 431–443. doi :10.1016/j.palwor.2015.11.006. ISSN  1871-174X.
  88. ^ ab Dodson, P.; Behrensmeyer, AK; Bakker, RT; McIntosh, JS (1980). «Тафономия и палеоэкология динозавровых пластов юрской формации Моррисон». Paleobiology . 6 (2): 208–232. doi :10.1017/S0094837300025768.
  89. ^ Тернер, CE; Петерсон, Ф. (1999). «Биостратиграфия динозавров в верхнеюрской формации Моррисон Западной внутренней части США». В Джиллетт, Д.Д. (ред.). Палеонтология позвоночных в Юте . Разные публикации Геологической службы Юты. С. 77–114.
  90. ^ Chure, DJ; Litwin, R.; Hasiotis, ST; Evanoff, E.; Carpenter, K. (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (ред.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation . Том 36. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 233–248.
  91. ^ Фостер, Дж. Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США . Т. 23. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 29.
  92. ^ Карпентер, К. (2006). «Самый большой из больших: критическая переоценка мегазауропода Amphicoelias fragillimus ». В Фостер, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Т. 36. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 131–138.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Апатозавр .