Nigersaurus ( / n iː ˈ ʒ ɛər s ɔː r ə s , ˈ n aɪ dʒ ər s ɔː r ə s / ) — род динозавров- завропод из отряда реббахизаврид , живших в среднем меловом периоде, около 115–105 миллионов лет назад. Он был обнаружен в формации Эльраз в районе Гадуфауа в Нигере . Ископаемые останки этого динозавра были впервые описаны в 1976 году, но он был назван Nigersaurus taqueti только в 1999 году, после того как были найдены и описаны дополнительные и более полные останки. Название рода означает «нигерская рептилия», а видовое название дано в честь палеонтолога Филиппа Таке , который обнаружил первые останки.
Маленький для зауропода, нигерзавр был около 9 м (30 футов) в длину и имел короткую шею. Он весил около 1,9–4 т (2,1–4,4 коротких тонны), что сопоставимо с современным слоном . Его череп был очень специализирован для питания, с большими фенестрами и тонкими костями. У него была широкая морда, заполненная более чем 500 зубами, которые заменялись с большой скоростью: примерно каждые 14 дней. Челюсти, возможно, имели кератиновую оболочку. В отличие от других четвероногих , кости его челюстей, несущие зубы, были повернуты поперечно относительно остальной части черепа, так что все его зубы были расположены далеко впереди. Его скелет был сильно пневматизирован (заполнен воздушными пространствами, соединенными с воздушными мешками ), но конечности были крепко сложены.
Nigersaurus и его ближайшие родственники сгруппированы в подсемействе Rebbachisaurinae (ранее считалось, что оно было сгруппировано в одноименном Nigersaurinae) семейства Rebbachisauridae, которое является частью надсемейства завропод Diplodocoidea . Nigersaurus , вероятно, был обрывателем и питался, держа голову близко к земле. Область его мозга, которая обнаруживала запахи, была недоразвита, хотя его размер мозга был сопоставим с таковым у других динозавров. Были споры о том, была ли его голова обычно направлена вниз или горизонтально, как у других завропод. Он жил в прибрежной среде обитания, и его рацион, вероятно, состоял из мягких растений, таких как папоротники , хвощи и покрытосеменные . Это одно из самых распространенных ископаемых позвоночных, найденных в этом районе, и делил свою среду обитания с другими динозавровыми мегатравоядными , а также крупными тероподами и крокодиломорфами .
Останки, предположительно принадлежащие Nigersaurus, были впервые обнаружены во время экспедиции 1965–1972 годов в Республику Нигер под руководством французского палеонтолога Филиппа Таке и впервые упомянуты в статье, опубликованной в 1976 году. [1] [2] Несмотря на то, что это был распространенный род, динозавр был плохо изучен, пока в ходе экспедиций под руководством американского палеонтолога Пола Серено в 1997 и 2000 годах не было обнаружено больше материала других особей. Ограниченное понимание рода было результатом плохой сохранности его останков, что является результатом тонкой и высокопневматической конструкции (заполненной воздушными пространствами, соединенными с воздушными мешками ) черепа и скелета, что, в свою очередь, вызывало разъединение окаменелостей. Некоторые из окаменелостей черепа были настолько тонкими, что через них был виден сильный луч света. Поэтому не было найдено ни одного целого черепа или сочлененного скелета, и эти образцы представляют собой наиболее полные известные останки реббахизаврид. [3] [1]
Nigersaurus был назван и описан более подробно Серено и его коллегами только в 1999 году на основе останков недавно найденных особей. В той же статье также назван Jobaria , другой завропод из Нигера. Название рода Nigersaurus («нигерская рептилия») является ссылкой на страну, где он был обнаружен, а видовое название taqueti отдано в честь Таке, который первым организовал крупномасштабные палеонтологические экспедиции в Нигер. [4] Образец голотипа (MNN GAD512) состоит из частичного черепа и шеи. Материал конечностей и лопатка (плечевая лопасть), найденные поблизости, также были отнесены к тому же образцу. Эти окаменелости хранятся в Национальном музее Нигера . [1]
Серено и американский палеонтолог Джеффри А. Уилсон предоставили первое подробное описание черепа и приспособлений к питанию в 2005 году. [1] В 2007 году более подробное описание скелета было опубликовано коллегами Серено, основанное на образце, обнаруженном десятью годами ранее. Окаменелости, вместе с реконструированным скелетом и пластиковой моделью головы и шеи, были впоследствии представлены в Национальном географическом обществе в Вашингтоне. [5] В прессе нигерзавра окрестили « мезозойской коровой», и Серено подчеркнул, что это был самый необычный динозавр, которого он когда-либо видел. Он сравнил его внешний вид с Дартом Вейдером и пылесосом , а его срез зубов с конвейерной лентой и заостренными клавишами пианино. [6] [7] [8]
Многочисленные образцы Nigersaurus, собранные французскими и американскими экспедициями, еще предстоит описать. [9] Зубы, похожие на зубы Nigersaurus, были найдены на острове Уайт и в Бразилии , но неизвестно, принадлежали ли они родственникам этого таксона или титанозаврам , останки которых были найдены поблизости. Нижняя челюсть, приписываемая титанозавру Antarctosaurus , также похожа на челюсть Nigersaurus , но, возможно, эволюционировала конвергентно . [1]
Как и все зауроподы, нигерзавр был четвероногим с маленькой головой, толстыми задними ногами и выдающимся хвостом. Среди этой клады нигерзавр был довольно маленьким, с длиной тела всего 9 м (30 футов) и бедренной костью, достигающей всего 1 м (3 фута 3 дюйма); он мог весить около 1,9–4 т (2,1–4,4 коротких тонны), что сопоставимо с современным слоном . [3] [10] У него была короткая шея для зауропода, с тринадцатью шейными позвонками . Почти все реббахизавриды имели относительно короткие шеи и длину 10 м (33 фута) или меньше. Единственными членами семейства, которые достигли размера более крупных завропод, были реббахизавр [3] и мараапунизавр . [11]
.jpg/1280px-August_1,_2012_-_Cast_Skull_of_a_Nigersaurus_taqueti_on_Display_at_the_Royal_Ontario_Museum_(Cast_of_MNN_GAD512).jpg)
Череп нигерзавра был тонким, с четырьмя боковыми фенестрами (отверстиями в черепе), большими, чем у других завроподоморфов . Общая площадь кости, соединяющей морду с задней частью черепа, составляла всего 1,0 см2 ( 0,16 кв. дюйма). Эти соединительные распорки костей обычно были толщиной менее 2 мм (0,08 дюйма). Несмотря на это, череп был устойчив к постоянному срезанию зубов. Еще одной уникальной чертой, которой он обладал среди завроподоморфов, было закрытое надвисочное окно . Носовые отверстия, костные ноздри, были удлиненными. [3] Хотя носовые кости полностью не изучены, похоже, что передний край костной ноздри был ближе к морде, чем у других диплодокоидов. Морда также была пропорционально короче, а зубной ряд совсем не был прогнатным , кончик морды не выступал относительно остальной части зубного ряда. [1] Nigersaurus отличался тем, что его лобная кость (которая составляла большую часть крыши черепа) была удлиненной (гораздо уже, чем длинной) и имела выраженную мозговую ямку (углубление на поверхности этой кости внутри головы). [4] Верхнечелюстной зубной ряд был полностью поперечно повернут, его нормальная задняя часть на 90° была вывернута вперед. Это соответствовало идентичному повороту зубной кости нижней челюсти. Эта поперечная ориентация верхнего и нижнего зубных рядов была уникальной для динозавра. Из-за этой конфигурации ни у одного другого четвероногого не было всех зубов, расположенных так далеко вперед, как у Nigersaurus . [3] [4]
Тонкие зубы имели слегка изогнутые коронки зубов , которые были овальными в поперечном сечении. Коронки отличались наличием выступающих гребней по краям их средней линии и боков. Зубы в нижней челюсти могли быть на 20–30% меньше, чем в верхней челюсти, но их известно немного, и они неопределенной зрелости. Помимо этого, зубы были идентичны. [4] Под каждым активным зубом находился столбец из девяти замещающих зубов внутри челюсти. С 68 столбцами в верхних челюстях и 60 столбцами в нижних челюстях, эти так называемые зубные батареи (также присутствующие у гадрозавров и цератопсов ) включали в общей сложности более 500 активных и замещающих зубов. [1] Зубные батареи прорезались синхронно, а не каждый столбец по отдельности. [4] Эмаль на зубах нигерзавра была сильно асимметричной, в десять раз толще на внешней стороне, чем на внутренней стороне. [12] Это состояние известно только у продвинутых птицетазовых . [4]
Nigersaurus не демонстрировал тех же модификаций, которые наблюдаются в челюстях других динозавров с зубными батареями или млекопитающих со сложными жевательными функциями. Нижняя челюсть имела L-образную форму и делилась на субцилиндрическую поперечную ветвь , которая содержала зубы, и заднюю ветвь, которая была более легкой и была местом прикрепления большинства мышц. Она отличалась тем, что зубной ряд расширялся в стороны от плоскости главной ветви нижней челюсти. Челюсти также содержали несколько фенестр, включая пять, которых нет у других завропод. Передние концы челюстей имели бороздки, которые указывают на наличие кератиновой (роговой) оболочки. [3] [4] Nigersaurus является единственным известным четвероногим животным, у которого челюсти были шире черепа и зубы, которые простирались латерально поперек передней части. [6] Морда была даже шире, чем у «утконосых» гадрозавров. [13]
Nigersaurus отличался тем, что его спинные (задние) позвонки имели парные пневматические пространства у основания невральных остистого отростка (шипы, которые выступали вверх от позвонков). Пресакральные позвонки (позвонки перед крестцом ) были сильно пневматизированы до такой степени, что колонна состояла из ряда полых «оболочек», каждая из которых была разделена тонкой перегородкой посередине. У него было мало или совсем не было губчатой кости , из-за чего центральные части были тонкими костными пластинками, заполненными воздушными пространствами. Позвоночные дуги были так сильно пронизаны расширениями внешних воздушных мешков, что от их боковых стенок мало что осталось, кроме пересекающихся пластин толщиной 2 мм (0,08 дюйма) , гребней между пневматическими отверстиями. Однако позвонки хвоста имели твердые центральные части. Кости тазового и грудного пояса также были очень тонкими, часто всего несколько миллиметров толщиной. У него была заметная морщинистость (грубо морщинистая область) на средней линии основания лопатки, отличительная черта. Как и у других зауроподов, его конечности были крепкими, контрастируя с чрезвычайно легкой конструкцией остального скелета. Конечности не были столь специализированными, как остальная часть скелета, и передние ноги нигерзавра составляли около двух третей длины задних ног, как у большинства диплодокоидов . [3] [4]
Останки Nigersaurus были первоначально описаны Taquet в 1976 году как принадлежащие к дикреозавриду , но в 1999 году Sereno и коллеги переклассифицировали его как реббахизаврида диплодокоида. [4] Эти исследователи предположили, что, поскольку короткие шеи и небольшой размер были известны среди базальных диплодокоидов, это может указывать на то, что это были предковые черты группы. [3] Rebbachisauridae — это самое базальное семейство в надсемействе Diplodocoidea, которое также включает длинношеих диплодоцидов и короткошеих дикреозавридов. Одноименное подсемейство Nigersaurinae , которое включает Nigersaurus и близкородственные роды, было названо американским палеонтологом Джоном А. Уитлоком в 2011 году. [14]
Близкородственный род Demandasaurus из Испании был описан испанским палеонтологом Фиделем Торсидой Фернандес-Бальдо и его коллегами в 2011 году, и наряду с другими группами животных, которые охватывают меловой период Африки и Европы, это указывает на то, что карбонатные платформы соединяли эти массивы суши через море Тетис . [15] Это было подтверждено в 2013 году итальянским палеонтологом Федерико Фанти и его коллегами в их описании нигерзаврины Tataouinea из Туниса, которая была больше связана с европейской формой, чем с Nigersaurus , несмотря на то, что была из Африки, тогда части суперконтинента Гондвана . [16] Пневматизация скелета реббахизаврид развивалась постепенно, достигнув кульминации в нигерзавринах. [16]
Ниже представлена кладограмма, составленная на основе анализа, проведенного Фанти и коллегами в 2013 году, который подтвердил размещение нигерзавра как базального нигерзавринового реббахизаврида. [16]
Кладистическое исследование 2015 года, проведенное Уилсоной и французским палеонтологом Ронаном Алленом, обнаружило, что сам Rebbachisaurus относится к группе нигерзаврин, и авторы предположили, что Nigersaurinae является младшим синонимом Rebbachisaurinae (поскольку это название имело бы приоритет). [9] В том же году Фанти и его коллеги поддержали использование Rebbachisaurinae вместо Nigersaurinae и обнаружили, что Nigersaurus является самым базальным членом этого «евроафриканского» субклада. [17]
В 2019 году Маннион и его коллеги отметили, что, поскольку в некоторых исследованиях было обнаружено, что Nigersaurus является сестринским таксоном всех других нигерзаврин, клад Rebbachisaurinae не обязательно включает в себя самого Nigersaurus (а также тот факт, что положение Rebbachisaurus может измениться в будущих анализах), и поддержали дальнейшее использование названия Nigersaurinae вместо Rebbachisaurinae для всех реббахизаврид, более тесно связанных с Nigersaurus, чем с Limaysaurus . Они обнаружили, что нигерзаврины были ограничены Северной Африкой и Европой, а Limaysaurinae были известны исключительно из Аргентины. [18] В том же году бразильский палеонтолог Рафаэль Матос Линдосо и его коллеги использовали название Nigersaurinae, следуя рекомендации Манниона, и обнаружили, что Itapeuasaurus из Бразилии относится к группе нигерзаврин, тем самым расширив эту родословную еще больше (сделав палеобиогеографические гипотезы для этой группы менее надежными). [19]
Хотя у него были большие ноздри и мясистая морда, Серено и коллеги обнаружили, что у нигерзавра была недоразвитая обонятельная область мозга, и, таким образом, у него не было развитого обоняния. Соотношение массы его мозга к массе тела было средним для рептилий и меньшим, чем у птицетазовых и нецелурозавровых теропод . Головной мозг составлял около 30% объема мозга, как и у многих других динозавров. [3] Американский палеохудожник Марк Халлетт и палеонтолог Мэтью Дж. Ведель в 2016 году заявили, что, хотя завроподы в целом могли использовать свои длинные шеи для обнаружения хищников издалека, это не относится к короткошеему нигерзавру . Они указали, что глаза нигерзавра были расположены дальше к верхней части черепа, чем у большинства других завропод, над мордой, что давало бы ему перекрывающиеся поля зрения. Его поле зрения составляло около 360 градусов, а гиперчувствительность к движению была важна для уязвимого животного-добычи. [20]
В 2017 году аргентинский палеонтолог Лусио М. Ибирику и его коллеги исследовали посткраниальную скелетную пневматичность в скелетах реббахизавридов и предположили, что это было приспособлением для снижения плотности скелета, и что это могло уменьшить мышечную энергию, необходимую для перемещения тела, а также тепло, выделяемое в процессе. Поскольку несколько реббахизавридов обитали в широтах, которые были бы тропическими или субтропическими в среднем мелу, эта пневматичность могла помочь животным справиться с очень высокими температурами. По словам Ибирику и его коллег, эта адаптация может быть причиной того, что реббахизавриды были единственной группой диплодокоидов, которая выжила в позднем мелу. [21]
Исследование 2023 года французского палеонтолога Реми Лефевра и его коллег изучило микроанатомическую структуру костей конечностей нигерзавра с помощью КТ , что стало первым подобным исследованием зауропода. Виртуальные срезы костей конечностей, взятые у особей разных размеров, были исследованы для определения диапазона вариаций. У животных, переносящих большой вес, часто есть особенности, связанные с этим состоянием, влияющие на внутреннюю структуру костей конечностей, но различия между такими костями плохо изучены. В то время как у других исследованных тяжелых животных (например, носорогов ) были толстые и изменчивые кортикальные слои костей , кортикальный слой нигерзавра был довольно тонким. Эти исследователи предположили, что микроанатомия завропод не была затронута резким селективным давлением, вызванным весом, но такие особенности, как столбчатые конечности (как у слонов), пневматичность и мясистые подушечки стоп и хрящи, ослабляли давление на кости. Они также предположили, что зауроподы могли быть легче по весу, чем ожидалось для их размера, что подтверждает самые низкие оценки массы тела для этих динозавров. [22]
Серено и его коллеги предположили, что нигерзавр был наземным, неизбирательным обозреватель . Ширина морды и боковая ориентация зубного ряда показывают, что завропод мог собирать много пищи и срезать ее близко к земле, в пределах 1 м (3 фута 3 дюйма) от поверхности. [3] [1] Это дополнительно подтверждается гранями на лабиальной (внешней) стороне верхних зубов, похожими на Dicraeosaurus и Diplodocus , которые являются доказательством того, что пища или субстрат изнашивали зубы животного во время еды. У нигерзавра также имеются признаки износа зуба о зуб под низким углом на внутренней стороне верхнечелюстных коронок, что говорит о том, что движение челюсти ограничивалось точными движениями вверх и вниз. Изношенные зубы нижней челюсти пока не обнаружены, но ожидается, что они покажут износ зуба о зуб в противоположном направлении. Способность высоко поднимать голову над землей не обязательно означает, что они искали там что-то, а короткая шея нигерзавра ограничивала бы диапазон поиска по сравнению с другими диплодокоидами. [3]
Приводящая мышца челюсти , по-видимому, крепилась к квадратной кости , а не к надвисочному окну. И эта, и другие жевательные мышцы, вероятно, были слабыми, и у нигерзавра , по оценкам, был один из самых слабых укусов среди завропод. [3] Кроме того, по словам Уитлока и его коллег в 2011 году, небольшие, почти параллельные царапины и ямки на зубах (вызванные песком, который не так часто попадался бы высокорослым животным) указывают на то, что он питался относительно мягкими травянистыми растениями, такими как низкорослые папоротники. [13] Из-за боковой ориентации зубов он, вероятно, не мог жевать. [1] Нигерзавр изнашивал свои зубные коронки быстрее, чем другие травоядные динозавры, [3] и скорость замены его зубов была самой высокой среди всех известных динозавров. Каждый зуб заменялся раз в 14 дней; ранее эта скорость оценивалась ниже. В отличие от нигерзавра , завроподы с более низкой скоростью замены зубов и более широкими коронками зубов, как полагают, питались кронами деревьев . [12]
Трава не эволюционировала до позднего мелового периода, что сделало папоротники , хвощи и покрытосеменные растения (которые эволюционировали к середине мелового периода) потенциальной пищей для нигерзавра . Серено и коллеги заявили, что маловероятно, что нигерзавр питался хвойными деревьями , саговниками или водной растительностью , из-за их высоты, твердой и жесткой структуры и отсутствия подходящей среды обитания. [3] Ведель предположил, что равномерно расположенные зубы нигерзавра могли функционировать как гребень, процеживая водные растения или беспозвоночных, подобно фламинго . Он также предположил, что он мог низко объедать короткие хвойные деревья и другие низкорослые растения. [20]
На основе микротомографических сканов элементов черепа голотипного образца Серено и его коллеги создали « прототип » черепа нигерзавра , который они могли исследовать. Они также сделали эндослепок мозга и просканировали полукружные каналы его внутреннего уха , которые, как они обнаружили, были ориентированы горизонтально. В своем исследовании 2007 года они заявили, что структура затылка в задней части черепа и шейных позвонков ограничивала движение шеи вверх и вниз и вращение черепа. Основываясь на этом биомеханическом анализе, команда пришла к выводу, что голова и морда были обычно ориентированы на 67° вниз и близко к уровню земли, как адаптация к поиску пищи на уровне земли. Это не похоже на то, как были восстановлены другие завроподы, у которых их головы держались более горизонтально. [3]
Исследование 2009 года британского палеонтолога Майка П. Тейлора и его коллег согласилось с тем, что нигерзавр мог питаться с опущенной головой и шеей, предложенной в исследовании 2007 года, но оспорило, что это была привычная поза животного. Исследование отметило, что «нейтральное» положение головы и шеи современных животных не обязательно соответствует их привычному положению головы. Далее утверждалось, что ориентация полукружных каналов значительно различается у современных видов и, следовательно, не является надежной для определения положения головы. [23] Это было поддержано испанским палеонтологом Хесусом Маруган-Лобоном и его коллегами в исследовании 2013 года, которое предположило, что методы, используемые командой Серено, были неточными, и что нигерзавр обычно держал голову, как и другие завроподы. [24]
В 2020 году французский палеонтолог Жюльен Бенуа и его коллеги проверили корреляцию бокового полукружного канала с положением головы у современных млекопитающих и обнаружили, что, хотя между реконструированным и фактическим положением головы существует значительная корреляция, плоскость полукружного канала не удерживалась горизонтально в позе покоя, как предполагалось. Поэтому авторы предостерегают от использования полукружных каналов в качестве доверенного лица для определения точной ориентации черепов. Они обнаружили, что диета тесно связана с ориентацией полукружного канала, но не с положением головы, в то время как положение головы и ориентация полукружного канала тесно связаны с филогенией. [25]
Nigersaurus известен из формации Elrhaz группы Tegama в районе пустыни Тенере , называемой Gadoufaoua , расположенной в Нигере. Это одно из наиболее часто встречающихся позвоночных в формации. Формация Elrhaz состоит в основном из речных песчаников с низким рельефом, большая часть которого скрыта песчаными дюнами. [4] [26] Осадки грубо- и среднезернистые, с почти полным отсутствием мелкозернистых горизонтов . [ 3] Nigersaurus жил на территории современного Нигера примерно 115-105 миллионов лет назад, в аптский и альбский ярусы среднего мелового периода. [4] Он, вероятно, обитал в местообитаниях, где преобладали внутренние поймы ( прибрежная зона ). [3]
После игуанодонтиана Лурдузавра , Нигерзавр был самым многочисленным мегатравоядным . Другие травоядные из той же формации включают Уранозавра , Эльразозавра и неназванного титанозавра . Вместе они составляют одну из немногих ассоциаций мегатравоядных с балансом завропод и крупных орнитопод . Он также жил рядом с тероподами Криптопсом , Зухомимом и Эокархарией , и еще неназванным ноазавридом . Там также жили крокодиломорфы , такие как Саркозух , Анатозух , Арарипесух и Столокрозух . Кроме того, были найдены останки птерозавра , черепах , рыб, гибодонта и пресноводных двустворчатых моллюсков . Водная фауна полностью состоит из пресноводных обитателей. [3] [26]
