stringtranslate.com

Ардипитек

Ardipithecus — род вымерших гомининов , живших в эпоху позднего миоцена и раннего плиоцена в Афарской впадине , Эфиопия . Первоначально описанный как один из самых ранних предков людей после того, как они отделились от шимпанзе, связь этого рода с предками человека и является ли он гоминином в настоящее время является предметом споров. [1] В литературе описаныдва ископаемых вида : A. ramidus , который жил около 4,4 миллионов лет назад [2] в раннем плиоцене , и A. kadabba , датируемый приблизительно 5,6 миллионами лет назад (поздний миоцен ). [3] Первоначальный поведенческий анализ показал, что Ardipithecus может быть очень похож на шимпанзе, [1] однако более поздний анализ, основанный на размере собак и отсутствии полового диморфизма у собак, показывает, что Ardipithecus характеризовался пониженной агрессией, [4] и что они больше похожи на бонобо . [5]

Некоторые анализы описывают Australopithecus как сестру Ardipithecus ramidus . [6] Это означает, что Australopithecus определенно более тесно связан с Ardipithecus ramidus, чем с Ardipithecus kadabba . Таким образом, кладистически Australopithecus (и в конечном итоге Homo sapiens ) действительно возникли в пределах линии Ardipithecus , и эта линия не вымерла в буквальном смысле.

Ардипитек рамидус

A. ramidus был назван в сентябре 1994 года. Первая найденная окаменелость была датирована 4,4 миллионами лет назад на основе ее стратиграфического положения между двумя вулканическими слоями : базальным комплексом туфа Гаала (GATC) и базальтовым туфом Даам Аату (DABT). [7] Название Ardipithecus ramidus происходит в основном от языка афар , в котором Ardi означает «земля/пол», а ramid означает «корень». Часть названия pithecus происходит от греческого слова «обезьяна». [8]

Как и большинство гоминидов , но в отличие от всех ранее признанных гомининов, у него был хватательный большой палец ноги, приспособленный для передвижения по деревьям. Не подтверждено, сколько других особенностей его скелета также отражают адаптацию к двуногому хождению по земле. Как и у более поздних гомининов, у ардипитека были редуцированы клыки и редуцирован половой диморфизм у клыков. [9]

В 1992–1993 годах исследовательская группа под руководством Тима Уайта обнаружила первые окаменелости A. ramidus — семнадцать фрагментов, включая череп, нижнюю челюсть, зубы и кости рук — в Афарской впадине в долине реки Средний Аваш в Эфиопии . В 1994 году было обнаружено больше фрагментов, составивших 45% от общего скелета. Первоначально эта окаменелость была описана как вид Australopithecus , но Уайт и его коллеги позже опубликовали заметку в том же журнале, переименовав окаменелость в новый род, Ardipithecus . В период с 1999 по 2003 год многопрофильная группа под руководством Силеши Семав обнаружила кости и зубы девяти особей A. ramidus в Ас-Дума в районе Гона региона Афар в Эфиопии . [10] Окаменелости были датированы возрастом от 4,35 до 4,45 миллионов лет. [11]

Карта с указанием мест находок.

Ardipithecus ramidus имел небольшой мозг, размером от 300 до 350 см 3 . Это немного меньше, чем мозг современного бонобо или самки шимпанзе, но намного меньше, чем мозг австралопитеков, таких как Люси (~400-550 см 3 ), и примерно 20% от размера мозга современного Homo sapiens . Как и обычные шимпанзе, A. ramidus был гораздо более прогнатическим , чем современные люди. [12]

Зубы A. ramidus не имели специализации других обезьян и предполагают, что это был всеядный и плодоядный ( фруктоед) с рационом, который не сильно зависел от листвы, волокнистого растительного материала (корней, клубней и т. д.) или твердой и/или абразивной пищи. Размер верхнего клыка у самцов A. ramidus не сильно отличался от такового у самок. Их верхние клыки были менее острыми, чем у современных обычных шимпанзе, отчасти из-за этого уменьшенного размера верхних клыков, так как более крупные верхние клыки могут быть заточены посредством трения о зубы в нижней части рта. Особенности верхнего клыка у A. ramidus контрастируют с половым диморфизмом, наблюдаемым у обычных шимпанзе, где у самцов верхние клыки значительно больше и острее, чем у самок. [13] Из ныне живущих обезьян у бонобо самый маленький половой диморфизм клыков, хотя все же больше, чем у A. ramidus . [14]

Менее выраженная природа верхних клыков у A. ramidus использовалась для вывода аспектов социального поведения вида и более предковых гоминидов. В частности, это использовалось для предположения, что последний общий предок гоминидов и африканских обезьян характеризовался относительно небольшой агрессией между самцами и между группами. Это заметно отличается от социальных моделей у обычных шимпанзе, среди которых межсамцовая и межгрупповая агрессия обычно высока. Исследователи в исследовании 2009 года заявили, что это состояние «ставит под угрозу живущего шимпанзе как поведенческую модель для предкового состояния гоминидов». [13] Размеры собак бонобо и половой диморфизм собак больше напоминают таковые у A. ramidus , и в результате бонобо теперь предлагаются в качестве поведенческой модели. [15]

A. ramidus существовал позже, чем самый последний общий предок людей и шимпанзе ( CLCA или Pan - Homo LCA ), и, таким образом, не является полностью репрезентативным представителем этого общего предка. Тем не менее, он в некотором роде не похож на шимпанзе, что предполагает, что общий предок отличается от современного шимпанзе. После того, как линии шимпанзе и человека разошлись, оба претерпели существенные эволюционные изменения. Лапы шимпанзе специализированы для хватания деревьев; ступни A. ramidus лучше подходят для ходьбы. Клыки A. ramidus меньше и одинаковы по размеру у самцов и самок, что предполагает снижение конфликтов между самцами, увеличение парных связей и увеличение родительских инвестиций. «Таким образом, фундаментальные репродуктивные и социальные поведенческие изменения, вероятно, произошли у гоминидов задолго до того, как у них увеличился мозг и они начали использовать каменные орудия», - заключила исследовательская группа. [3]

Арди

1 октября 2009 года палеонтологи официально объявили об открытии относительно полного ископаемого скелета A. ramidus, впервые обнаруженного в 1994 году. Ископаемое представляет собой останки 50-килограммовой (110 фунтов) самки с маленьким мозгом, прозванной «Арди», и включает в себя большую часть черепа и зубов, а также таз, руки и ноги. [16] Оно было обнаружено в суровой пустыне Афар в Эфиопии на участке под названием Арамис в регионе Средний Аваш. Радиометрическое датирование слоев вулканического пепла, покрывающих отложения, позволяет предположить, что Арди жил около 4,3–4,5 миллионов лет назад. Однако эта дата была подвергнута сомнению другими. Флигл и Каппельман предполагают, что регион, в котором был найден Арди, трудно датировать радиометрически, и они утверждают, что Арди следует датировать 3,9 миллионами лет. [17]

Описатели считают, что ископаемое проливает свет на этап эволюции человека, о котором было мало что известно, более чем за миллион лет до Люси ( Australopithecus afarensis ), культового кандидата в ранние предки человека, жившего 3,2 миллиона лет назад и обнаруженного в 1974 году всего в 74 км (46 миль) от места открытия Арди. Однако, поскольку скелет «Арди» не более чем на 200 000 лет старше самых ранних окаменелостей австралопитека и может быть на самом деле моложе их, [17] некоторые исследователи сомневаются, что он может представлять собой прямого предка австралопитека .

Некоторые исследователи делают вывод из формы ее таза и конечностей, а также наличия у нее отводимого большого пальца стопы , что «Арди» была факультативно двуногой : двуногой при передвижении по земле, но четвероногой при передвижении по ветвям деревьев. [3] [18] [19] A. ramidus обладал более примитивной способностью ходить, чем более поздние гоминиды, и не мог ходить или бегать на большие расстояния. [20] Зубы предполагают всеядность и более обобщены, чем у современных обезьян. [3]

Ардипитек кадабба

Окаменелости ардипитека кадабба

Ardipithecus kadabba «известен только по зубам и кускам костей скелета» [16] и датируется приблизительно 5,6 миллионами лет назад. [3] Он был описан как «вероятный хроновид » (т. е. предок) A. ramidus . [3] Хотя изначально он считался подвидом A. ramidus , в 2004 году антропологи Йоханнес Хайле-Селассие , Ген Сува и Тим Д. Уайт опубликовали статью, в которой A. kadabba был возведен в ранг вида на основе недавно обнаруженных зубов из Эфиопии . Эти зубы демонстрируют «примитивную морфологию и характер износа», которые демонстрируют, что A. kadabba является видом, отличным от A. ramidus . [21]

Видовое название происходит от афарского слова, означающего «базальный предок семьи». [22]

Классификация

Из-за нескольких общих характеристик с шимпанзе, его близости к периоду расхождения с обезьянами и из-за его ископаемой неполноты точное положение ардипитека в палеонтологической летописи является предметом споров. [23] Приматолог Эстебан Сармьенто систематически сравнивал и пришел к выводу, что нет достаточных анатомических доказательств, подтверждающих исключительно человеческую родословную. Сармьенто отметил, что ардипитек не разделяет никаких характеристик, присущих только людям, и некоторые из его характеристик (характеристики запястья и базикрания) предполагают, что он отделился от людей до последнего общего предка человека и гориллы . [24] Его сравнительное (узкая аллометрия ) исследование в 2011 году по длине моляров и сегментов тела (которое включало живых приматов со схожим размером тела) отметило, что некоторые размеры, включая короткие верхние конечности и пястные кости, напоминают человеческие, но другие размеры, такие как длинные пальцы ног и относительная площадь поверхности моляров, напоминают размеры больших обезьян . Сармьенто пришел к выводу, что такие меры длины могут меняться в ходе эволюции и не являются хорошими индикаторами родства ( гомоплазии ). [25]

Однако некоторые более поздние исследования все еще приводят доводы в пользу его классификации в человеческой линии. В 2014 году было сообщено, что кости рук Ardipithecus , Australopithecus sediba и A. afarensis имеют третий шиловидный отросток пястной кости , который отсутствует у других обезьян. [26] Уникальная организация мозга (например, латеральное смещение каротидных отверстий, медиолатеральное сокращение латеральной барабанной кости и укороченный трапециевидный базиокципитальный элемент) у Ardipithecus также встречается только у Australopithecus и Homo . [27] Сравнение морфологии корней зубов с таковыми у более раннего Sahelanthropus также показало сильное сходство, также указывающее на включение в человеческую линию. [28]

Эволюционное древо согласно исследованию 2019 года: [29]

Палеобиология

Измерения длины Ardipithecus являются хорошими индикаторами функции и вместе с данными по изотопам зубов, а также фауной и флорой из ископаемого места указывают на то, что Ardipithecus был в основном наземным четвероногим животным, собирающим большую часть своей пищи на земле. Его древесное поведение было ограничено, а подвешивание на ветвях только за верхние конечности было редким. [25] Сравнительное исследование, проведенное в 2013 году по углероду и кислороду стабильных изотопов в современной и ископаемой зубной эмали, показало, что Ardipithecus питался как на деревьях , так и на земле в более открытой среде обитания, в отличие от шимпанзе. [30]

В 2015 году австралийские антропологи Гэри Кларк и Мачей Хеннеберг заявили, что взрослые особи Ardipithecus имеют лицевую анатомию, более похожую на анатомию полувзрослых особей шимпанзе, чем на взрослых, с менее выступающим лицом и меньшими клыками (большие клыки у самцов приматов используются для конкуренции в иерархиях спаривания), и объяснили это уменьшением черепно-лицевого роста в пользу роста мозга. Это наблюдается только у людей, поэтому они утверждали, что вид может демонстрировать первую тенденцию к человеческой социальной, родительской и сексуальной психологии. [31] Ранее предполагалось, что такие древние предки человека вели себя во многом как шимпанзе, но это больше не считается жизнеспособным сравнением. [32] Эта точка зрения еще не подтверждена более подробными исследованиями роста A.ramidus . Исследование также подтверждает теорию Стивена Джея Гулда, изложенную в его книге «Онтогенез и филогенез», о том, что педоморфная (детская) форма черепно-лицевой морфологии ранних гомининов является результатом диссоциации траекторий роста.

Кларк и Хеннеберг также утверждали, что такое укорочение черепа, которое могло вызвать опускание гортани , а также лордоз, обеспечивающий лучшее движение гортани, увеличили вокальные способности, значительно отодвигая возникновение языка задолго до эволюции Homo . Они утверждали, что самоодомашнивание было обусловлено развитием вокализации, жизнью в просоциальном обществе. Они признали, что шимпанзе и A. ramidus , вероятно, имели одинаковые вокальные возможности, но заявили, что A. ramidus использовал более сложные вокализации и издавал звуки на том же уровне, что и человеческий младенец, из-за селективного давления, чтобы стать более социальным. Это позволило бы их обществу стать более сложным. Они также отметили, что основание черепа перестало расти вместе с мозгом к концу юношеского возраста, тогда как у шимпанзе оно продолжает расти вместе с остальной частью тела во взрослом возрасте; и считали это свидетельством переключения с траектории грубой скелетной анатомии на траекторию неврологического развития из-за селективного давления на общительность. Тем не менее, их выводы весьма спекулятивны. [33] [31]

По словам Скотта Симпсона, физического антрополога проекта Гона , ископаемые останки из Среднего Аваша указывают на то, что как A. kadabba, так и A. ramidus жили в «мозаике лесов и лугов с озерами, болотами и источниками поблизости», но необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, какую среду обитания предпочитал ардипитек в Гоне. [10]


Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Stanford, Craig B. (2012). «Шимпанзе и поведение Ardipithecus ramidus». Annual Review of Anthropology . 41 : 139–49. doi :10.1146/annurev-anthro-092611-145724. SSRN  2158257.
  2. ^ Perlman, David (12 июля 2001 г.). «Ископаемые останки из Эфиопии могут быть самыми ранними предками человека». National Geographic News. Архивировано из оригинала 15 июля 2001 г. Получено 18 марта 2017 г. Другим соавтором является Тим Д. Уайт, палеоантрополог из Калифорнийского университета в Беркли, который в 1994 г. обнаружил ископаемые останки доисторического человека, названные Ardipithecus ramidus, которые на тот момент были самыми древними из известных, возрастом 4,4 миллиона лет.
  3. ^ abcdef Уайт, ТД; Асфау, Б.; Бейен, Ю.; Хайле-Селассие, Ю.; Лавджой, Колорадо; Сува, Г.; Вольдегабриэль, Г. (2009). «Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминидов». Наука . 326 (5949): 75–86. Бибкод : 2009Sci...326...75W. дои : 10.1126/science.1175802. PMID  19810190. S2CID  20189444.
  4. ^ Уилсон, Клэр (29 ноября 2021 г.). «Клыки у предков человека уменьшились по крайней мере 4,5 миллиона лет назад». New Scientist . Получено 01.12.2021 .
  5. ^ Сува, Ген; Сасаки, Томохико; Семау, Силеши; Роджерс, Майкл Дж.; Симпсон, Скотт В.; Кунимацу, Ютака; Накацукаса, Масато; Коно, Рэйко Т.; Чжан, Инци; Бейене, Йонас; Асфау, Берхане; Уайт, Тим Д. (07 декабря 2021 г.). «Половой диморфизм собак у Ardipithecus ramidus был почти подобен человеческому». Труды Национальной академии наук . 118 (49). Бибкод : 2021PNAS..11816630S. дои : 10.1073/pnas.2116630118 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 8670482 . ПМИД  34853174. 
  6. ^ Пью, Келси (февраль 2020 г.). Филогенетические связи обезьян среднего и позднего миоцена: значение для ранней эволюции человека (диссертация).
  7. ^ Уайт, Тим Д.; Сува, генерал; Асфау, Берхане (1994). «Australopithecus ramidus, новый вид ранних гоминидов из Арамиса, Эфиопия». Природа . 371 (6495): 306–12. Бибкод : 1994Natur.371..306W. дои : 10.1038/371306a0. PMID  8090200. S2CID  4347140.
  8. ^ Тайсон, Питер (октябрь 2009 г.). "NOVA, Пришельцы с Земли: Кто есть кто в эволюции человека". PBS . Получено 08.10.2009 .
  9. ^ #author.fullName}. "Клыки у предков человека уменьшились по крайней мере 4,5 миллиона лет назад". New Scientist . Получено 2021-12-01 . {{cite web}}: |last=имеет общее название ( помощь )
  10. ^ ab "Новые ископаемые гоминиды Ardipithecus ramidus из Гоны, Афар, Эфиопия". Архивировано из оригинала 2008-06-24 . Получено 2009-01-30 .
  11. ^ "Антропологи нашли в Эфиопии окаменелости гоминидов возрастом 4,5 миллиона лет". Университет Индианы . Получено 18 марта 2017 г.
  12. ^ Сува, Г.; Асфау, Б.; Коно, РТ; Кубо, Д.; Лавджой, Колорадо; Уайт, ТД (2009). «Череп Ardipithecus ramidus и его значение для происхождения гоминид» (PDF) . Наука . 326 (5949): 68e1–7. Бибкод : 2009Sci...326...68S. дои : 10.1126/science.1175825. PMID  19810194. S2CID  19725410. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  13. ^ ab Suwa, G.; Kono, RT; Simpson, SW; Asfaw, B.; Lovejoy, CO; White, TD (2009). "Paleobiological Implications of the Ardipithecus ramidus Dention" (PDF) . Science . 326 (5949): 94–9. Bibcode :2009Sci...326...94S. doi :10.1126/science.1175824. PMID  19810195. S2CID  3744438. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09.
  14. ^ #author.fullName}. "Клыки у предков человека уменьшились по крайней мере 4,5 миллиона лет назад". New Scientist . Получено 2021-12-01 . {{cite web}}: |last=имеет общее название ( помощь )
  15. ^ "Science X Network :: Phys.org, Medical Xpress, Tech Xplore". sciencex.com . Получено 01.12.2021 .
  16. ^ ab Gibbons, A. (2009). "A New Kind of Ancestor: Ardipithecus Unveiled" (PDF) . Science . 326 (5949): 36–40. Bibcode :2009Sci...326...36G. doi :10.1126/science.326_36. PMID  19797636. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09.
  17. ^ ab Каппельман, Джон; Флигл, Джон Г. (1995). «Возраст ранних гоминидов». Nature . 376 (6541): 558–559. Bibcode :1995Natur.376..558K. doi :10.1038/376558b0. PMID  7503900. S2CID  5527405.
  18. ^ Шрив, Джейми (2009-10-01). «Найден самый древний скелет предка человека». Журнал National Geographic . Архивировано из оригинала 4 октября 2009 года . Получено 18 марта 2017 года .
  19. ^ Гиббонс, Энн (октябрь 2009 г.). «Древний скелет может переписать самую раннюю главу эволюции человека». Science . Получено 18 марта 2017 г. .
  20. ^ Амос, Джонатан (1 октября 2009 г.). «Находки ископаемых расширяют историю человечества». BBC News .
  21. ^ Хайле-Селассие, И.; Сува, Ген; Уайт, Тим Д. (2004). «Зубы позднего миоцена из Среднего Аваша, Эфиопия, и ранняя эволюция зубов гоминид». Science . 303 (5663): 1503–5. Bibcode :2004Sci...303.1503H. doi :10.1126/science.1092978. PMID  15001775. S2CID  30387762.
  22. ^ Эллис, Ричард (2004). Нет пути назад: жизнь и смерть видов животных . Нью-Йорк: Harper Perennial. С. 92. ISBN 978-0-06-055804-8.
  23. ^ Вуд, Бернард; Харрисон, Терри (2011). «Эволюционный контекст первых гомининов». Nature . 470 (7334): 347–35. Bibcode :2011Natur.470..347W. doi :10.1038/nature09709. PMID  21331035. S2CID  4428052.
  24. ^ Сармьенто, Э. Э. (2010). «Комментарий к палеобиологии и классификации Ardipithecus ramidus ». Science . 328 (5982): 1105, ответ автора 1105. Bibcode : 2010Sci...328.1105S. doi : 10.1126/science.1184148. PMID  20508113.
  25. ^ ab Сармьенто, EE; Мелдрам, DJ (2011). «Поведенческие и филогенетические последствия узкого аллометрического исследования Ardipithecus ramidus ». HOMO . 62 (2): 75–108. doi :10.1016/j.jchb.2011.01.003. PMID  21388620.
  26. ^ Ward, CV; Tocheri, MW; Plavcan, JM; Brown, FH; Manthi, FK (2013). «Третья пястная кость раннего плейстоцена из Кении и эволюция современной человеческоподобной морфологии руки». Труды Национальной академии наук . 111 (1): 121–4. Bibcode : 2014PNAS..111..121W. doi : 10.1073/pnas.1316014110 . PMC 3890866. PMID  24344276 . 
  27. ^ Kimbel, WH; Suwa, G.; Asfaw, B.; Rak, Y.; White, TD (2014). «Ardipithecus ramidus и эволюция основания человеческого черепа». Труды Национальной академии наук . 111 (3): 948–53. Bibcode : 2014PNAS..111..948K. doi : 10.1073/pnas.1322639111 . PMC 3903226. PMID  24395771 . 
  28. ^ Эмоне, Эдуард-Жорж; Андосса, Ликиус; Таиссо Маккей, Хассан; Брюне, Мишель (2014). «Субокклюзионная дентальная морфология Sahelanthropus tchadensis и эволюция зубов у гомининов». Американский журнал физической антропологии . 153 (1): 116–23. doi :10.1002/ajpa.22400. PMID  24242778.
  29. ^ Паринс-Фукучи, К.; Грейнер, Э.; МакЛатчи, Л. М.; Фишер, Д. К. (2019). «Филогения, предки и анагенез в ископаемых остатках гомининов» (PDF) . Палеобиология . 45 (2): 378–393. Bibcode : 2019Pbio...45..378P. doi : 10.1017/pab.2019.12. S2CID  196659329. Архивировано (PDF) из оригинала 09.10.2022.
  30. ^ Нельсон, С.В. (2013). «Изотопы фауны шимпанзе дают новые интерпретации экологии ископаемых обезьян и гомининов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1773): 20132324. doi :10.1098/rspb.2013.2324. PMC 3826229. PMID  24197413 . 
  31. ^ ab Кларк, Гэри; Хеннеберг, Мачей (2015). «История жизни Ardipithecus ramidus: гетерохронная модель сексуального и социального созревания». Anthropological Review . 78 (2): 109–132. doi : 10.1515/anre-2015-0009 .
  32. ^ Сэйерс, Кен; Раганти, Мэри Энн; Лавджой, К. Оуэн (2012). «Эволюция человека и референтная доктрина шимпанзе». Annual Review of Anthropology . 41 : 119–38. doi :10.1146/annurev-anthro-092611-145815. SSRN  2158266.
  33. ^ Кларк, Г.; Хеннеберг, М. (2017). « Ardipithecus ramidus и эволюция языка и пения: раннее происхождение вокальных способностей гомининов». Homo . 68 (2): 101–121. doi :10.1016/j.jchb.2017.03.001. PMID  28363458.

Внешние ссылки