Ardipithecus — род вымерших гомининов , живших в эпоху позднего миоцена и раннего плиоцена в Афарской впадине , Эфиопия . Первоначально описанный как один из самых ранних предков людей после того, как они отделились от шимпанзе, связь этого рода с предками человека и является ли он гоминином в настоящее время является предметом споров. [1] В литературе описаныдва ископаемых вида : A. ramidus , который жил около 4,4 миллионов лет назад [2] в раннем плиоцене , и A. kadabba , датируемый приблизительно 5,6 миллионами лет назад (поздний миоцен ). [3] Первоначальный поведенческий анализ показал, что Ardipithecus может быть очень похож на шимпанзе, [1] однако более поздний анализ, основанный на размере собак и отсутствии полового диморфизма у собак, показывает, что Ardipithecus характеризовался пониженной агрессией, [4] и что они больше похожи на бонобо . [5]
Некоторые анализы описывают Australopithecus как сестру Ardipithecus ramidus . [6] Это означает, что Australopithecus определенно более тесно связан с Ardipithecus ramidus, чем с Ardipithecus kadabba . Таким образом, кладистически Australopithecus (и в конечном итоге Homo sapiens ) действительно возникли в пределах линии Ardipithecus , и эта линия не вымерла в буквальном смысле.
A. ramidus был назван в сентябре 1994 года. Первая найденная окаменелость была датирована 4,4 миллионами лет назад на основе ее стратиграфического положения между двумя вулканическими слоями : базальным комплексом туфа Гаала (GATC) и базальтовым туфом Даам Аату (DABT). [7] Название Ardipithecus ramidus происходит в основном от языка афар , в котором Ardi означает «земля/пол», а ramid означает «корень». Часть названия pithecus происходит от греческого слова «обезьяна». [8]
Как и большинство гоминидов , но в отличие от всех ранее признанных гомининов, у него был хватательный большой палец ноги, приспособленный для передвижения по деревьям. Не подтверждено, сколько других особенностей его скелета также отражают адаптацию к двуногому хождению по земле. Как и у более поздних гомининов, у ардипитека были редуцированы клыки и редуцирован половой диморфизм у клыков. [9]
В 1992–1993 годах исследовательская группа под руководством Тима Уайта обнаружила первые окаменелости A. ramidus — семнадцать фрагментов, включая череп, нижнюю челюсть, зубы и кости рук — в Афарской впадине в долине реки Средний Аваш в Эфиопии . В 1994 году было обнаружено больше фрагментов, составивших 45% от общего скелета. Первоначально эта окаменелость была описана как вид Australopithecus , но Уайт и его коллеги позже опубликовали заметку в том же журнале, переименовав окаменелость в новый род, Ardipithecus . В период с 1999 по 2003 год многопрофильная группа под руководством Силеши Семав обнаружила кости и зубы девяти особей A. ramidus в Ас-Дума в районе Гона региона Афар в Эфиопии . [10] Окаменелости были датированы возрастом от 4,35 до 4,45 миллионов лет. [11]
Ardipithecus ramidus имел небольшой мозг, размером от 300 до 350 см 3 . Это немного меньше, чем мозг современного бонобо или самки шимпанзе, но намного меньше, чем мозг австралопитеков, таких как Люси (~400-550 см 3 ), и примерно 20% от размера мозга современного Homo sapiens . Как и обычные шимпанзе, A. ramidus был гораздо более прогнатическим , чем современные люди. [12]
Зубы A. ramidus не имели специализации других обезьян и предполагают, что это был всеядный и плодоядный ( фруктоед) с рационом, который не сильно зависел от листвы, волокнистого растительного материала (корней, клубней и т. д.) или твердой и/или абразивной пищи. Размер верхнего клыка у самцов A. ramidus не сильно отличался от такового у самок. Их верхние клыки были менее острыми, чем у современных обычных шимпанзе, отчасти из-за этого уменьшенного размера верхних клыков, так как более крупные верхние клыки могут быть заточены посредством трения о зубы в нижней части рта. Особенности верхнего клыка у A. ramidus контрастируют с половым диморфизмом, наблюдаемым у обычных шимпанзе, где у самцов верхние клыки значительно больше и острее, чем у самок. [13] Из ныне живущих обезьян у бонобо самый маленький половой диморфизм клыков, хотя все же больше, чем у A. ramidus . [14]
Менее выраженная природа верхних клыков у A. ramidus использовалась для вывода аспектов социального поведения вида и более предковых гоминидов. В частности, это использовалось для предположения, что последний общий предок гоминидов и африканских обезьян характеризовался относительно небольшой агрессией между самцами и между группами. Это заметно отличается от социальных моделей у обычных шимпанзе, среди которых межсамцовая и межгрупповая агрессия обычно высока. Исследователи в исследовании 2009 года заявили, что это состояние «ставит под угрозу живущего шимпанзе как поведенческую модель для предкового состояния гоминидов». [13] Размеры собак бонобо и половой диморфизм собак больше напоминают таковые у A. ramidus , и в результате бонобо теперь предлагаются в качестве поведенческой модели. [15]
A. ramidus существовал позже, чем самый последний общий предок людей и шимпанзе ( CLCA или Pan - Homo LCA ), и, таким образом, не является полностью репрезентативным представителем этого общего предка. Тем не менее, он в некотором роде не похож на шимпанзе, что предполагает, что общий предок отличается от современного шимпанзе. После того, как линии шимпанзе и человека разошлись, оба претерпели существенные эволюционные изменения. Лапы шимпанзе специализированы для хватания деревьев; ступни A. ramidus лучше подходят для ходьбы. Клыки A. ramidus меньше и одинаковы по размеру у самцов и самок, что предполагает снижение конфликтов между самцами, увеличение парных связей и увеличение родительских инвестиций. «Таким образом, фундаментальные репродуктивные и социальные поведенческие изменения, вероятно, произошли у гоминидов задолго до того, как у них увеличился мозг и они начали использовать каменные орудия», - заключила исследовательская группа. [3]
1 октября 2009 года палеонтологи официально объявили об открытии относительно полного ископаемого скелета A. ramidus, впервые обнаруженного в 1994 году. Ископаемое представляет собой останки 50-килограммовой (110 фунтов) самки с маленьким мозгом, прозванной «Арди», и включает в себя большую часть черепа и зубов, а также таз, руки и ноги. [16] Оно было обнаружено в суровой пустыне Афар в Эфиопии на участке под названием Арамис в регионе Средний Аваш. Радиометрическое датирование слоев вулканического пепла, покрывающих отложения, позволяет предположить, что Арди жил около 4,3–4,5 миллионов лет назад. Однако эта дата была подвергнута сомнению другими. Флигл и Каппельман предполагают, что регион, в котором был найден Арди, трудно датировать радиометрически, и они утверждают, что Арди следует датировать 3,9 миллионами лет. [17]
Описатели считают, что ископаемое проливает свет на этап эволюции человека, о котором было мало что известно, более чем за миллион лет до Люси ( Australopithecus afarensis ), культового кандидата в ранние предки человека, жившего 3,2 миллиона лет назад и обнаруженного в 1974 году всего в 74 км (46 миль) от места открытия Арди. Однако, поскольку скелет «Арди» не более чем на 200 000 лет старше самых ранних окаменелостей австралопитека и может быть на самом деле моложе их, [17] некоторые исследователи сомневаются, что он может представлять собой прямого предка австралопитека .
Некоторые исследователи делают вывод из формы ее таза и конечностей, а также наличия у нее отводимого большого пальца стопы , что «Арди» была факультативно двуногой : двуногой при передвижении по земле, но четвероногой при передвижении по ветвям деревьев. [3] [18] [19] A. ramidus обладал более примитивной способностью ходить, чем более поздние гоминиды, и не мог ходить или бегать на большие расстояния. [20] Зубы предполагают всеядность и более обобщены, чем у современных обезьян. [3]
Ardipithecus kadabba «известен только по зубам и кускам костей скелета» [16] и датируется приблизительно 5,6 миллионами лет назад. [3] Он был описан как «вероятный хроновид » (т. е. предок) A. ramidus . [3] Хотя изначально он считался подвидом A. ramidus , в 2004 году антропологи Йоханнес Хайле-Селассие , Ген Сува и Тим Д. Уайт опубликовали статью, в которой A. kadabba был возведен в ранг вида на основе недавно обнаруженных зубов из Эфиопии . Эти зубы демонстрируют «примитивную морфологию и характер износа», которые демонстрируют, что A. kadabba является видом, отличным от A. ramidus . [21]
Видовое название происходит от афарского слова, означающего «базальный предок семьи». [22]
Из-за нескольких общих характеристик с шимпанзе, его близости к периоду расхождения с обезьянами и из-за его ископаемой неполноты точное положение ардипитека в палеонтологической летописи является предметом споров. [23] Приматолог Эстебан Сармьенто систематически сравнивал и пришел к выводу, что нет достаточных анатомических доказательств, подтверждающих исключительно человеческую родословную. Сармьенто отметил, что ардипитек не разделяет никаких характеристик, присущих только людям, и некоторые из его характеристик (характеристики запястья и базикрания) предполагают, что он отделился от людей до последнего общего предка человека и гориллы . [24] Его сравнительное (узкая аллометрия ) исследование в 2011 году по длине моляров и сегментов тела (которое включало живых приматов со схожим размером тела) отметило, что некоторые размеры, включая короткие верхние конечности и пястные кости, напоминают человеческие, но другие размеры, такие как длинные пальцы ног и относительная площадь поверхности моляров, напоминают размеры больших обезьян . Сармьенто пришел к выводу, что такие меры длины могут меняться в ходе эволюции и не являются хорошими индикаторами родства ( гомоплазии ). [25]
Однако некоторые более поздние исследования все еще приводят доводы в пользу его классификации в человеческой линии. В 2014 году было сообщено, что кости рук Ardipithecus , Australopithecus sediba и A. afarensis имеют третий шиловидный отросток пястной кости , который отсутствует у других обезьян. [26] Уникальная организация мозга (например, латеральное смещение каротидных отверстий, медиолатеральное сокращение латеральной барабанной кости и укороченный трапециевидный базиокципитальный элемент) у Ardipithecus также встречается только у Australopithecus и Homo . [27] Сравнение морфологии корней зубов с таковыми у более раннего Sahelanthropus также показало сильное сходство, также указывающее на включение в человеческую линию. [28]
Эволюционное древо согласно исследованию 2019 года: [29]
Измерения длины Ardipithecus являются хорошими индикаторами функции и вместе с данными по изотопам зубов, а также фауной и флорой из ископаемого места указывают на то, что Ardipithecus был в основном наземным четвероногим животным, собирающим большую часть своей пищи на земле. Его древесное поведение было ограничено, а подвешивание на ветвях только за верхние конечности было редким. [25] Сравнительное исследование, проведенное в 2013 году по углероду и кислороду стабильных изотопов в современной и ископаемой зубной эмали, показало, что Ardipithecus питался как на деревьях , так и на земле в более открытой среде обитания, в отличие от шимпанзе. [30]
В 2015 году австралийские антропологи Гэри Кларк и Мачей Хеннеберг заявили, что взрослые особи Ardipithecus имеют лицевую анатомию, более похожую на анатомию полувзрослых особей шимпанзе, чем на взрослых, с менее выступающим лицом и меньшими клыками (большие клыки у самцов приматов используются для конкуренции в иерархиях спаривания), и объяснили это уменьшением черепно-лицевого роста в пользу роста мозга. Это наблюдается только у людей, поэтому они утверждали, что вид может демонстрировать первую тенденцию к человеческой социальной, родительской и сексуальной психологии. [31] Ранее предполагалось, что такие древние предки человека вели себя во многом как шимпанзе, но это больше не считается жизнеспособным сравнением. [32] Эта точка зрения еще не подтверждена более подробными исследованиями роста A.ramidus . Исследование также подтверждает теорию Стивена Джея Гулда, изложенную в его книге «Онтогенез и филогенез», о том, что педоморфная (детская) форма черепно-лицевой морфологии ранних гомининов является результатом диссоциации траекторий роста.
Кларк и Хеннеберг также утверждали, что такое укорочение черепа, которое могло вызвать опускание гортани , а также лордоз, обеспечивающий лучшее движение гортани, увеличили вокальные способности, значительно отодвигая возникновение языка задолго до эволюции Homo . Они утверждали, что самоодомашнивание было обусловлено развитием вокализации, жизнью в просоциальном обществе. Они признали, что шимпанзе и A. ramidus , вероятно, имели одинаковые вокальные возможности, но заявили, что A. ramidus использовал более сложные вокализации и издавал звуки на том же уровне, что и человеческий младенец, из-за селективного давления, чтобы стать более социальным. Это позволило бы их обществу стать более сложным. Они также отметили, что основание черепа перестало расти вместе с мозгом к концу юношеского возраста, тогда как у шимпанзе оно продолжает расти вместе с остальной частью тела во взрослом возрасте; и считали это свидетельством переключения с траектории грубой скелетной анатомии на траекторию неврологического развития из-за селективного давления на общительность. Тем не менее, их выводы весьма спекулятивны. [33] [31]
По словам Скотта Симпсона, физического антрополога проекта Гона , ископаемые останки из Среднего Аваша указывают на то, что как A. kadabba, так и A. ramidus жили в «мозаике лесов и лугов с озерами, болотами и источниками поблизости», но необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, какую среду обитания предпочитал ардипитек в Гоне. [10]
Другим соавтором является Тим Д. Уайт, палеоантрополог из Калифорнийского университета в Беркли, который в 1994 г. обнаружил ископаемые останки доисторического человека, названные Ardipithecus ramidus, которые на тот момент были самыми древними из известных, возрастом 4,4 миллиона лет.
{{cite web}}
: |last=
имеет общее название ( помощь ){{cite web}}
: |last=
имеет общее название ( помощь )