Арктический голец ( Salvelinus alpinus ) — холодноводная рыба семейства лососевых , обитающая в высокогорных озерах , а также в арктических и субарктических прибрежных водах Голарктики .
Он нерестится в пресной воде, и его популяции могут быть озерными , речными или анадромными , где они возвращаются из океана в свои пресноводные реки для нереста. [3] Никакая другая пресноводная рыба не встречается так далеко на севере; например, это единственный вид рыб в озере Хейзен , который простирается до 81°56′N 68°55′W / 81.933°N 68.917°W / 81.933; -68.917 (озеро Хейзен (северо-восток)) на острове Элсмир в канадской Арктике . Это один из самых редких видов рыб в Великобритании и Ирландии , встречающийся в основном в глубоких, холодных, ледниковых озерах и находящийся там под угрозой закисления. В других частях своего ареала, таких как страны Северной Европы , он гораздо более распространен и является объектом интенсивного вылова . В Сибири он известен как голец и был завезен в озера, где иногда представляет угрозу менее выносливым эндемикам , таким как малоротый голец и длиннопёрый голец в озере Эльгыгытгын .
Арктический голец тесно связан как с лососем , так и с озерной форелью и имеет много характеристик обоих. Рыба сильно варьируется по цвету в зависимости от времени года и условий окружающей среды озера, где она обитает. Внешний вид арктического гольца различается между популяциями. Спинная сторона арктического гольца темного цвета, а брюшная варьируется от красного, желтого и белого. [4] [5] [6]
Арктический голец имеет четкий диморфизм размеров, карликовый и гигантский. Карликовый арктический голец весит от 0,2 до 2,3 кг (7 унций и 5 фунтов 1 унция) и имеет среднюю длину 8 см (3 дюйма), в то время как гигантский арктический голец весит от 2,3 до 4,5 кг (5 фунтов 1 унция и 9 фунтов 15 унций) и имеет среднюю длину 40 см (16 дюймов). [7] [8] Отдельные особи могут весить 9 кг (20 фунтов) и более, причем рекордные размеры рыбы были пойманы рыболовами в Северной Канаде , где она известна как iqaluk или tariungmiutaq на языке инуктитут . Как правило, целая рыба товарного размера весит от 1 до 2,5 кг (2 фунта 3 унции и 5 фунтов 8 унций). [9] Самцы и самки арктического гольца имеют одинаковый размер. [4] [5] [6]
Цвет мякоти может варьироваться от ярко-красного до бледно-розового.
Арктический голец был первоначально научно описан в роде лосося Salmo как Salmo alpinus Карлом Линнеем в издании Systema Naturae 1758 года , которое является работой, которая установила систему биномиальной номенклатуры для животных. [10] Между тем, он описал Salmo salvelinus и Salmo umbla , которые позже считались синонимами S. alpinus . Джон Ричардсон (1836) выделил их в подрод Salmo ( Salvelinus ) , который теперь рассматривается как полноценный род . [11] Название рода Salvelinus происходит от немецкого Saibling — маленький лосось. [12]
Считается, что английское название происходит от древнеирландского ceara / cera , что означает «[кроваво] красный», [13] что указывает на его розово-красную нижнюю часть. [14] [15] Это также связано с его валлийским названием torgoch , «красный живот». [16]
В Северной Америке были признаны три подвида Salvelinus alpinus . [17] « S. a. erythrinus » является родным для почти всего северного побережья Канады . Этот подвид почти всегда является анадромным . S. a. oquassa , известный как форель сине-спинная или форель сунапи, является родным для восточного Квебека и северной Новой Англии , хотя он был истреблен на большей части своего северо-восточного ареала в Соединенных Штатах . S. a. oquassa никогда не является анадромным. Карликовый арктический голец был классифицирован как S. a. taranetzi . [18] Однако эти научные названия не являются общепринятыми, поскольку названия S. a. erythrinus и S. a. taranetzi обычно относятся к подвидам, которые являются эндемиками только для Сибири .
Арктический голец также встречается в озере Пингалуит на полуострове Унгава , Квебек , озере, расположенном в ударном кратере, образовавшемся примерно 1,4 миллиона лет назад. Считается, что после последнего оледенения изменение уровня воды связало озеро с ледниковым стоком и окружающими ручьями и реками, что позволило гольцу плыть вверх по течению в озеро. Арктический голец — единственная рыба, обитающая в озере, и были обнаружены признаки каннибализма рыб. [19]
Арктический голец примечателен тем, что демонстрирует многочисленные, на первый взгляд, различные морфологические варианты или « морфы » по всему ареалу вида. [20] [21] [22] [23] [24] Следовательно, арктического гольца называют «самым изменчивым позвоночным на Земле». [22] Эти морфы часто симпатричны в пределах озер или рек. [20] [21] [23] [24] Морфы часто значительно различаются по размеру, форме и цвету. [20] [21] [23] [24] Морфы часто демонстрируют различия в миграционном поведении, будучи резидентными или проходными рыбами, а также в поведении питания и размещении ниши . [21] [23] [24] Морфы часто скрещиваются, но они также могут быть репродуктивно изолированы и представлять собой генетически различные популяции, [24] которые были приведены в качестве примеров зарождающегося видообразования . [21]
В Исландии Тингвадлаватн отмечен развитием четырех морф: малая бентосная , большая бентосная, малая лимнетическая и большая лимнетическая. [20] [ 25]
В Свальбарде , Норвегия , в озере Линневатн на Шпицбергене водятся карликовые, «нормальные» и нормального размера проходные рыбы, а в озере Элласшёэн на острове Медвежий водятся карликовые, мелкие литоральные и крупные пелагические морфы. [24] В 2004 году ранее неизвестный вид, тесно связанный с арктическим гольцом, был обнаружен плавающим у дна озера Тинн в Норвегии на глубине 430 м (1410 футов); эта светлая, полупрозрачная рыба достигает длины до 15 см (5,9 дюйма) и не имеет плавательного пузыря . [26]
В Швеции обычно различают три морфы: storröding , större fjällröding и mindre fjällröding . [27] Везде, где эти типы встречаются вместе в одном озере, storröding является самым крупным. [27] Вопреки тому, что может показаться из названия, когда större fjällröding и mindre fjällröding встречаются вместе, mindre fjällröding, как правило, является самым крупным морфом. [27] Даже внутри storröding можно найти морфы; например, голец Sommen из озера Sommen, как правило, растет быстрее и достигает половой зрелости позже, чем голец из озера Vättern . [28] [29]
Известно , что арктический голец производит гибриды со своими сородичами Salvelinus namaycush (озерная форель) и Salvelinus fontinalis (ручьевая форель). [30]
Спартакский голец — это внутриродовой гибрид арктического гольца и ручьевой форели. [30] Спартакский голец растет быстрее, чем любой из родительских видов, он сильнее и здоровее, и поэтому популярен для спортивной рыбалки. [30] Некоторые из этих гибридов плодовиты , а другие бесплодны. [30] Спартакский голец был обнаружен локально в Швеции, например, в реках Питеэльвен и Шеллефтеэльвен в северной части страны, хотя считается, что он относительно редок. [30]
Официального названия гибриду арктического гольца и озерной форели не было, поскольку исследований, посвященных этой гибридизации, было проведено мало.
Арктический голец может быть анадромным, пресноводным или полуанадромным. [31] [32]
Арктические гольцы, обитающие к северу от 65° северной широты, как правило, являются анадромными. [31] [32] Проходные арктические гольцы проводят свои молодые годы в пресной воде, а после достижения половой зрелости ежегодно мигрируют в морскую среду. [31] [32] Было обнаружено, что первая миграция арктических гольцов происходит в возрасте от 4 до 13 лет. [33] В морской среде арктические гольцы обитают в прибрежных и приливно-отливных зонах. [31] [32] Они мигрируют обратно в замерзшие озера в конце лета.
Как правило, арктический голец обитает в мелководье, редко заплывая глубже 3 м (10 футов) глубиной. [31] [32] Исключение составляют арктические гольцы, не имеющие выхода к морю, которые летом часто заплывают гораздо глубже, чтобы занять более холодные воды. [31] [32] Карликовые арктические гольцы чаще встречаются в популяциях, не имеющих выхода к морю, из-за скудных ресурсов (огромная конкуренция ). [8]
Арктический голец в основном распространен около полярного круга . Других видов пресноводных рыб, обитающих на более высоких широтах, не обнаружено. [31] [32] [34] [35] Арктический голец обитает на арктических и субарктических побережьях и озерах высокогорья. В целом, он был замечен в канадской Арктике, Гренландии , Исландии, Скандинавии , Сибири и на Аляске . [31] [32] [34] [35]
Проходные арктические гольцы ежегодно мигрируют в море с середины июня до середины июля. [31] [32] [34] [35] Примерно через два месяца они возвращаются в пресную воду для размножения и зимовки . [31] [32] [34] [35]
Основными хищниками арктического гольца являются морские выдры ( Enhydra lutris ), белые медведи ( Ursus maritimus ), люди ( Homo sapiens ), форель-ферокс ( Salmo ferox ) и другие виды рыб. [36] [37] Карликовый арктический голец также часто становится жертвой каннибализма со стороны гигантского арктического гольца. [36] [37] Поскольку форель-ферокс является высшим хищником , арктический голец является ключевым видом во многих озерах в его ареале. [36] [37]
Арктический голец часто демонстрирует криптос , защищаясь от хищников. [36] [37] Он будет выглядеть темнее в пресноводной среде и светлее в морской среде. Кроме того, некоторые мальки обладают высокой чувствительностью к запахам хищников и реагируют на химические сигналы от различных хищников рыб. [36] [37]
Рацион арктического гольца меняется в зависимости от сезона и местоположения. Арктические гольца, как правило, являются оппортунистами . [4] [32] [38] [39] В желудках арктических гольцов было обнаружено более 30 видов. [4] [32] [38] [39]
Поздней весной и летом арктический голец питается насекомыми, которых можно найти на поверхности воды, икрой лосося, улитками и другими мелкими ракообразными, которых можно найти на дне озера, а также мелкой рыбой размером до трети от него. Осенью и зимой он питается зоопланктоном и пресноводными креветками , которые находятся в озере, а также иногда мелкой рыбой.
Морская диета арктического гольца в основном состоит из веслоногих рачков ( Calanis finmarchicus ) и криля ( Thysanoëssa ). [4] [32] [38] [39] Обитающие в озерах арктические гольца питаются в основном насекомыми и зообентосом. Некоторые гигантские арктические гольца были зарегистрированы как каннибалы своих детенышей, а также карликовых арктических гольцов. [4] [32] [38] [39]
Нерест происходит над каменистыми отмелями в озерах с сильным волнением и в более медленных бассейнах с гравийным дном в реках. Как и у большинства лососевых, между половозрелыми самцами и самками наблюдаются огромные различия в окраске и форме тела. У самцов развиваются крючковатые челюсти, известные как кип , и они приобретают ярко-красный цвет. Самки остаются довольно серебристыми. Самцы полигамны в половой природе каждый сезон. Они будут кружить вокруг самок, слегка потираясь об них. Когда самка откладывает икру, самец оплодотворяет ее, что происходит в дневные часы. [36] [40] [41] [42] [43] Большинство самцов обустраивают и охраняют территории и часто нерестятся с несколькими самками. Самка строит гнездо, или нерестилище .
Самка анадромного гольца обычно откладывает от 3000 до 5000 икринок. Арктический голец не умирает после нереста, как тихоокеанский лосось , и часто мечет икру несколько раз в течение своей жизни, как правило, каждый второй или третий год. Молодые арктические голцы появляются из гравия весной и остаются в реке от 5 до 7 месяцев или пока не достигнут длины около 15–20 см (6–8 дюймов). Половая зрелость у арктического гольца наступает в возрасте от 4 до 10 лет при длине 50–60 см (20–24 дюйма). [36] [40] [41] [42] [43]
Время вылупления варьируется, но обычно составляет от двух до трех месяцев, а самый долгий срок наблюдался в пять месяцев. [36] [40] [41] [42] [43] Масса арктического гольца при вылуплении составляет от 40 до 70 мг. [36] [40] [41] [42] [43] Молодь сразу после вылупления становится независимой от родителей и остается на дне гравия, пока не достигнет 15–18 см (6–7 дюймов) в длину. [36] [40] [41] [42] [43] Темпы роста арктического гольца сильно различаются.
Многочисленные коммерческие промыслы ведутся в различных речных системах по всей канадской Арктике , большая часть из которых находится в Нунавуте , например, в районах пролива Камберленд и залива Кембридж . [44] Также ведутся разведочные промыслы для изучения потенциала будущих районов коммерческой ловли гольца. [44]
Промысел арктического гольца важен для инуитов и для экономики многих циркумполярных народов . [44] Промысел сосредоточен вблизи общин и ведется преимущественно с использованием жаберных сетей . [44] В 2004 году было подсчитано, что промысел в районе залива Кембридж составлял около 50% от размера коммерческого промысла. [44]
Исследования, направленные на определение пригодности арктического гольца в качестве культивируемого вида, ведутся с конца 1970-х годов. Канадский правительственный Институт пресноводного рыболовства и океанов Канады в Виннипеге , Манитоба, и Морской научный центр Хантсмена в Нью-Брансуике стали пионерами ранних усилий в Канаде. Арктический голец также выращивается в Исландии, Эстонии , Норвегии , Швеции, Финляндии , Западной Вирджинии и Ирландии.
Арктический голец был впервые исследован, поскольку они ожидали, что у него будут низкие оптимальные температурные требования и он будет хорошо расти при холодной температуре воды, присутствующей во многих районах Канады. Он может быть альтернативным видом радужной форели ( Oncorhynchus mykiss) и может предоставить производителям другую нишу на рынке. Первоначальные исследовательские усилия были сосредоточены на определении культурных потребностей и характеристик производительности вида. Институт пресноводных ресурсов отвечал за распространение небольшого количества икры среди производителей в Канаде; эти производители в свою очередь помогали определять пригодность арктического гольца в коммерческих условиях. Коммерческие племенные стада арктического гольца в настоящее время развиваются в основном из этих источников.
Икра арктического гольца выводится в специализированных инкубаторных помещениях. Молодь остается в инкубаторе, пока не достигнет веса около 100 г ( 3+1 ⁄ 2 унции), а затем переносят в резервуары, каждый из которых способен вместить 5000 рыб. [9] Арктический голец сначала демонстрирует быстрый скачок роста на этой фазе, достигая своего товарного веса 1–2,5 кг (2–6 фунтов) в течение года. [9] Их кормят сухими гранулами, состоящими в основном из рыбной муки и рыбьего жира из кормовой рыбы , которая слишком мала и костлява для употребления в пищу человеком. [9] Также добавляют каротиноиды , придающие арктическому голцу характерную коралловую окраску. [9]
Системы разведения арктического гольца на суше являются одними из самых экологически ответственных проектов рыбоводства. [9] Они удаляют твердые частицы и сточные воды перед выпуском воды из рыбных бассейнов в окружающую среду. Удаляемый из воды ил используется для удобрения наземных культур. [9] Остатки от переработки рыбы могут быть включены в корм для собак или доставлены на местные предприятия по компостированию . [9]
В 2006 году программа Monterey Bay Aquarium Seafood Watch [45] добавила выращенного на ферме арктического гольца в список экологически устойчивого лучшего выбора для потребителей, заявив: «Арктический голец использует только умеренное количество морских ресурсов в качестве корма» и что он «выращивается в наземных закрытых системах, которые сводят к минимуму риск побега в дикую природу». [45]
Коммерческий арктический голец обычно весит 1–2,5 кг (2–6 фунтов). [9] Мясо тонкослойное и средней плотности. Цвет от светло-розового до темно-красного, а вкус напоминает что-то среднее между форелью и лососем .