stringtranslate.com

Атлантический мечехвостый краб

Атлантический подковообразный краб на берегу Брайтон-Бич, Нью-Йорк.

Атлантический мечехвост ( Limulus polyphemus ), также известный как американский мечехвост , — разновидность мечехвоста , разновидность морских и солоноватых хелицеровых членистоногих . [1] Встречается в Мексиканском заливе и вдоль атлантического побережья Северной Америки . [1] Основной район ежегодной миграции — залив Делавэр вдоль побережья залива Делавэр Южного Джерси. [3]

Их яйца ели коренные американцы , [4] но сегодня атлантических мечехвостов ловят для использования в качестве наживки для рыбалки , в биомедицине (особенно для лизата амебоцитов Limulus ) и науке. [1] Они играют важную роль в местных экосистемах : их яйца служат важным источником пищи для куликов , а молодь и взрослые особи поедаются морскими черепахами . [1] [3]

Остальные три современных (живых) вида семейства Limulidae также называются мечехвостами, но их распространение ограничено Азией. [5] Несмотря на название, мечехвосты более тесно связаны с паукообразными, такими как пауки и скорпионы, чем с крабами (или любыми ракообразными ). [6]

Имена и классификация

Атлантический мечехвостик с прикрепленными к нему панцирями Crepidula на пляже залива Делавэр в Виллас, штат Нью-Джерси .
Нижняя часть живого мечехвоста
Вид снизу живого краба-самца: рот, жабры и ноги.

Эту группу животных еще называют коненогими , или кастрюлями . Некоторые люди называют мечехвоста «крабом-шлемником», но это общее название чаще применяется к настоящему крабу, малакостракану , вида Telmessus cheiragonus . Термин «камчатский краб» иногда используется для мечехвостов, но чаще его применяют к группе десятиногих ракообразных.

Лимул означает «косой» [7], а Полифем относится к Полифему , гиганту в греческой мифологии. [7] Оно основано на заблуждении, что у животного был один глаз.

Бывшие научные названия включают Limulus cyclops , Xiphosura americana и Polyphemus occidentalis .

Именно за хвост этот отряд получил название Xiphosura, что происходит от греческого слова «хвост меча».

Исследования микросателлитной ДНК выявили несколько различных географических групп атлантического мечехвоста. Несмотря на то, что между соседними популяциями происходит широкое смешение, в первую очередь из-за перемещения самцов, смешение между американскими и изолированными мечехвостами полуострова Юкатан незначительно или вообще отсутствует , что заставляет некоторых предполагать, что необходим таксономический обзор. [4] [8]

Анатомия и психология

Вид снизу: ротовое отверстие находится между ногами, внизу видны жабры.
На нижней стороне самки видны ноги и книжные жабры .
Нижняя сторона самца: первая нога, модифицированная для захвата самки во время совокупления.

Тело мечехвоста состоит из трех основных частей: головной отдел, известный как « просома », брюшной отдел, или « опистосома », и шиповидный хвост, или « тельсон ». Гладкая раковина или панцирь имеет форму подковы и имеет цвет от зеленовато-серого до темно-коричневого. Представители обоих полов внешне похожи, но самки обычно на 25–30% крупнее самцов в длину и ширину и могут достигать более чем вдвое большего веса. [9] [10] Самки могут вырасти до 60 см (24 дюймов) в длину, включая хвост, [11] и весить до 4,8 кг (11 фунтов). [10] Существуют также географические различия: в Соединенных Штатах существует линия размера с севера на юг. Центральные животные, между Джорджией и Кейп-Кодом , являются самыми крупными. К северу от Кейп-Кода и к югу от Джорджии они постепенно уменьшаются. [12] [13] В заливе Делавэр самки и самцы имеют среднюю ширину панциря около 25,5 см (10,0 дюйма) и 20 см (7,9 дюйма) соответственно. Во Флориде женщины в среднем составляют около 21,5 см (8,5 дюйма), а мужчины — 16 см (6,3 дюйма). [4] Однако такая картина направления север-юг не существует на полуострове Юкатан, самой южной популяции этого вида, где некоторые субпопуляции занимают промежуточное положение между мечехвостами из залива Делавэр и Флоридой, а другие меньше, составляя в среднем около 3 ⁄ 4 размер флоридского мечехвоста. [4]

Мечехвосты восстанавливают утраченные конечности, как и многие другие членистоногие. [14]

К панцирю прикрепляется широкий спектр морских видов, в том числе водоросли , плоские черви , моллюски , ракушки и мшанки , а мечехвосты были описаны как «ходячие музеи» из-за количества организмов, которые они могут поддерживать. [15] В районах, где Limulus распространен, панцири, экзоскелеты или экзувии (линявшие панцири) мечехвостов часто выбрасываются на пляжи либо в виде целых панцирей, либо в виде разрозненных частей.

Мозг и сердце расположены в просоме . На нижней стороне просомы располагаются шесть пар придатков, первые из которых (маленькие клешни или хелицеры ) служат для подачи пищи в рот, который расположен посередине нижней стороны головогруди , между хелицерами. Хотя у большинства членистоногих есть челюсти, мечехвосты лишены челюстей.

Вторая пара придатков, педипальпы, используются как ходильные ноги; у самцов они имеют на концах «застежки», которые используются во время спаривания, чтобы удерживать панцирь самки. Остальные четыре пары придатков представляют собой «толкающие ноги», которые также используются при передвижении. Первые четыре пары ног имеют когти, последняя пара имеет листовидное строение, используемое для толкания. [16]

Опистосома несет еще шесть пар придатков; в первой паре находятся генитальные поры, а остальные пять пар преобразованы в уплощенные пластинки, известные как книжные жабры , которые позволяют им дышать под водой, а также могут позволить им дышать на суше в течение коротких периодов времени, при условии, что жабры остаются влажный.

Тельсон (то есть хвост или хвостовой отдел позвоночника) используется для управления в воде, а также для переворачивания, если он застрял вверх тормашками.

Среди других чувств у них есть небольшой хеморецепторный орган, который ощущает запахи, на треугольной области, образованной экзоскелетом под телом возле вентральных глаз. [17]

Зрение

Лимулус широко использовался в исследованиях физиологии зрения . [ нужна цитация ] Нобелевская премия по медицине была присуждена в 1967 году частично за исследования, проведенные на глазу мечехвоста.

На каждой стороне просомы расположены большие сложные глаза с монохроматическим зрением; [примечание 1] [18] у него пять простых глаз на панцире и два простых глаза на нижней стороне, прямо перед ртом, [18] что в общей сложности составляет девять глаз. Простые глаза, вероятно, важны на эмбриональных или личиночных стадиях организма [18] , и даже невылупившиеся эмбрионы, по-видимому, способны чувствовать уровни света внутри своих закопанных яиц. [19] Менее чувствительные сложные глаза и срединные глазки становятся доминирующими органами зрения во взрослом возрасте. [18]

Кроме того, хвост несет по всей длине ряд светочувствительных органов.

Каждый сложный глаз состоит из около 1000 рецепторов, называемых омматидиями , [16] сложных структур, состоящих из более чем 300 клеток. [19] Омматидии расположены несколько беспорядочно и не образуют упорядоченный шестиугольный узор, наблюдаемый у более продвинутых членистоногих. [18] Каждый омматидий питается одним нервным волокном. Кроме того, нервы большие и относительно доступны. Это позволило электрофизиологам легко регистрировать нервную реакцию на световую стимуляцию и наблюдать визуальные явления, такие как латеральное торможение , работающее на клеточном уровне. Совсем недавно в ходе поведенческих экспериментов были изучены функции зрительного восприятия у Limulus . Были продемонстрированы привыкание и классическое привыкание к световым раздражителям, а также использование самцами информации о яркости и форме при распознавании потенциальных партнеров.

Клетки ретинулы (буквально «маленькая сетчатка») омматидия сложного глаза содержат участки, от которых отходят мембранные органеллы мыслимых размеров (рабдомеры). Рабдомеры имеют крошечные микроворсинки (крошечные трубочки, выходящие из ретинулы), которые сцепляются с соседними клетками ретинулы. Это формирует рабдом , который содержит дендрит эксцентричной клетки и может также способствовать появлению некоторых микроворсинок. Единственный другой вид с эксцентричной клеткой — это тутовый шелкопряд . Микроворсинки состоят из двойного слоя толщиной 7 нм каждый с пространством между двумя электронодефицитными границами шириной 3,5 нм. Там, где микроворсинки встречаются, эти внешние границы сливаются и образуют пять мембран толщиной около 15 нм. У всех членистоногих рабдом всегда имеется под кристаллическим конусом, в центре омматидия или рядом с ним и всегда ориентирован на путь света. Под прямым углом к ​​длине рабдома расположены микроворсинки, находящиеся на одной линии. Микроворсинки имеют диаметр около 40–150 нм. [20]

Кровь

В крови мечехвостов (как и большинства моллюсков , включая головоногих и брюхоногих моллюсков ) содержится медьсодержащий белок гемоцианин в концентрации около 50 г на литр . [21] У этих существ нет гемоглобина ( железосодержащего белка), который является основой транспорта кислорода у позвоночных . Гемоцианин бесцветен при деоксигенации и темно-синий при насыщении кислородом. Кровь в кровообращении этих существ, которые обычно живут в холодной среде с низким содержанием кислорода, имеет цвет от серо-белого до бледно-желтого [ 21] и становится темно-синей под воздействием кислорода воздуха, что видно, когда они кровоточат. . [21] Гемоцианин переносит кислород во внеклеточной жидкости, что отличается от внутриклеточного транспорта кислорода у позвоночных посредством гемоглобина в эритроцитах . [21]

Кровь мечехвостов содержит один тип клеток крови — амебоциты . Они играют важную роль в защите от патогенов . Амебоциты содержат гранулы с фактором свертывания крови , известным как коагулоген; он высвобождается за пределы клетки при контакте с бактериальным эндотоксином . [22] Считается, что образовавшаяся коагуляция содержит бактериальные инфекции в полузакрытой системе кровообращения животного . [23]

Распространение и среда обитания

Атлантические мечехвосты в Мексике, такие как эта пара на острове Холбокс , в основном размножаются в лагунах с мангровыми зарослями и морской травой [4]

Атлантический мечехвост — единственный сохранившийся (живой) вид мечехвоста , обитающий в Америке, хотя существуют и другие вымершие виды, известные только по ископаемым останкам из этого региона. Другие современные виды мечехвоста обитают только в Азии, но все они очень похожи по форме и поведению. Азиатские виды — Tachypleus tridentatus , Tachypleus gigas и Carcinoscorpius rotundicauda . [5] [24]

Большинство атлантических мечехвостов обитают вдоль восточного побережья Атлантического океана США , от штата Мэн до Флориды. На побережье Мексиканского залива США они встречаются во Флориде, Алабаме , Миссисипи и Луизиане . [1] За пределами США единственная гнездящаяся популяция находится на полуострове Юкатан в Мексике , где она встречается на западном, северном и восточном побережьях. [4] Особи редко появляются за пределами ареала размножения, есть несколько записей с атлантического побережья Канады (остров Лахаве в Новой Шотландии ), Багамских островов , Теркс и Кайкос , Кубы и западной части Мексиканского залива ( Техас и Веракрус ). Исторические заявления о наличии мечехвостов на Ямайке и Эспаньоле (на юго-восточном побережье Доминиканской Республики ) не привели к каким-либо открытиям после экспедиций туда. [1] [4] Были попытки завезти его в Техас, Калифорнию и южную часть Северного моря , но все они не увенчались успехом. [1] Записи из Европы , Израиля и Западной Африки считаются освобожденными/беглыми пленниками. [1]

Атлантические мечехвосты варьируются от мелководных прибрежных местообитаний, таких как лагуны, устья рек и мангровые заросли , до глубин от более 200 м (660 футов) до 56 км (35 миль) от берега. [1] Есть признаки того, что они предпочитают глубины менее 30 м (98 футов). [25] Температурные предпочтения варьируются в зависимости от популяции, при этом самые северные из них являются наиболее холодостойкими: в Грейт-Бэй в Нью-Гэмпшире они проявляют повышенную активность выше 10,5 ° C (51 ° F), а в заливе Делавэр они активны выше температуры. 15 ° C (59 ° F). [1] Напротив, эти северные популяции не переносят таких высоких температур, как южные популяции этого вида. [13] Атлантических мечехвостов можно увидеть в водах, которые варьируются от солоноватой (почти пресная вода ) до гиперсоленой (соленость почти в два раза превышает соленость морской воды ), но их оптимальный рост происходит при солености вокруг морской воды или немного ниже ее (20–40 ‰). ). [1] [26] [27]

Исследование древней ( ранний плейстоцен , 2 миллиона лет назад) ДНК окружающей среды из формации Кап-Кобенхавн на севере Гренландии , проведенное в 2022 году , выявило сохранившиеся фрагменты ДНК мечехвостов, отнесенных к L. polyphemus . Это говорит о том, что мечехвосты обитали и нерестились даже на севере, вплоть до Гренландии, в эти более теплые условия. Примерно в это же время температура поверхности моря была бы на 8 °C выше, чем сейчас. Это одни из старейших фрагментов ДНК, когда-либо секвенированных. [28] [29]

Жизненный цикл и поведение

Краб питается моллюсками , кольчатыми червями, другими донными беспозвоночными и кусочками рыбы. Не имея челюстей, он перемалывает пищу щетиной на ногах и желудком , содержащим песок и гравий. [9]

Нерест, как правило, происходит в приливной зоне и коррелирует с весенними приливами (самыми высокими приливами в месяц). [1] Сезон размножения варьируется. Северные популяции (все в Соединенных Штатах, за исключением южной Флориды) обычно размножаются с весны до осени, тогда как южные популяции (южная Флорида и полуостров Юкатан) размножаются круглый год. [1] На севере размножение запускается повышением температуры, но на полуострове Юкатан, самой южной популяции, ситуация обратная, где понижение температуры стимулирует размножение. [1] В Массачусетсе мечехвосты проводят зиму на континентальном шельфе и выходят на берег поздней весной для нереста, причем первыми прибывают самцы. Самец меньшего размера хватается за спину самки с помощью конструкции на передних когтях, напоминающей «боксерскую перчатку», часто удерживаясь месяцами. Часто несколько самцов держатся за одну самку. [30] Самки достигают пляжа во время прилива. [30] После того, как самка отложила партию яиц в гнезде на глубине 15–20 см (6–8 дюймов) в песке, самец или самцы оплодотворяют их своей спермой. [30] Количество яиц зависит от размера тела самки и колеблется от 15 000 до 64 000 яиц на одну самку. [31]

Развитие начинается, когда первая оболочка яйца расщепляется и новая оболочка, выделяемая зародышем, образует прозрачную сферическую капсулу. [32] Личинки формируются и затем плавают около пяти-семи дней. После купания они расселяются, и начинается первая линька. Это происходит примерно через 20 дней после образования яйцевой капсулы. По мере роста молодых мечехвостов они перемещаются в более глубокие воды, где линька продолжается. Прежде чем стать половозрелыми примерно в 9 лет, им приходится сбросить панцирь около 17 раз. [9] В первые 2–3 года жизни молодь держится на мелководье в прибрежных водах вблизи пляжей для размножения. [4] Продолжительность жизни трудно оценить, но считается, что средняя продолжительность жизни составляет 20–40 лет. [33]

Исследования Университета Нью-Гэмпшира дают представление о циркадных ритмах атлантических мечехвостов. Например, в нескольких исследованиях изучалось влияние циркатального ритма на передвижение этого вида. Хотя уже давно известно, что чувствительность глаз контролируется системой циркадных часов, ученые обнаружили отдельную систему часов, отвечающую за передвижение. [34] Когда образец атлантического мечехвоста подвергался воздействию искусственных приливных циклов в лаборатории, наблюдались околоприливные ритмы. Исследование показало, что световые и темные циклы влияют на передвижение, но не так сильно, как приливная активность. [35]

Эволюция

Мечехвостов традиционно относили к вымершим эвриптеридам (морским скорпионам) как Merostomata. Однако недавние исследования предполагают родство между эвриптеридами и паукообразными , в результате чего Xiphosura остается в кладе Prosomapoda . [36] Возможно, они возникли в мелководных морях палеозойской эры (541–252 миллиона лет назад) вместе с другими примитивными членистоногими , такими как трилобиты . Четыре вида мечехвоста — единственные оставшиеся представители Xiphosura , одного из старейших классов морских членистоногих.

Самый старый из известных мечехвостов, Lunataspis aurora , размером 4 сантиметра (1,6 дюйма) от головы до кончика хвоста, был идентифицирован в ордовикских слоях возрастом 445 миллионов лет в Манитобе . [37]

Мечехвостов часто называют живыми ископаемыми , поскольку они мало изменились за последние 445 миллионов лет. [9] Формы, почти идентичные этому виду, присутствовали в триасовом периоде 230 миллионов лет назад, а аналогичные виды присутствовали в девоне 400 миллионов лет назад. Однако сохранение мечехвоста в летописи окаменелостей встречается крайне редко [38] , а сам атлантический мечехвост вообще не имеет летописи окаменелостей. До недавнего времени считалось, что род Limulus «насчитывает всего около 20 миллионов лет, а не 200 миллионов». [39]

Древнейший представитель подсемейства Limulinae известен из поздней юры ( титона ), относящийся к виду Crenatolimulus darwini из Польши. Самый старый и в настоящее время единственный известный вид рода Limulus — Limulus coffini из позднего мела ( маастрихта ) США. [40]

Медицинское использование

Мечехвосты как вид ценны для медицинского исследовательского сообщества и для медицинских испытаний. Экстракт клеток крови ( амебоцитов ) Limulus polyphemus является важнейшим компонентом широко используемого теста на лизат амебоцитов Limulus (LAL) для обнаружения и количественного определения бактериальных эндотоксинов в фармацевтических препаратах, а также для диагностики некоторых бактериальных заболеваний. [7] Белок крови мечехвоста также исследуется как новый антибиотик . [30]

Заготовка сырья для тестирования LAL включает сбор и обескровливание мечехвостов из диких популяций. Мечехвостов возвращают в океан после кровотечения, однако здесь наблюдается определенный уровень смертности и сублетальное воздействие. По оценкам, от 10 до 30 процентов мечехвостов умирают после кровотечения. [41] [42]

Исследования показывают, что объем крови возвращается к норме примерно через неделю, хотя для полного восстановления количества клеток крови может потребоваться два-три месяца. [43] Животные, пережившие этот процесс, могут быть более вялыми после выпуска на волю и с меньшей вероятностью спариваться, что вызывает опасения по поводу долгосрочных последствий добычи мечехвостов. [44]

LAL-тест является основным источником зависимости от продуктов животного происхождения в биомедицинской промышленности и бросает вызов трем принципам науки в отношении использования животных в тестировании. [45] Предпринимаются попытки снизить зависимость от мечехвостов, усовершенствовать процесс сбора крови у животных (в том числе посредством аквакультуры ), [46] и даже заменить использование анализов животного происхождения с использованием синтетических подходов, таких как рекомбинантный метод. анализ фактора С (rFC). [47]

Сохранение и управление

В целом МСОП признает атлантического мечехвоста уязвимым , главным образом, из-за чрезмерного вылова и утраты среды обитания . Однако существуют значительные географические различия: численность населения некоторых стран увеличивается, часть населения остается стабильной, а часть населения сокращается. [1]

Соединенные Штаты

Сбор мечехвостов, Делавэр , около 1926 года. Миллионы крабов были пойманы на удобрения в районе залива Делавэр. Некоторых скармливали свиньям. [48]
Головастая морская черепаха пострадала от сокращения численности атлантических мечехвостов

В начале 20-го века, а возможно, и раньше, в некоторых регионах существовало ошибочное мнение, что мечехвосты губительны для рыболовства; фольклор утверждал, что они используют свои длинные шипы, чтобы просверлить некоторых моллюсков. Из-за этого ошибочного убеждения и фольклора власти иногда предлагали за них награды. На Кейп-Коде в начале 20-го века предлагалось пять центов за каждого сданного мертвого мечехвоста.

Атлантический мечехвост в настоящее время не находится под угрозой исчезновения , но промысел и разрушение среды обитания привели к сокращению его численности в некоторых местах и ​​вызвали некоторую обеспокоенность за будущее этого животного. С 1970-х годов популяция мечехвоста в некоторых районах сокращается из-за нескольких факторов, в том числе использования краба в качестве наживки при ловле угрей , трубачей и моллюсков . Согласно отчету об эталонной оценке запасов мечехвостов, опубликованному Комиссией по морскому рыболовству атлантических штатов (ASMFC), популяция продолжает оставаться стабильной там, где биомедицинские препараты присутствуют на северо-востоке, и процветает и растет на юго-востоке благодаря усилиям по защите – тенденция охватывающие десятилетия. [49]

Красные сучки питаются икрой мечехвоста в Делавэре

Защитники природы также выразили обеспокоенность по поводу сокращения популяции куликов , таких как красные сучки , которые в значительной степени полагаются на яйца мечехвостов в качестве пищи во время их весенней миграции . В последние годы наблюдается стремительное сокращение популяции красных сучков. Хищники мечехвоста, такие как находящаяся под угрозой исчезновения атлантическая черепаха-логгерхед , также пострадали от сокращения популяций крабов. [50]

В 1991 году этому виду была предоставлена ​​законодательная защита от ловли на наживку в Южной Каролине , призвав к управлению и регулированию промысла мечехвостов, разрешив только ручной сбор для биомедицинских целей и морских биологических исследований. [51] Без необходимости использования LAL в биомедицинских целях правовая защита мечехвоста не гарантирована в будущем, и они снова станут жертвой чрезмерного вылова и использования в качестве наживки. В 1995 году была основана некоммерческая группа экологических исследований и разработок (ERDG) с целью сохранения четырех оставшихся видов мечехвоста. [52] С момента своего создания ERDG внесла значительный вклад в сохранение мечехвоста. Основатель ERDG Гленн Говри разработал сетчатый мешок для ловушек для трубачей и моллюсков, чтобы другие виды не могли вытащить наживку. Это привело к уменьшению количества необходимой прикормки примерно на 50%. В штате Вирджиния эти сетчатые мешки обязательны при ловле трубачей/раковин. Комиссия по морскому рыболовству атлантических штатов в 2006 году рассмотрела несколько вариантов сохранения, в том числе двухлетний запрет на добычу животных, затрагивающий берега залива Делавэр как в Делавэре, так и в Нью-Джерси. [53] В июне 2007 года судья Верховного суда Делавэра Ричард Стоукс разрешил ограниченный вылов 100 000 самцов. Он постановил, что, хотя популяция крабов была серьезно истощена из-за чрезмерного вылова в 1998 году, с тех пор она стабилизировалась, и что этот ограниченный вылов самцов не окажет отрицательного воздействия ни на популяции мечехвостов, ни на популяции красного сучка. В противовес этому министр окружающей среды Делавэра Джон Хьюз пришел к выводу, что сокращение популяции красноузелковых птиц было настолько значительным, что были необходимы крайние меры, чтобы обеспечить поставки крабовых яиц, когда птицы прибудут. [54] [55] Добыча крабов была запрещена в Нью-Джерси 25 марта 2008 года. [56]

Ежегодно около 10% размножающейся популяции мечехвостов погибает, когда бурный прибой переворачивает этих существ на спину - положение, из которого они часто не могут встать. В ответ ERDG запустила кампанию «Просто переверни их» в надежде, что любители пляжного отдыха просто перевернут крабов обратно. [57] Кампания на пляжах Нью-Джерси «Верни услугу» обучает добровольцев спасать столкнувшихся и перевернутых мечехвостов, одновременно собирая данные о природных и техногенных опасностях. [58]

В 2008 году был начат крупномасштабный проект по мечению и подсчету мечехвостов вдоль побережья Северной Америки под названием Project Limulus. [9] Из-за отсутствия информации и знаний о популяциях мечехвостов в политике управления отсутствует какое-либо количество правил и положений. Для реализации политики управления этим видом необходимо получить больше информации о популяциях. [59]

Мексика

С 1994 года популяции полуострова Юкатан были признаны находящимися под угрозой исчезновения в соответствии с мексиканским законодательством. С 1960-х годов их количество сократилось, и оставшиеся значительные популяции Юкатана в основном проживают на охраняемых территориях. [4]

Примечания

  1. ^ Пик поглощения приходится на длину волны 525 нм.

Рекомендации

  1. ^ abcdefghijklmnop Смит, доктор медицинских наук; Бики, Массачусетс; Брокманн, HJ; Кинг, ТЛ; Миллард, MJ; Салдивар-Рэй, JA (2016). «Лимулус полифемус». Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T11987A80159830. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T11987A80159830.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ "Limulus polyphemus. NatureServe Explorer 2.0" . explorer.natureserve.org . Проверено 7 июля 2023 г.
  3. ^ ab «Нерест мечехвоста и миграция красного узла». Делавэр Одюбон. Архивировано из оригинала 26 февраля 2017 года . Проверено 16 января 2017 г.
  4. ^ abcdefghi Салдивар-Рэй, Дж.; Сапиен-Сильва, RE; Росалес-Райя, М.; Брокманн, HJ (2009). «Американские мечехвосты Limulus polyphemus в Мексике: открытые возможности». В Танакреди, Дж.Т.; Боттон, МЛ; Смит, доктор медицинских наук (ред.). Биология и охрана мечехвостов . Спрингер. стр. 97–113. ISBN 9780387899589.
  5. ^ ab «Естественная история мечехвоста: виды крабов». Архивировано из оригинала 12 февраля 2007 года . Проверено 1 марта 2007 г.
  6. ^ Крисфаулси-Гэннон, Иордания (2018). «Роль мечехвостов в биомедицинской промышленности и последние тенденции, влияющие на устойчивость видов». Границы морской науки . 5 . дои : 10.3389/fmars.2018.00185 .
  7. ^ abc Херд, Вилли (осень 2001 г.). «Берег» (PDF) . Проект Океанография : 81–91. Архивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2017 года . Проверено 5 июля 2008 г.
  8. ^ Кинг, TL; Иклз, Миссисипи; Спидл, AP; Брокманн, HJ (2005). «Региональная дифференциация и рассредоточение по признаку пола среди популяций мечехвоста Limulus polyphemus ». Труды Американского общества рыболовства . 134 (2): 441–465. дои : 10.1577/T04-023.1.
  9. ↑ abcde Angier, Натали (10 июня 2008 г.). «Подсчет потерь морского старейшины». Нью-Йорк Таймс . ISSN  0362-4331. Архивировано из оригинала 29 сентября 2013 года . Проверено 11 июня 2008 г.
  10. ^ АБ Брэд Флойд; Ларри ДеЛэнси (1 марта 2012 г.). «Отчет о выполнении программы рыболовства и управления подковообразными крабами в Южной Каролине за 2011 год» (PDF) . Департамент природных ресурсов Южной Каролины . Проверено 26 июня 2018 г.
  11. ^ "Подковообразный краб (Limulus polyphemus)" . ВАЗА . Архивировано из оригинала 3 июля 2017 года . Проверено 26 июня 2018 г.
  12. ^ Брюс Риска (1981). «Морфологическая изменчивость мечехвоста Limulus polyphemus ». Эволюция . 35 (4): 647–658. дои : 10.2307/2408237. JSTOR  2408237. PMID  28563146.
  13. ^ аб Коичи Секигути; Карл Н. Шустер-младший (2009). «Ограничения глобального распространения мечехвостов (Limulacea): уроки, извлеченные из двух периодов наблюдений: Азия и Америка». В Танакреди, Джон Т.; Боттон, Марк Л.; Смит, Дэвид (ред.). Биология и охрана мечехвостов . Спрингер. стр. 5–24. ISBN 978-0-387-89959-6.
  14. ↑ Мисти Эджкомб (21 июня 2002 г.). «Подковообразные крабы остаются загадкой для биологов». Bangor Daily News (Мэн), респ. Национальные географические новости . п. 2. Архивировано из оригинала 8 января 2006 года.
  15. ^ Сьюзан М. Уэллс; Роберт М. Пайл; Н. Марк Коллинз (1983). Красная книга беспозвоночных МСОП. МСОП. п. 235.
  16. ^ ab Анатомия мечехвоста, Департамент природных ресурсов Мэриленда. Проверено 12 августа 2008 г.
  17. ^ Элизабет Куинн; Кристен Парадайз и Джелле Атема (1998). «Молодежь Limulus polyphemus генерирует два потока воды, которые контактируют с одним доказанным и одним предполагаемым хеморецепторным органом». Биологический вестник . 195 (2): 185–187. дои : 10.2307/1542829. JSTOR  1542829. PMID  28570188.
  18. ^ abcde Battelle, BA (декабрь 2006 г.). «Глаза Limulus polyphemus (Xiphosura, Chelicerata) и их афферентные и эфферентные проекции». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 261–274. дои : 10.1016/j.asd.2006.07.002. ПМИД  18089075.
  19. ^ аб Харцш, С.; Хафнер, Г. (2006). «Эволюция развития глаз членистоногих: филогенетические аспекты». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 319–340. дои : 10.1016/j.asd.2006.08.009. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-A87C-4 . ПМИД  18089079.
  20. ^ «Фоторецепция» Энциклопедия науки и технологий McGraw-Hill , том. 13, с. 461 2007 г.
  21. ^ abcd Шустер, Карл Н. (2004). «Глава 11: Голубая кровь: система кровообращения». В Шустере, Карл Н. младший; Барлоу, Роберт Б; Брокманн, Х. Джейн (ред.). Американский мечехвост . Издательство Гарвардского университета . стр. 276–277. ISBN 978-0-674-01159-5.
  22. ^ Мюрер, Э.Х.; Левин, Дж; Холм, Р. (декабрь 1975 г.). «Выделение и исследование гранул амебоцитов Limulus polyphemus , мечехвоста». Журнал клеточной физиологии . 86 (3, часть 1): 533–42. дои : 10.1002/jcp.1040860310. PMID  413. S2CID  24546343.
  23. ^ «Кролик и краб-подковообразный». 23 сентября 2014 года . Проверено 7 марта 2015 г.
  24. ^ Басудев Трипатия (2006). «Внутренний исследовательский семинар: Состояние мечехвоста на восточном побережье Индии». Институт дикой природы Индии : 5. Архивировано из оригинала 21 июля 2011 г.
  25. ^ «Соображения среды обитания». Horseshoecrab.org . Проверено 26 июня 2018 г.
  26. ↑ Г. Элингер (25 июля 2001 г.). «Инвентаризация видов лагуны реки Индийская, Limulus polyphemus». Смитсоновская морская станция в Форт-Пирсе . Проверено 27 июня 2018 г.
  27. ^ «Крабы-подковообразные в неволе». www.tropicalfishfinder.co.uk. 8 октября 2010 г. Проверено 26 июня 2018 г.
  28. ^ Кьер, Курт Х.; Винтер Педерсен, Миккель; Де Санктис, Бьянка; Де Кахсан, Биния; Корнелиуссен, Торфинн С.; Михельсен, Кристиан С.; Санд, Карина К.; Елавич, Станислав; Рутер, Энтони Х.; Шмидт, Астрид, Массачусетс; Кьельдсен, Кристиан К.; Тесаков Алексей С.; Снежок, Ян; Госс, Джон К.; Алсос, Ингер Г. (декабрь 2022 г.). «Экосистема Гренландии возрастом 2 миллиона лет, обнаруженная ДНК окружающей среды». Природа . 612 (7939): 283–291. Бибкод : 2022Natur.612..283K. дои : 10.1038/s41586-022-05453-y. ISSN  1476-4687. ПМЦ 9729109 . ПМИД  36477129. 
  29. ^ Паппас, Стефани. «Обнаружена самая старая в мире ДНК, обнаруживающая древний арктический лес, полный мастодонтов». Научный американец . Проверено 8 декабря 2022 г.
  30. ^ abcd Сэнди Хафф (11 апреля 2004 г.), "Crab Watch", Tampa Tribune
  31. ^ Лешен, А.С.; и другие. (2006). «Плодовитость и нерест атлантического мечехвоста Limulus polyphemus в заливе Плезант, Кейп-Код, Массачусетс, США». Морская экология . 27 (1): 54–65. Бибкод : 2006Март..27...54Л. дои : 10.1111/j.1439-0485.2005.00053.x. HDL : 1912/906 .
  32. ^ Шустер, Карл Н. младший (1982). «Иллюстрированный обзор естественной истории и экологии мечехвоста Limulus polyphemus со ссылкой на другие Limulidae». Физиология и биология мечехвостов: исследования на нормальных и экологически напряженных животных . Лисс. п. 22. ISBN 0-8451-0081-5.
  33. ^ "Подковообразный краб (Limulus polyphemus)" . АРКив . Архивировано из оригинала 28 сентября 2009 г. Проверено 28 марта 2010 г.
  34. ^ Шабо, CC; Уотсон, Победа III (2010). «Цирцидальные ритмы передвижения американского мечехвоста Limulus polyphemus: основные механизмы и сигналы, влияющие на них». Современная зоология . 56 (5): 499–517. дои : 10.1093/czoolo/56.5.499 .
  35. ^ Шабо, CC; Уотсон, Победа III (2008). «Искусственные приливы синхронизируют циркатидные ритмы передвижения американского мечехвоста Limulus polyphemus». Биологический вестник . 215 (1): 24–25. дои : 10.2307/25470681. JSTOR  25470681. PMID  18723635. S2CID  4934311.
  36. ^ Ламсделл, Джеймс К. (18 декабря 2012 г.). «Пересмотренная систематика палеозойских мечехвостов и миф о монофилетической мечехвосте». Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1–27. дои : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x . ISSN  0024-4082.
  37. ^ «Древние мечехвосты становятся еще старше» . Фокс Ньюс . 30 января 2008 года. Архивировано из оригинала 3 февраля 2008 года . Проверено 31 января 2008 г.
  38. ^ Кин, Адриан; Блажейовский, Блажей (2 октября 2014 г.). «Подковообразный краб рода Limulus: живое ископаемое или стабиломорф?». ПЛОС ОДИН . 9 (10): е108036. Бибкод : 2014PLoSO...9j8036K. дои : 10.1371/journal.pone.0108036 . ISSN  1932-6203. ПМК 4183490 . ПМИД  25275563. 
  39. ^ Стивен Джей Гулд (1989). Прекрасная жизнь: Сланец Бёрджесс и природа истории . Нью-Йорк: WW Norton & Co., стр. 43. ISBN. 978-0-393-02705-1.
  40. ^ Бикнелл, Рассел, округ Колумбия; Блажейовский, Блажей; Крылья, Оливер; Хитидж, Томаж; Боттон, Марк Л. (2 марта 2021 г.). Чжан, Си-Гуан (ред.). «Критическая переоценка Limulidae обнаруживает ограниченное разнообразие Limulus» . Статьи по палеонтологии . 7 (3): 1525–1556. дои : 10.1002/spp2.1352. ISSN  2056-2799. S2CID  233783546.
  41. ^ Лешен, А.С.; Коррейя, SJ (март 2010 г.). «Смертность самок мечехвоста (Limulus polyphemus) от биомедицинского кровотечения и обращения: последствия для управления рыболовством». Морское и пресноводное поведение и физиология . 43 (2): 135–147. Бибкод : 2010MFBP...43..135L. дои : 10.1080/10236241003786873. ISSN  1023-6244. S2CID  35152647.
  42. ^ Хертон, Л.; Берксон, Дж. (апрель 2006 г.). «Потенциальные причины смертности мечехвостов (Limulus polyphemus) во время процесса биомедицинского кровотечения». Рыболовный вестник . ISSN  0090-0656.
  43. ^ «Медицинское использование». Группа экологических исследований и разработок. Архивировано из оригинала 28 февраля 2008 года . Проверено 21 февраля 2008 г.
  44. ^ Андерсон, Ребекка Л.; Уотсон, Винзор Х.; Шабо, Кристофер К. (декабрь 2013 г.). «Сублетальное поведенческое и физиологическое воздействие биомедицинского процесса кровотечения на американского мечехвоста Limulus polyphemus». Биологический вестник . 225 (3): 137–151. дои : 10.1086/BBLv225n3p137. ISSN  0006-3185. ПМК 4079546 . ПМИД  24445440. 
  45. ^ Горман, Ричард (30 сентября 2020 г.). «Атлантические мечехвосты и тестирование эндотоксинов: перспективы альтернатив, устойчивых методов и 3R (замена, сокращение и уточнение)». Границы морской науки . 7 : 582132. дои : 10.3389/fmars.2020.582132 . ISSN  2296-7745. ПМЦ 7612741 . ПМИД  35591980. 
  46. ^ Тинкер-Кульберг, Рэйчел; Деллинджер, Кристен; Брэди, Терри Э.; Робертсон, Ли; Леви, Джеррольд Х.; Абуд, Сара К.; ЛаДука, Фрэнк М.; Кепли, Кристофер Л.; Деллинджер, Энтони Л. (01 апреля 2020 г.). «Аквакультура мечехвоста как устойчивый источник тестирования эндотоксинов». Границы морской науки . 7 : 153. дои : 10.3389/fmars.2020.00153 . ISSN  2296-7745.
  47. ^ Болден, Джей; Смит, Келли (2017). «Применение рекомбинантного реагента фактора C для обнаружения бактериальных эндотоксинов в фармацевтических продуктах». PDA Журнал фармацевтической науки и технологий . 71 (5): 405–412. doi : 10.5731/pdajpst.2017.007849. ISSN  1079-7440. PMID  28733334. S2CID  28882050.
  48. ↑ The Blood Harvest, журнал The Atlantic, февраль 2014 г.
  49. ^ «Отчет о экспертной оценке запасов мечехвостов за 2019 год» (PDF) .
  50. ↑ Джульетта Эйлперин (10 июня 2005 г.). «Снижение численности мечехвостов еще больше угрожает прибрежным птицам (подзаголовок: Среднеатлантические государства ищут способы обратить вспять тенденцию)». Вашингтон Пост . п. А03 . Проверено 14 мая 2006 г.
  51. ^ «Свод законов Южной Каролины 2012 года. Раздел 50 - Рыба, дичь и плавсредства. Глава 5 - ЗАКОН О МОРСКИХ РЕСУРСАХ. Раздел 50-5-1330 - Разрешения на мечехвосты, требования к добыче и обращению с ними; штраф» .
  52. ^ «О ЭРДГ». Horseshoecrab.org . ЭРДГ . Проверено 31 января 2015 г.
  53. ↑ Молли Мюррей (5 мая 2006 г.). «Торговец морепродуктами хочет ловить мечехвоста ( подзаголовок: Регулирующие органы рассматривают возможность двухлетнего запрета на обеих сторонах залива Делавэр )». Журнал новостей . стр. В1, В6.
  54. ^ «Подковообразные крабы в политическом ущемлении будущего птицы / Существо - любимая наживка на берегах Делавэра; Red Knot проигрывает в суде» . Журнал "Уолл Стрит . 11 июня 2007 г. стр. А1, А10.
  55. ^ "Судья отказывается от защиты мечехвостов" . Шарлотта Обсервер . Ассошиэйтед Пресс.
  56. ^ «Нью-Джерси запретит ловлю мечехвоста...» Philly Burbs.Com. Ассошиэйтед Пресс. Архивировано из оригинала 16 января 2009 г.
  57. ^ «Просто переверните их»: инициатива по защите мечехвостов на всей территории Дельмарвы, WBOC, 25 мая 2018 г. , получено 7 июня 2020 г.
  58. ↑ Томлинсон, Филипп (17 января 2019 г.) [2014], выброшенные на мель мечехвосты залива Делавэр, спасенные усилиями волонтеров , nj.com , получено 7 июня 2020 г.
  59. ^ "Комиссия по морскому рыболовству Атлантических штатов: Подковообразный краб" . Архивировано из оригинала 27 апреля 2004 года . Проверено 30 июня 2009 г.

Библиография

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Limulus polyphemus .