Phalacrocoracidae — семейство , насчитывающее около 40 видов водных птиц, обычно известных как бакланы и бакланы . Было предложено несколько различных классификаций семейства, но в 2021 году Международный союз орнитологов (IOU) принял консенсусную таксономию из семи родов . [1] Большой баклан ( Phalacrocorax carbo ) и обыкновенный баклан ( Gulosus aristotelis ) — единственные два вида семейства, обычно встречающиеся в Великобритании и Ирландии [2] , и названия «баклан» и «баклан» впоследствии были присвоены разным видам семейства довольно бессистемно.
Бакланы и бакланы — птицы среднего и крупного размера, с массой тела в диапазоне 0,35–5 килограммов (0,77–11,02 фунта) и размахом крыльев 60–100 сантиметров (24–39 дюймов). Большинство видов имеют темные перья. Клюв длинный, тонкий и крючковатый. У них есть перепонки между всеми четырьмя пальцами. Все виды питаются рыбой, ловя добычу, ныряя с поверхности. Они отличные ныряльщики, и под водой они продвигаются вперед с помощью ног с помощью крыльев; было обнаружено, что некоторые виды бакланов ныряют на глубину до 45 метров (150 футов). У них относительно короткие крылья из-за их потребности в экономичном движении под водой, и, следовательно, у них одни из самых высоких расходов на полет среди всех летающих птиц. [3]
Бакланы гнездятся колониями по всему берегу, на деревьях, островках или скалах. Это прибрежные, а не океанические птицы, и некоторые из них колонизировали внутренние воды. Первоначальный предок бакланов, по-видимому, был пресноводной птицей. [ необходима цитата ] Они распространены по всему миру, за исключением островов центральной части Тихого океана.
«Cormorant» — сокращение , вероятно, полученное от латинского corvus marinus , «морской ворон». Cormoran — корнуэльское название морского великана из сказки о Джеке — победителе великанов . Действительно, «морской ворон» или аналогичные термины были обычными терминами для бакланов в германских языках до окончания Средневековья . Французский исследователь Андре Теве прокомментировал в 1558 году: «клюв [похож] на клюв баклана или другого вранового», что свидетельствует о том, что ошибочное мнение о родстве этих птиц с воронами просуществовало по крайней мере до XVI века.
Не существует последовательного различия между бакланами и бакланами. Названия «бакланан» и «бакланан» изначально были общими названиями двух видов семейства, обитающих в Великобритании — Phalacrocorax carbo (сейчас орнитологи называют его большим бакланом ) и Gulosus aristotelis ( европейский баклан ). «Бакланан» относится к хохолку птицы, которого нет у британских форм большого баклана. Поскольку другие виды встречались англоговорящим морякам и исследователям в других частях мира, некоторые из них назывались бакланами, а некоторые бакланами, иногда в зависимости от того, были ли у них гребни или нет. Иногда один и тот же вид называют бакланом в одной части света и бакланом в другой; например, все виды семейства, которые встречаются в Новой Зеландии, известны на местном уровне как бакланы, включая четыре неэндемичных вида, известных как бакланы в других местах их ареала. [ необходима цитата ] Ван Тетс (1976) предложил разделить семейство на два рода и присвоить одному название «баклан», а другому — «хохлатый баклан» [4] , но эта номенклатура не получила широкого распространения. [ необходима цитата ]
Бакланы и бакланы — это морские птицы среднего и крупного размера . Они варьируются по размеру от карликового баклана ( Microcarbo pygmaeus ), длиной всего 45 см (18 дюймов) и весом 340 г (12 унций), до нелетающего баклана ( Nannopterum harrisi ), максимальным размером 100 см (39 дюймов) и весом 5 кг (11 фунтов). Недавно вымерший очковый баклан ( Urile perspicillatus ) был гораздо крупнее, его средний размер составлял 6,3 кг (14 фунтов). Большинство, включая почти все виды Северного полушария, имеют в основном темное оперение , но некоторые виды Южного полушария имеют черно-белое оперение, а некоторые (например, пятнистый баклан Новой Зеландии) довольно красочны. У многих видов есть участки цветной кожи на лице ( уздечка и кожа горла ), которые могут быть ярко-голубыми, оранжевыми, красными или желтыми, обычно становясь более ярко окрашенными в сезон размножения. Клюв длинный, тонкий и остро крючковатый. Их ноги имеют перепонки между всеми четырьмя пальцами, как у их родственников.
Среда обитания варьируется от вида к виду: некоторые ограничены морскими побережьями, в то время как другие встречаются как в прибрежных, так и во внутренних водах в разной степени. Они распространены по всему миру, за исключением островов центральной части Тихого океана.
Все бакланы и бакланы питаются рыбой, питаясь мелкими угрями , рыбой и даже водяными змеями. Они ныряют с поверхности, хотя многие виды совершают характерный полупрыжок при погружении, предположительно, чтобы обеспечить себе более обтекаемый вход в воду. Под водой они движутся с помощью ног, хотя некоторые также движутся с помощью крыльев (см. изображение, [5] комментарий, [6] и существующее справочное видео [7] ). Императорские бакланы, оснащенные миниатюрными видеорегистраторами, были засняты ныряющими на глубину до 80 метров (260 футов) для поиска пищи на морском дне. [8]
После рыбалки бакланы выходят на берег, и их часто можно увидеть вытягивающими крылья на солнце. У всех бакланов есть секреты копчиковой железы , которые якобы используются для сохранения перьев водонепроницаемыми. Некоторые источники [9] утверждают, что у бакланов водонепроницаемые перья, в то время как другие говорят, что у них водопроницаемые перья . [10] [11] Третьи предполагают, что внешнее оперение впитывает воду, но не позволяет ей проникать в слой воздуха рядом с кожей. [12] Высушивание крыльев наблюдается даже у нелетающего баклана, но не у антарктических бакланов [13] или красноногих бакланов. Альтернативные функции, предложенные для позы с расправленными крыльями, включают в себя то, что она способствует терморегуляции [14] или пищеварению, уравновешивает птицу или указывает на присутствие рыбы. Подробное исследование большого баклана приходит к выводу, что оно, без сомнения [15], сушит оперение. [16] [17]
Бакланы гнездятся колониями, используя деревья, скалистые островки или скалы. Яйца имеют мелово-голубой цвет. Обычно бывает один выводок в год. Родители отрыгивают пищу, чтобы прокормить свое потомство.
Род Phalacrocorax , от которого произошло название семейства Phalacrocoracidae, латинизирован от древнегреческого φαλακρός phalakros «лысый» и κόραξ korax «ворон». [18] Часто считается, что это относится к кремово-белому пятну на щеках взрослых больших бакланов или к декоративным белым перьям на голове, выделяющимся у средиземноморских птиц этого вида, но это, безусловно, не объединяющая характеристика бакланов.
Семейство баклановых — это группа, традиционно помещаемая в отряд пеликанообразных или, в таксономии Сибли-Алквиста 1990-х годов, в расширенный отряд аистообразных . Пеликаны в традиционном смысле — все группы водоплавающих птиц с тотипальными перепонками на ногах — не являются монофилетической группой, даже после удаления отдаленно родственных фаэтонов . Их взаимоотношения и разграничение — помимо того, что они являются частью клады «высших водоплавающих птиц» , которая похожа, но не идентична «пан-аистообразным» Сибли и Аалквиста — остаются в основном нерешенными. Тем не менее, все данные сходятся в том, что бакланы и бакланы ближе к змеешейкам и олушам ( олушам и олушам), и, возможно, к пеликанам или даже пингвинам , чем ко всем другим ныне живущим птицам. [19]
В последние годы появились три предпочтительных подхода к семейству баклановых: либо оставить всех ныне живущих бакланов в одном роде Phalacrocorax , либо отделить несколько видов, таких как комплекс императорских бакланов (в Leucocarbo ) и, возможно, нелетающего баклана . В качестве альтернативы род может быть полностью разобран и в самом крайнем случае сведен к большому , белогрудому и японскому бакланам . [20] В 2014 году знаменательное исследование предложило подход из 7 родов, который был принят Красным списком МСОП и BirdLife International , а затем и МОК в 2021 году, стандартизировав его. [1] [21]
У бакланов и змеешей есть уникальная кость на задней части верхней части черепа, известная как os nuchale или затылочный стиль, который в ранней литературе назывался мечевидным отростком. Этот костный выступ обеспечивает крепление мышц, которые увеличивают силу, с которой закрывается нижняя челюсть. [22] [23] Эта кость и высокоразвитые мышцы над ней, M. adductor mandibulae caput nuchale, уникальны для семейств Phalacrocoracidae и Anhingidae. [24] [25]
Несколько эволюционных групп все еще узнаваемы. Однако объединение имеющихся данных позволяет предположить, что также имела место значительная часть конвергентной эволюции ; например, скальные бакланы являются конвергентной парафилетической группой. Предлагаемое разделение на бакланов Phalacrocorax sensu stricto (или подсемейство "Phalacrocoracinae") и бакланов Leucocarbo sensu lato (или "Leucocarboninae") [4] [26] имеет некоторую степень заслуги. [27] Разрешение, предоставляемое данными по последовательностям мтДНК 12S рРНК и субъединиц АТФазы шесть и восемь [27] , недостаточно для надлежащего разрешения нескольких групп к удовлетворению; кроме того, многие виды остаются невыбранными, ископаемая летопись не была интегрирована в данные, а эффекты гибридизации - известные особенно для некоторых тихоокеанских видов - на данные последовательности ДНК не изучены.
Молекулярно -филогенетическое исследование, опубликованное в 2014 году, предоставило филогению семейства на уровне рода. [21]
_in_Hyderabad_W_IMG_8389.jpg/1280px-Little_Cormorant_(Phalacrocorax_niger)_in_Hyderabad_W_IMG_8389.jpg)
_-_Weltvogelpark_Walsrode_2012-01.jpg/1280px-Guanokormoran_(Phalacrocorax_bougainvillii)_-_Weltvogelpark_Walsrode_2012-01.jpg)
Согласно IOU , Красному списку МСОП и BirdLife International , семейство включает 7 родов: [1]
До 2021 года IOU (ранее IOC) классифицировал все эти виды всего в три рода: Microcarbo , Leucocarbo и широкий Phalacrocorax , содержащий все оставшиеся виды; однако эта трактовка сделала Phalacrocorax глубоко парафилетическим по отношению к Leucocarbo . Другие авторитетные источники, такие как Clements Checklist , ранее признавали только Microcarbo как отдельный род от Phalacrocorax .
Подробности смотрите в статье « Список видов бакланов ».
Подробности эволюции бакланов в основном неизвестны. Даже метод использования распространения и взаимоотношений вида для выяснения его происхождения, биогеография, обычно очень информативная, не дает очень конкретных данных для этой, вероятно, довольно древней и широко распространенной группы. Однако ближайшими ныне живущими родственниками бакланов и бакланов являются другие семейства подотряда Sulae — змеешейки , олуши и олуши , — которые имеют преимущественно гондванское распространение. Следовательно, по крайней мере современное разнообразие Sulae, вероятно, возникло в южном полушарии.
В то время как Leucocarbonines почти наверняка имеют южнотихоокеанское происхождение (возможно, даже антарктическое), которое во времена эволюции бакланов еще не было покрыто льдом, о Phalacrocoracines можно сказать только то, что они наиболее разнообразны в регионах, граничащих с Индийским океаном, но в целом встречаются на большой площади.
Аналогично, происхождение семейства окутано неопределенностями. Некоторые позднемеловые окаменелости были предложены для отнесения к Phalacrocoracidae:
лопатка с границы кампана и маастрихта , около 70 млн лет назад, была найдена в формации Нэмэгт в Монголии; сейчас она находится в коллекции PIN . [28] Она принадлежит птице размером примерно с очкового баклана и очень похожа на соответствующую кость у Phalacrocorax . Маастрихтская (позднемеловая, около 66 млн лет назад) правая бедренная кость , AMNH FR 25272 из формации Лэнс около Лэнс-Крик, Вайоминг , иногда считается второй по древности находкой Phalacrocoracidae; она принадлежала довольно мелкой птице, размером примерно с длиннохвостого баклана . [29] Однако бакланы, скорее всего, появились гораздо позже, и это, скорее всего, ошибочные определения. [30]
Поскольку раннеолигоценовый «Sula» ronzoni не может быть с уверенностью отнесен ни к одному из семейств сулид — бакланов и бакланов, змеешейек, олуш и олуш — наилучшей интерпретацией является то, что Phalacrocoracidae отделились от своих ближайших предков в раннем олигоцене, возможно, около 30 миллионов лет назад, и что меловые ископаемые представляют предковых сулид, «пелеканообразных» или «высших водоплавающих птиц»; по крайней мере, последняя линия, как обычно полагают, уже была отдельной и претерпевала эволюционную радиацию в конце мелового периода . Что можно сказать почти наверняка, так это то, что AMNH FR 25272 принадлежит ныряющей птице, которая использовала свои ноги для подводного передвижения; поскольку это может привести к некоторой степени конвергентной эволюции, а в кости отсутствуют бесспорные неорнитиновые черты, не совсем ясно, правильно ли отнесена кость к этой группе. [31]
Филогенетические данные указывают на то, что бакланы отделились от своих ближайших родственников, змеешейек, в позднем олигоцене, указывая на то, что большинство утверждений о наличии бакланов в меловом или раннем палеогеновом периоде, вероятно, являются ошибочными определениями. [30]
В конце палеогена, когда предположительно возникло семейство, большая часть Евразии была покрыта мелководными морями, поскольку Индийская плита окончательно прикрепилась к материку. При отсутствии детального исследования вполне может быть, что первые «современные» бакланы были небольшими видами из восточной, юго-восточной или южной Азии, возможно, обитавшими в пресноводной среде обитания, которые расселились из-за тектонических событий. Такой сценарий объяснил бы современное распространение бакланов и бакланов и не противоречит ископаемым данным; как отмечалось выше, тщательного обзора этой проблемы пока нет.
Даже когда Phalacrocorax использовался для объединения всех ныне живущих видов, сегодня широкое признание получили два отдельных рода доисторических бакланов:
Предложенный род Oligocorax , по-видимому, является парафилетическим — европейские виды были выделены в Nectornis , а североамериканские помещены в расширенный Phalacrocorax ; последний можно было бы также включить в Nannopterum . Ископаемая лапка баклана позднего олигоцена из Энспеля , Германия, иногда помещаемая в Oligocorax , тогда могла бы быть отнесена к Nectornis , если бы не оказалась слишком отличной. Между тем, некоторые изначально считали, что Limicorallus — это пастушок или речные утки . Существуют также неописанные останки явных бакланов из фосфоритов Керси в Керси (Франция), датируемые некоторым временем между поздним эоценом и средним олигоценом . Все эти ранние европейские виды могут принадлежать к базальной группе «микробакланов», поскольку они соответствуют им по размеру и, по-видимому, обитали в той же среде обитания: субтропических прибрежных или внутренних водах. Хотя это не обязательно должно быть чем-то большим, чем конвергенция , филогения современного (под)рода Microcarbo , а именно, является ли западно-евразийский M. pygmaeus базальным или высокопроизводным членом своей клады, по состоянию на 2022 год все еще недостаточно изучена.
Некоторые другие останки палеогена иногда относят к Phalacrocoracidae, но эти птицы кажутся скорее промежуточными между бакланами и змеешейками (и не имеют четких аутапоморфий ни того, ни другого). Таким образом, они могут быть довольно базальными членами Palacrocoracoidea. Таксоны , о которых идет речь, следующие:
Предполагаемый позднеплиоценовый/раннеплейстоценовый « Valenticarbo » является nomen dubium и, учитывая его недавний возраст, вероятно, не является отдельным родом.
Оставшиеся ископаемые виды обычно не помещаются в современную филогенетическую структуру. В то время как многочисленные виды западной части США, скорее всего, являются доисторическими представителями прибрежного Urile или внутреннего Nannopterum , европейские ископаемые представляют собой гораздо большую проблему из-за того, что единственный обыкновенный баклан занимает промежуточное положение по размеру между двумя другими европейскими линиями бакланов и по состоянию на 2022 год все еще имеет загадочное происхождение ; в частности, предположительно утерянная коллекция позднемиоценовых окаменелостей из Одесской области могла содержать останки всех трех (под)родов, населяющих Европу сегодня. Аналогичным образом, плио-плейстоценовые ископаемые из Флориды были связаны с Nannopterum и даже Urile , но, предположительно, могут быть Phalacrocorax ; они нуждаются в серьезной ревизии, поскольку даже не ясно, сколько видов вовлечено. Таким образом, предварительно все ископаемые виды помещены в Phalacrocorax здесь:
Бывший «Phalacrocorax» (или «Oligocorax» ) mediterraneus теперь считается принадлежащим к баттерниту Paracrax antiqua . [34] «P. subvolans» на самом деле был змеешейкой ( Anhinga ).
.jpg/1280px-Double-crested_Cormorant_(Phalacrocorax_auritus).jpg)
Люди использовали навыки рыбной ловли бакланов в разных местах мира. Археологические данные свидетельствуют о том, что рыбная ловля с использованием бакланов практиковалась в Древнем Египте, Перу, Корее и Индии, но самая сильная традиция сохранилась в Китае и Японии, где она достигла уровня коммерческих масштабов в некоторых областях. [37] В Японии рыбная ловля с использованием бакланов называется укай (鵜飼) и выполняется рыбаком, известным как усо. [38] Традиционные формы укай можно увидеть на реке Нагара в городе Гифу , префектура Гифу , где рыбная ловля с использованием бакланов продолжается непрерывно в течение 1300 лет, или в городе Инуяма , Айти . В Гуйлине , Гуанси , бакланы славятся ловлей рыбы на мелководной реке Ли . В Гифу используется японский баклан ( P. capillatus ); китайские рыбаки часто используют больших бакланов ( P. carbo ). [39] В Европе подобная практика также применялась на озере Дойран в районе Македонии . [40] Яков VI и I назначили смотрителя за бакланами Джона Вуда и построили пруды в Вестминстере , чтобы приучить птиц ловить рыбу. [41]
В обычной технике ловушка привязывается у основания горла птицы, что позволяет птице глотать только мелкую рыбу. Когда птица ловит и пытается проглотить большую рыбу, рыба оказывается в горле птицы. Когда птица возвращается на плот рыбака, рыбак помогает птице вытащить рыбу из ее горла. Этот метод не так распространен сегодня, поскольку были разработаны более эффективные методы ловли рыбы, но все еще практикуется как культурная традиция. [39] [37]
В Японии изменения окружающей среды угрожают традиционному укаю из-за сокращения численности речной рыбы аю , которую ловят бакланы. [38]
Бакланы фигурируют в геральдике и средневековых орнаментах, обычно в позе «сушки крыльев», которая рассматривалась как представление христианского креста и символизировала благородство и жертвенность. Для Джона Мильтона в «Потерянном рае » баклан символизирует жадность : восседая на вершине Древа Жизни , Сатана принял форму баклана, когда шпионил за Адамом и Евой во время своего первого вторжения в Эдем. [42]
В некоторых скандинавских регионах они считаются хорошим предзнаменованием; в частности, в норвежской традиции духи тех, кто потерялся в море, приходят навестить своих близких, замаскировавшись под бакланов. [42] Например, в норвежских муниципалитетах Рёст , Лоппа и Шервёй на гербе изображены бакланы. Символическая птица Ливерпуля, как принято считать, является помесью орла и баклана.
В эпической поэме Гомера «Одиссея» Одиссея (Улисса) спасает сострадательная морская нимфа, принявшая облик баклана.
В 1853 году на острове Сан-Николас , у южного побережья Калифорнии , была найдена женщина в платье из перьев баклана . Она сшила платье из перьев, используя китовые сухожилия. Она известна как Одинокая женщина Сан-Николаса и позже была крещена « Хуана Мария » (ее первоначальное имя утеряно). Женщина жила одна на острове в течение 18 лет, прежде чем ее спасли. Когда ее вывезли из Сан-Николаса, она привезла с собой зеленое платье из баклана, которое она сшила; как сообщается, это платье было вывезено в Ватикан. [ нужна цитата ] Ее история, включающая платье из перьев, была описана в детском романе « Остров голубых дельфинов» .
Птица вдохновила многих писателей, включая Эми Клэмпитт , которая написала стихотворение под названием «Корморан в своей стихии». Вид, который она описала, возможно, был пелагическим бакланом , который является единственным видом в умеренном поясе США с «тонкой головой ... с алыми перевязями» и «большими черными ногами», о которых она упоминает. [ необходима цитата ]
Баклан, олицетворяющий Бланш Ингрэм, появляется на первой из вымышленных картин Джейн в романе Шарлотты Бронте «Джейн Эйр» :
Один луч света высветил полузатопленную мачту, на которой сидел большой и темный баклан с крыльями, усеянными пеной; в клюве он держал золотой браслет, инкрустированный драгоценными камнями, которые я раскрасил так ярко, как только могла передать моя палитра, и так ярко, как только мог передать мой карандаш.
В рассказе о Шерлоке Холмсе « Приключение жильца под вуалью » доктор Ватсон предупреждает, что если будут предприняты дальнейшие попытки получить доступ к его личным записям о времени, проведенном с Холмсом, и уничтожить их, «вся история о политике, маяке и дрессированном баклане будет предана гласности. По крайней мере, один читатель поймет».
В эпизоде «Рост и обучение» фильма 1983 года «Смысл жизни по Монти Пайтону » в шутку упоминается баклан, в которого непутевый ученик втирал льняное масло . [ требуется ссылка ]
Баклан служил украшением капота для автомобильной марки Packard . [43]
Бакланы (и книги о них, написанные вымышленным орнитологом) являются постоянным объектом внимания главного героя романа Джесси Болла «Перепись» 2018 года .
Покемон Краморант , представленный в 8-м поколении серии видеоигр, очень похож на баклана как по внешнему виду, так и по названию .
Баклан был выбран в качестве эмблемы для Колледжа командования и штаба Министерства обороны в Шривенхэме. Птица, известная своими полетами, морской рыбалкой и гнездованием на суше, была сочтена особенно подходящей для колледжа, который объединял обучение и развитие руководства для армии, флота и Королевских ВВС. [ необходима цитата ]
После того, как один из участников создал макет обложки журнала с фотографией гнездящихся бакланов, птица стала неофициальным талисманом Pentax Discuss Mailing List, и многие сообщения были посвящены обсуждению фотографий этого вида. [44]
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
