stringtranslate.com

Бактериальная малая РНК

Бактериальные малые РНК — это малые РНК, вырабатываемые бактериями ; они представляют собой некодирующие молекулы РНК длиной от 50 до 500 нуклеотидов , высокоструктурированные и содержащие несколько стебельчатых петель . [1] [2] Многочисленные sRNA были идентифицированы с использованием как вычислительного анализа, так и лабораторных методов, таких как нозерн-блоттинг , микрочипы и РНК-Seq [3] у ряда видов бактерий, включая Escherichia coli , [4] [5] [6] модельный патоген Salmonella , [7] азотфиксирующую альфапротеобактерию Sinorhizobium meliloti , [8] морские цианобактерии , [9] Francisella tularensis (возбудитель туляремии ), [10] Streptococcus pyogenes [11] , патоген Staphylococcus aureus [12] и фитопатоген Xanthomonas oryzae pathovar oryzae . [13] Бактериальные sRNA влияют на то, как гены экспрессируются в бактериальных клетках посредством взаимодействия с мРНК или белком, и, таким образом, могут влиять на различные бактериальные функции, такие как метаболизм, вирулентность, реакция на стресс окружающей среды и структура. [7] [12]

Источник

В 1960-х годах аббревиатура sRNA использовалась для обозначения «растворимой РНК», которая теперь известна как транспортная РНК или тРНК (пример аббревиатуры, используемой в этом смысле, см. в [14] ). Сейчас известно, что большинство бактериальных sRNA кодируются отдельно стоящими генами, расположенными в межгенных областях (IGR) между двумя известными генами. [3] [6] Однако показано, что класс sRNA происходит из 3'-UTR мРНК путем независимой транскрипции или нуклеолитического расщепления. [15]

Первая бактериальная sRNA была обнаружена и охарактеризована в 1984 году. [16] Было обнаружено, что MicF в E. coli регулирует экспрессию ключевого структурного гена, который составляет внешнюю мембрану клетки E. coli . [17] Вскоре после этого было обнаружено, что sRNA RNAIII Staphylococcus aureus действует как глобальный регулятор вирулентности S. aureus и секреции токсинов. [17] С момента этих первых открытий было идентифицировано более шести тысяч бактериальных sRNA, в основном с помощью экспериментов по секвенированию РНК . [18]

Методы

Для идентификации и характеристики транскриптов малых РНК можно использовать несколько лабораторных и биоинформатических методов. [3]

Функция

Четыре распространенных механизма взаимодействия бактериальных мРНК с мРНК или белковыми мишенями.

Бактериальные sRNAs имеют широкий спектр регуляторных механизмов. Как правило, sRNAs могут связываться с белковыми мишенями и изменять функцию связанного белка. [22] В качестве альтернативы, sRNAs могут взаимодействовать с мишенями мРНК и регулировать экспрессию генов , связываясь с комплементарной мРНК и блокируя трансляцию, или демаскируя или блокируя сайт связывания рибосомы . [22]

sRNA, которые взаимодействуют с мРНК, также можно классифицировать как цис- или транс -действующие . C is -действующие sRNA взаимодействуют с генами, закодированными в том же генетическом локусе , что и sRNA. [23] Некоторые cis -действующие sRNA действуют как рибопереключатели , которые имеют рецепторы для определенных сигналов окружающей среды или метаболизма и активируют или подавляют гены на основе этих сигналов. [17] И наоборот, транс -кодируемые sRNA взаимодействуют с генами в отдельных локусах. [1]

Уборка дома

Среди целей sRNAs есть ряд генов домашнего хозяйства. 6S РНК связывается с РНК-полимеразой и регулирует транскрипцию , tmRNA выполняет функции в синтезе белка, включая рециркуляцию остановившихся рибосом , 4.5S РНК регулирует сигнальную распознающую частицу (SRP) , которая необходима для секреции белков, а RNase P участвует в созревании tRNAs . [24] [25]

Реакция на стресс

Многие sRNA участвуют в регуляции реакции на стресс. [26] Они экспрессируются в условиях стресса, таких как холодовой шок , истощение запасов железа , начало реакции SOS и стресс, вызванный сахаром. [25] Было обнаружено, что малая РНК ryfA влияет на реакцию на стресс уропатогенных E.coli при осмотическом и окислительном стрессе. [27] Малая РНК РНК 1 (NsiR1), вызванная стрессом от азота, вырабатывается цианобактериями в условиях недостатка азота . [28] sRNA NisR8 и NsiR9 цианобактерий могут быть связаны с дифференциацией азотфиксирующих клеток ( гетероцист ). [29]

Регулирование RpoS

Ген RpoS в E. coli кодирует сигма 38 , сигма-фактор , который регулирует реакцию на стресс и действует как транскрипционный регулятор для многих генов, участвующих в адаптации клеток. По крайней мере три sRNA, DsrA, RprA и OxyS, регулируют трансляцию RpoS. DsrA и RprA оба активируют трансляцию RpoS путем спаривания оснований с областью в лидерной последовательности мРНК RpoS и нарушения образования шпильки, которая освобождает сайт загрузки рибосомы. OxyS ингибирует трансляцию RpoS. Уровни DsrA повышаются в ответ на низкие температуры и осмотический стресс , а уровни RprA повышаются в ответ на осмотический стресс и стресс на поверхности клеток, следовательно, повышая уровни RpoS в ответ на эти условия. Уровни OxyS повышаются в ответ на окислительный стресс , следовательно, ингибируя RpoS в этих условиях. [25] [30] [31]

Регуляция белков внешней мембраны

Внешняя мембрана грамотрицательных бактерий действует как барьер, предотвращающий проникновение токсинов в бактериальную клетку, и играет роль в выживании бактериальных клеток в различных средах. Внешние мембранные белки (OMP) включают порины и адгезины . Многочисленные sRNA регулируют экспрессию OMP. Порины OmpC и OmpF отвечают за транспорт метаболитов и токсинов. Экспрессия OmpC и OmpF регулируется sRNA MicC и MicF в ответ на стрессовые условия. [32] [33] [34] Внешне мембранный белок OmpA прикрепляет внешнюю мембрану к муреиновому слою периплазматического пространства . Его экспрессия снижается в стационарной фазе роста клеток. У E. coli sRNA MicA истощает уровни OmpA, у Vibrio cholerae sRNA VrrA подавляет синтез OmpA в ответ на стресс. [32] [35]

Вирулентность

У некоторых бактерий sRNAs регулируют гены вирулентности. У Salmonella РНК InvR , кодируемая островом патогенности , подавляет синтез основного белка внешней мембраны OmpD; другая коактивированная sRNA DapZ из 3'-UTR подавляет обильные мембранные транспортеры олигопептидов Opp/Dpp; [15] а sRNA SgrS регулирует экспрессию секретируемого эффекторного белка SopD. [7] У Staphylococcus aureus RNAIII регулирует ряд генов, участвующих в продукции токсинов и ферментов , а также белков клеточной поверхности. [25] sRNA FasX является единственной хорошо охарактеризованной регуляторной РНК, которая, как известно, контролирует регуляцию нескольких факторов вирулентности у Streptococcus pyogenes , включая как адгезионные белки, связанные с клеточной поверхностью, так и секретируемые факторы. [36] [37] [38] [39]

Определение кворума

У видов Vibrio sRNAs Qrr и шаперонный белок Hfq участвуют в регуляции кворумного сенсора . sRNAs Qrr регулируют экспрессию нескольких мРНК, включая главные регуляторы кворумного сенсора LuxR и HapR. [40] [41]

Формирование биопленки

Биопленка — это тип бактериального роста, при котором несколько слоев бактериальных клеток прилипают к поверхности хозяина. Этот режим роста часто встречается у патогенных бактерий, включая Pseudomonas aeruginosa , которые могут образовывать стойкую биопленку в дыхательных путях и вызывать хроническую инфекцию. [42] Было обнаружено, что sRNA SbrA P. aeruginosa необходима для полного формирования биопленки и патогенности. [42] Мутантный штамм P. aeruginosa с удаленным SbrA образовал на 66% меньшую биопленку, и его способность заражать модель нематод была снижена почти вдвое по сравнению с диким типом P. aeruginosa . [42]

Устойчивость к антибиотикам

Несколько бактериальных sRNA участвуют в регуляции генов, которые обеспечивают устойчивость к антибиотикам . [43] Например, sRNA DsrA регулирует насос оттока лекарств в E. coli , который представляет собой систему, которая механически выкачивает антибиотик из бактериальных клеток. [43] E. coli MicF также способствует устойчивости к антибиотикам цефалоспоринам , поскольку он регулирует мембранные белки, участвующие в поглощении этого класса антибиотиков. [43]

Целевой прогноз

Чтобы понять функцию sRNA, в первую очередь необходимо описать ее цели. Здесь прогнозы целей представляют собой быстрый и бесплатный метод для начальной характеристики предполагаемых целей, учитывая, что sRNA фактически выполняет свою функцию посредством прямого спаривания оснований с целевой РНК. Примерами являются CopraRNA, [44] [45] IntaRNA, [45] [46] [47] TargetRNA [20] и RNApredator. [48] Было показано, что прогнозирование целей для энтеробактериальных sRNA может выиграть от карт связывания Hfq по всему транскриптому. [49]

Базы данных

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Vogel J, Wagner EG (июнь 2007 г.). «Целевая идентификация малых некодирующих РНК у бактерий». Current Opinion in Microbiology . 10 (3): 262–70. doi :10.1016/j.mib.2007.06.001. PMID  17574901.
  2. ^ Viegas SC, Arraiano CM (2008). «Регулирование регуляторов: как рибонуклеазы диктуют правила в контроле малых некодирующих РНК». RNA Biology . 5 (4): 230–43. doi : 10.4161/rna.6915 . PMID  18981732.
  3. ^ abcde Wassarman KM, Repoila F, Rosenow C, Storz G, Gottesman S (июль 2001 г.). «Идентификация новых малых РНК с использованием сравнительной геномики и микрочипов». Genes & Development . 15 (13): 1637–51. doi :10.1101/gad.901001. PMC 312727 . PMID  11445539. 
  4. ^ Hershberg R, Altuvia S, Margalit H (апрель 2003 г.). «Обзор генов, кодирующих малые РНК, в Escherichia coli». Nucleic Acids Research . 31 (7): 1813–20. doi :10.1093/nar/gkg297. PMC 152812. PMID  12654996. 
  5. ^ Rivas E, Klein RJ, Jones TA, Eddy SR (сентябрь 2001 г.). «Вычислительная идентификация некодирующих РНК в E. coli с помощью сравнительной геномики». Current Biology . 11 (17): 1369–73. doi : 10.1016/S0960-9822(01)00401-8 . PMID  11553332. S2CID  5243194.
  6. ^ ab Аргаман Л., Хершберг Р., Фогель Дж., Беджерано Г., Вагнер Э.Г., Маргалит Х., Алтувия С. (июнь 2001 г.). «Новые гены, кодирующие малые РНК, в межгенных областях Escherichia coli». Современная биология . 11 (12): 941–50. дои : 10.1016/S0960-9822(01)00270-6 . ПМИД  11448770.
  7. ^ abc Vogel J (январь 2009). «Краткое руководство по миру некодирующих РНК сальмонелл». Молекулярная микробиология . 71 (1): 1–11. doi :10.1111/j.1365-2958.2008.06505.x. hdl : 11858/00-001M-0000-000E-C124-A . PMID  19007416. S2CID  205366563.
  8. ^ Schlüter JP, Reinkensmeier J, Daschkey S, Evguenieva-Hackenberg E, Janssen S, Jänicke S, et al. (апрель 2010 г.). "Обзор малых РНК в геноме симбиотической азотфиксирующей альфа-протеобактерии Sinorhizobium meliloti". BMC Genomics . 11 : 245. doi : 10.1186/1471-2164-11-245 . PMC 2873474. PMID  20398411 . 
  9. ^ Axmann IM, Kensche P, Vogel J, Kohl S, Herzel H, Hess WR (2005). «Идентификация некодирующих РНК цианобактерий с помощью сравнительного геномного анализа». Genome Biology . 6 (9): R73. doi : 10.1186/gb-2005-6-9-r73 . PMC 1242208. PMID  16168080 . 
  10. ^ Postic G, Frapy E, Dupuis M, Dubail I, Livny J, Charbit A, Meibom KL (ноябрь 2010 г.). «Идентификация малых РНК у Francisella tularensis». BMC Genomics . 11 : 625. doi : 10.1186/1471-2164-11-625 . PMC 3091763. PMID  21067590 . 
  11. ^ Tesorero RA, Yu N, Wright JO, Svencionis JP, Cheng Q, Kim JH, Cho KH (2013-01-01). "Новые регуляторные малые РНК в Streptococcus pyogenes". PLOS ONE . ​​8 (6): e64021. Bibcode :2013PLoSO...864021T. doi : 10.1371/journal.pone.0064021 . PMC 3675131 . PMID  23762235. 
  12. ^ ab Felden B, Vandenesch F, Bouloc P, Romby P (март 2011 г.). "RNome Staphylococcus aureus и его приверженность вирулентности". PLOS Pathogens . 7 (3): e1002006. doi : 10.1371/journal.ppat.1002006 . PMC 3053349. PMID  21423670 . 
  13. ^ Liang H, Zhao YT, Zhang JQ, Wang XJ, Fang RX, Jia YT (январь 2011 г.). «Идентификация и функциональная характеристика малых некодирующих РНК в Xanthomonas oryzae pathovar oryzae». BMC Genomics . 12 : 87. doi : 10.1186/1471-2164-12-87 . PMC 3039613. PMID  21276262 . 
  14. ^ Крик ФХ (август 1966). "Codon--anticodon pairing: the wobble hypothesis" (PDF) . Журнал молекулярной биологии . 19 (2): 548–55. doi :10.1016/S0022-2836(66)80022-0. PMID  5969078.
  15. ^ ab Chao Y, Papenfort K, Reinhardt R, Sharma CM, Vogel J (октябрь 2012 г.). «Атлас транскриптов, связанных с Hfq, раскрывает 3'-UTR как геномный резервуар регуляторных малых РНК». The EMBO Journal . 31 (20): 4005–19. doi :10.1038/emboj.2012.229. PMC 3474919 . PMID  22922465. 
  16. ^ Mizuno T, Chou MY, Inouye M (апрель 1984 г.). «Уникальный механизм регуляции экспрессии генов: трансляционное ингибирование комплементарным транскриптом РНК (микроРНК)». Proc Natl Acad Sci USA . 81 (7): 1966–70. doi : 10.1073/pnas.81.7.1966 . PMC 345417 . PMID  6201848. 
  17. ^ abc Svensson SL, Sharma CM (июнь 2016 г.). «Малые РНК в бактериальной вирулентности и коммуникации». Microbiology Spectrum . 4 (3): 169–212. doi :10.1128/microbiolspec.VMBF-0028-2015. PMID  27337442.
  18. ^ ab Li L, Huang D, Cheung MK, Nong W, Huang Q, Kwan HS (январь 2013 г.). "BSRD: репозиторий бактериальных малых регуляторных РНК". Nucleic Acids Research . 41 (выпуск базы данных): D233-8. doi :10.1093/nar/gks1264. PMC 3531160. PMID  23203879 . 
  19. ^ Kanniappan P, Ahmed SA, Rajasekaram G, Marimuthu C, Ch'ng ES, Lee LP и др. (октябрь 2017 г.). «РНомическая идентификация и оценка npcTB_6715, гена некодирующей РНК как потенциального биомаркера для обнаружения Mycobacterium tuberculosis». Журнал клеточной и молекулярной медицины . 21 (10): 2276–2283. doi :10.1111/jcmm.13148. PMC 5618688. PMID 28756649  . 
  20. ^ ab Tjaden B, Goodwin SS, Opdyke JA, Guillier M, Fu DX, Gottesman S, Storz G (2006). "Предсказание цели для малых некодирующих РНК в бактериях". Nucleic Acids Research . 34 (9): 2791–802. doi :10.1093/nar/gkl356. PMC 1464411. PMID  16717284 . 
  21. ^ Waters SA, McAteer SP, Kudla G, Pang I, Deshpande NP, Amos TG и др. (февраль 2017 г.). «Малый РНК-интерактом патогенной E. coli, выявленный с помощью сшивания РНКазы E». The EMBO Journal . 36 (3): 374–387. doi :10.15252/embj.201694639. PMC 5286369. PMID  27836995 . 
  22. ^ ab Waters LS, Storz G (февраль 2009 г.). «Регуляторные РНК у бактерий». Cell . 136 (4): 615–28. doi :10.1016/j.cell.2009.01.043. PMC 3132550 . PMID  19239884. 
  23. ^ Guillet J, Hallier M, Felden B (2013). "Возникающие функции для Staphylococcus aureus RNome". PLOS Pathogens . 9 (12): e1003767. doi : 10.1371/journal.ppat.1003767 . PMC 3861533. PMID  24348246 . 
  24. ^ Вассарман КМ (апрель 2007 г.). «6S РНК: малый РНК-регулятор транскрипции». Current Opinion in Microbiology . 10 (2): 164–8. doi :10.1016/j.mib.2007.03.008. PMID  17383220.
  25. ^ abcd Hammann C, Nellen W (2005). Малые РНК:: Анализ и регуляторные функции (нуклеиновые кислоты и молекулярная биология). Берлин: Springer. ISBN 978-3-540-28129-0.
  26. ^ Caswell CC, Oglesby-Sherrouse AG, Murphy ER (октябрь 2014 г.). «Соперничество между братьями и сестрами: родственные бактериальные малые РНК и их избыточные и не избыточные роли». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 4 : 151. doi : 10.3389/fcimb.2014.00151 . PMC 4211561. PMID  25389522 . 
  27. ^ Bessaiah H, Pokharel P, Loucif H, Kulbay M, Sasseville C, Habouria H и др. (Май 2021 г.). Oswald E (ред.). «Малая РНК RyfA регулирует реакции на окислительный и осмотический стресс и вирулентность уропатогенных Escherichia coli». PLOS Pathogens . 17 (5): e1009617. doi : 10.1371/journal.ppat.1009617 . PMC 8205139. PMID  34043736 . 
  28. ^ Ионеску Д., Восс Б., Орен А., Хесс В. Р., Муро-Пастор А. М. (апрель 2010 г.). «Гетероцистоспецифическая транскрипция NsiR1, некодирующей РНК, закодированной в тандемном массиве прямых повторов у цианобактерий». Журнал молекулярной биологии . 398 (2): 177–88. doi : 10.1016/j.jmb.2010.03.010. hdl : 10261/112252 . PMID  20227418.
  29. ^ Бренес-Альварес М., Олмедо-Верд Э., Виоке А., Муро-Пастор А.М. (2016-01-01). «Идентификация консервативных и потенциально регуляторных малых РНК в гетероцистных цианобактериях». Frontiers in Microbiology . 7 : 48. doi : 10.3389/fmicb.2016.00048 . PMC 4734099. PMID  26870012 . 
  30. ^ Repoila F, Majdalani N, Gottesman S (май 2003). «Малые некодирующие РНК, координаторы процессов адаптации в Escherichia coli: парадигма RpoS». Молекулярная микробиология . 48 (4): 855–61. doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03454.x . PMID  12753181.
  31. ^ Benjamin JA, Desnoyers G, Morissette A, Salvail H, Massé E (март 2010 г.). «Борьба с окислительным стрессом и дефицитом железа у микроорганизмов: обзор». Canadian Journal of Physiology and Pharmacology . 88 (3): 264–72. doi :10.1139/y10-014. PMID  20393591.
  32. ^ ab Vogel J, Papenfort K (декабрь 2006 г.). «Малые некодирующие РНК и наружная мембрана бактерий». Current Opinion in Microbiology . 9 (6): 605–11. doi :10.1016/j.mib.2006.10.006. PMID  17055775.
  33. ^ Делихас Н., Форст С. (октябрь 2001 г.). «MicF: ген антисмысловой РНК, участвующий в ответе Escherichia coli на глобальные стрессовые факторы». Журнал молекулярной биологии . 313 (1): 1–12. дои : 10.1006/jmbi.2001.5029. ПМИД  11601842.
  34. ^ Chen S, Zhang A, Blyn LB, Storz G (октябрь 2004 г.). "MicC, второй регулятор экспрессии белка Omp с малыми РНК в Escherichia coli". Journal of Bacteriology . 186 (20): 6689–97. doi :10.1128 / JB.186.20.6689-6697.2004. PMC 522180. PMID  15466019. 
  35. ^ Song T, Wai SN (июль 2009 г.). «Новая sRNA, которая модулирует вирулентность и экологическую пригодность Vibrio cholerae». RNA Biology . 6 (3): 254–8. doi : 10.4161/rna.6.3.8371 . PMID  19411843.
  36. ^ Ramirez-Peña E, Treviño J, Liu Z, Perez N, Sumby P (декабрь 2010 г.). «Небольшая регуляторная РНК FasX стрептококка группы A усиливает активность стрептокиназы за счет повышения стабильности транскрипта мРНК ska». Молекулярная микробиология . 78 (6): 1332–47. doi :10.1111/j.1365-2958.2010.07427.x. PMC 3071709. PMID  21143309 . 
  37. ^ Liu Z, Treviño J, Ramirez-Peña E, Sumby P (октябрь 2012 г.). «Малая регуляторная РНК FasX контролирует экспрессию и прилипание пилей у человеческого бактериального патогена группы A Streptococcus». Молекулярная микробиология . 86 (1): 140–54. doi :10.1111/j.1365-2958.2012.08178.x. PMC 3456998. PMID  22882718 . 
  38. ^ Danger JL, Cao TN, Cao TH, Sarkar P, Treviño J, Pflughoeft KJ, Sumby P (апрель 2015 г.). «Малая регуляторная РНК FasX усиливает вирулентность стрептококка группы A и подавляет экспрессию пилей через специфичные для серотипа мишени». Молекулярная микробиология . 96 (2): 249–62. doi :10.1111/mmi.12935. PMC 4390479. PMID  25586884 . 
  39. ^ Danger JL, Makthal N, Kumaraswami M, Sumby P (декабрь 2015 г.). «Небольшая регуляторная РНК FasX отрицательно регулирует экспрессию двух белков, связывающих фибронектин, в стрептококках группы A». Журнал бактериологии . 197 (23): 3720–30. doi :10.1128/jb.00530-15. PMC 4626899. PMID  26391206 . 
  40. ^ Lenz DH, Mok KC, Lilley BN, Kulkarni RV, Wingreen NS, Bassler BL (июль 2004 г.). «Малый РНК-шаперон Hfq и несколько малых РНК контролируют кворумное восприятие у Vibrio harveyi и Vibrio cholerae». Cell . 118 (1): 69–82. doi : 10.1016/j.cell.2004.06.009 . PMID  15242645.
  41. ^ Bardill JP, Zhao X, Hammer BK (июнь 2011 г.). «Ответ Vibrio cholerae на чувство кворума опосредуется Hfq-зависимыми взаимодействиями пар оснований мРНК/мРНК». Молекулярная микробиология . 80 (5): 1381–94. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07655.x . PMID  21453446.
  42. ^ abc Taylor PK, Van Kessel AT, Colavita A, Hancock RE, Mah TF (2017). «Новая малая РНК важна для образования биопленки и патогенности Pseudomonas aeruginosa». PLOS ONE . 12 (8): e0182582. Bibcode : 2017PLoSO..1282582T . doi : 10.1371/journal.pone.0182582 . PMC 5542712. PMID  28771593. 
  43. ^ abc Dersch P, Khan MA, Mühlen S, Görke B (2017). «Роль регуляторных РНК в устойчивости бактерий к антибиотикам и их потенциальная ценность в качестве новых лекарственных мишеней». Frontiers in Microbiology . 8 : 803. doi : 10.3389/fmicb.2017.00803 . PMC 5418344. PMID  28529506 . 
  44. ^ Wright PR, Richter AS, Papenfort K, Mann M, Vogel J, Hess WR и др. (сентябрь 2013 г.). «Сравнительная геномика повышает точность прогнозирования целевых молекул бактериальных малых РНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (37): E3487-96. Bibcode : 2013PNAS..110E3487W. doi : 10.1073/pnas.1303248110 . PMC 3773804. PMID  23980183 . 
  45. ^ ab Wright PR, Georg J, Mann M, Sorescu DA, Richter AS, Lott S и др. (июль 2014 г.). «CopraRNA и IntaRNA: прогнозирование малых РНК-мишеней, сетей и доменов взаимодействия». Nucleic Acids Research . 42 (выпуск веб-сервера): W119-23. CiteSeerX 10.1.1.641.51 . doi :10.1093/nar/gku359. PMC 4086077 . PMID  24838564.  
  46. ^ Буш А., Рихтер А.С., Бакофен Р. (декабрь 2008 г.). «ИнтаРНК: эффективное предсказание бактериальных мРНК-мишеней, включающее доступность целевого сайта и области семян». Биоинформатика . 24 (24): 2849–56. doi :10.1093/bioinformatics/btn544. PMC 2639303. PMID  18940824 . 
  47. ^ Mann M, Wright PR, Backofen R (июль 2017 г.). «IntaRNA 2.0: улучшенное и настраиваемое предсказание взаимодействий РНК-РНК». Nucleic Acids Research . 45 (W1): W435–W439. doi :10.1093/nar/gkx279. PMC 5570192. PMID 28472523  . 
  48. ^ Eggenhofer F, Tafer H, Stadler PF, Hofacker IL (июль 2011 г.). "RNApredator: быстрое прогнозирование sRNA-мишеней на основе доступности". Nucleic Acids Research . 39 (выпуск веб-сервера): W149-54. doi :10.1093/nar/gkr467. PMC 3125805. PMID  21672960 . 
  49. ^ Holmqvist E, Wright PR, Li L, Bischler T, Barquist L, Reinhardt R, et al. (Май 2016). «Глобальные паттерны распознавания РНК посттранскрипционных регуляторов Hfq и CsrA, выявленные с помощью УФ-сшивания in vivo». The EMBO Journal . 35 (9): 991–1011. doi :10.15252/embj.201593360. PMC 5207318. PMID 27044921  . 
  50. ^ Сасси М., Оганьёр Ю., Мауро Т., Ивен Л., Чабельская С., Халлиер М. и др. (май 2015 г.). «SRD: база данных регуляторных РНК стафилококков». РНК . 21 (5): 1005–17. дои : 10.1261/rna.049346.114. ПМЦ 4408781 . ПМИД  25805861. 
  51. ^ Pischimarov J, Kuenne C, Billion A, Hemberger J, Cemič F, Chakraborty T, Hain T (август 2012 г.). "sRNAdb: небольшая база данных некодирующих РНК для грамположительных бактерий". BMC Genomics . 13 : 384. doi : 10.1186/1471-2164-13-384 . PMC 3439263. PMID  22883983 .