Belemnitida (или белемниты ) — вымерший отряд головоногих моллюсков , похожих на кальмаров , существовавший с позднего триаса до позднего мела . В отличие от кальмаров, белемниты имели внутренний скелет, который составлял конус. Части, от самых конечностей до кончика: проостракум в форме языка, конический фрагмокон и заостренная гарда. Кальцитовая гарда является наиболее распространенной останкой белемнитов. Считается, что при жизни белемниты имели 10 крючкообразных рук и пару плавников на гарде. Хитиновые крючки обычно были не больше 5 мм (0,20 дюйма), хотя белемнит мог иметь от 100 до 800 крючков в общей сложности, используя их для прокалывания и удержания добычи.
Белемниты были важным источником пищи для многих мезозойских морских существ, как взрослых, так и планктонных особей, и они, вероятно, сыграли важную роль в перестройке морских экосистем после триасово-юрского вымирания . Они могли откладывать от 100 до 1000 яиц. Некоторые виды могли быть адаптированы к скорости и плавать в бурном открытом океане , тогда как другие обитали в более спокойной прибрежной зоне (вблизи берега) и питались морским дном. Самый большой известный белемнит, Megateuthis elliptica , имел общую длину тела до 3,11 метра (10,2 фута). [2]
Белемниты были колеоидами , группой, в которую входят кальмары и осьминоги , и часто объединяются в надотряд Belemnoidea , хотя более высокая классификация головоногих моллюсков изменчива, и нет четкого консенсуса о том, как белемниты связаны с современными колеоидами. Стражи могут дать информацию о климате, среде обитания и углеродном цикле древних вод, в которых они обитали. Стражи были обнаружены еще в древности и стали частью фольклора. [3] [4]
Конус белемнита состоит из трех частей. От ветвей к кончику это проостракум в форме языка; конический, камерный фрагмокон ; и копьевидная охрана на самом кончике. [5] [6] Охрана прикреплена к фрагмокону в гнезде, называемом альвеолой. [6] [7] При жизни конус был бы заключен в мышечную и соединительную ткань . У них были кальцитовые охранные устройства, [8] и арагонитовые проостракумы и фрагмоконы, [5] хотя у некоторых белемнитов также были арагонитовые охранные устройства, [9] а альвеолярная сторона охранных устройств белемнителлид также могла быть из арагонита. [7] Проостракум, вероятно, поддерживал мягкие части белемнита, похожие на гладиус кальмара, и полностью окружал фрагмокон. [6] [10]
Фрагмокон был разделен перегородками на камеры, во многом похожие на раковины каракатиц и наутилусов . [10] Камерный фрагмокон, вероятно, был центром плавучести , и поэтому был расположен прямо над центром масс для обеспечения устойчивости. Что касается плавучести, белемниты, возможно, вели себя во многом как современный бараний рог кальмара , имея камеры фрагмокона затопленными и медленно выпуская больше морской воды через трубку сифона, поскольку животное увеличивается в размерах и весе в течение своей жизни, чтобы поддерживать нейтральную плавучесть . [5] На кончике фрагмокона под защитой находится крошечный, чашеобразный протоконх , остатки эмбриональной раковины . [1] [10]
Плотная защита, вероятно, служила для уравновешивания веса мягких частей в мантийной полости около рук на противоположном конце животного, аналогично камере наутилоидов . Это позволяло животному перемещаться горизонтально в воде. [5] [6] Защита также могла служить для разрезания волн при плавании на поверхности, хотя современные головоногие моллюски обычно остаются полностью погруженными в воду. Хотя это маловероятно, возможно , что окаменелость увеличила воспринимаемую плотность защиты, и она могла быть на 20% более пористой при жизни. Плавники могли быть прикреплены к защите, или защита могла оказывать поддержку большим плавникам. Включая руки, защита могла составлять от одной пятой до одной трети общей длины белемнита. [5]
Белемниты имели радулу — «язык», встроенный в буккальную массу , первую часть пищеварительной системы брюхоногих моллюсков , — похожую на хищных головоногих моллюсков открытого океана. Радула имела ряды из семи зубов, что соответствует современным хищным кальмарам. Статоцисты — которые дают ощущение равновесия и функционируют так же, как улитка уха — были большими, как у современных быстро движущихся кальмаров. [8] Как и у других головоногих моллюсков, кожа, вероятно, была тонкой и скользкой. Глазные яблоки, вероятно, были толще, сильнее и более выпуклыми, чем у других головоногих. [11]
Мантийная полость головоногих моллюсков служит для размещения жабр, гонад и других органов; кроме того, вода всасывается и выталкивается из мантийной полости через трубчатое отверстие около конечностей животного, гипоном , для реактивного движения . Хотя гипоном был хорошо развит у белемнитов, [8] фрагмокон был большим, что подразумевает небольшую мантийную полость и, следовательно, меньшую эффективность реактивного движения. Как и некоторые современные кальмары, белемниты, возможно, в основном использовали большие плавники для движения по течению . [ 5] Два образца Acanthoteuthis с сохранившимися элементами мягкой анатомии имели пару ромбовидных плавников около верхней части их щитков; однако у образцов были плавники разного размера, возможно, из-за полового диморфизма , возраста или деформации во время окаменения. Эти образцы, по-видимому, имели схожие с современными кальмарами приспособления к скорости и могли достигать схожей максимальной скорости от 1,1 до 1,8 км/ч (от 0,68 до 1,12 миль/ч), как и современный мигрирующий летающий кальмар Todarodes . [8]
У белемнитов было 10 крючкообразных рук, более или менее одинаковой длины с присосками. [9] Крючки редко были больше 5 мм (0,20 дюйма) и увеличивались в размере к средней части руки, возможно, потому, что средняя часть - это место, где можно было приложить максимальную силу при хватании, или более крупные крючки на концах руки увеличивали риск потери руки. Имея два ряда крючков, покрывающих всю ширину руки, белемнит мог иметь от 100 до 800 крючков в общей сложности. [12] [13] Некоторые крючки имеют шпору чуть выше основания, но это может быть искажением от окаменения или подготовки материала. [14] Хитиновые крючки подразделяются на три части: основание - которое может быть как плоским, так и вогнутым - стержень - который выступает либо вверх под наклоном, либо прямым, либо изогнутым - и крючок - который может быть крючкообразным или саблевидным . [13] В целом они имели форму рыболовного крючка, и, вероятно, был открыт только когтистый отросток. [12]
Различные формы крючков, вероятно, были специализированы для определенных задач, [15] например, сильно крючковатый uncinus был разработан, чтобы пронзать добычу под постоянным углом. Он бы заставлял и погружался глубже, если бы добыча пыталась отойти от белемнита. Формы и виды крючков различаются от вида к виду. У Chondroteuthis большие крючки были распространены около рта и использовались либо для окружения мелкой добычи, либо для таранения крупной добычи; однако эти большие крючки не присутствовали у небольшого образца, что указывает на то, что это был либо молодой экземпляр, и развитие различных крючков совпало с разницей в выборе добычи, либо образец был самкой, и крючки использовались самцами для боя самцов с самцами или во время спаривания. У современных видов кальмаров, имеющих крючки, только половозрелые самцы имеют крючки, что указывает на репродуктивную цель. Возможно, крючки, будучи аналогами присосок, могли двигаться. [13]
У самцов, как и у современных кальмаров, вероятно, был один или два гектокотиля — длинных, модифицированных щупальца, используемых при совокуплении или борьбе с другими самцами. Вместо нескольких крючков гектокотилы имеют пару увеличенных крючков — мегаонихиты — для захвата самки на безопасном расстоянии, чтобы не застрять в одном из ее крючков. Как и у кальмаров, расположение мегаонихитов могло быть либо на кончике, либо в начале щупальца в зависимости от вида. Совокупление, вероятно, включало в себя откладывание самцом сперматофоров во внутреннюю мантийную камеру самки. [12]
Как и другие головоногие моллюски, белемниты могли откладывать плавающие массы яиц, [10] а одна самка могла откладывать от 100 до 1000 яиц. [16] Детеныши были либо миниатюрными формами взрослых особей, либо проходили личиночную стадию. Согласно последней модели, яйцо было образовано протоконхом и однослойной стенкой раковины. Во время личиночной стадии протоконх становился внутренним, и начинала формироваться защитная оболочка. Эмбрион Passaloteuthis , наиболее хорошо изученный среди эмбрионов белемнитов, имел протоконх, развивающуюся защитную оболочку и твердую защитную оболочку. Развивающаяся защитная оболочка плотно окружала протоконх. Эмбриональная оболочка состояла из яйцевидного протоконха и нескольких камер. Протоконх имел два слоя, а между слоями образовывалось несколько отсеков, называемых «карманами протоконха», которые могли хранить газ или жидкость при жизни, чтобы оставаться плавучими. Протоконх и гарда, вероятно, были сделаны из хитина, защитного материала, который мог позволить эмбриону выживать на больших глубинах и при более низких температурах, быстрее развиваться во взрослых особей и позволять молодым и взрослым особям погружаться в более глубокие воды. [17] Кроме того, протоконх мог позволить им сформировать конечности до достижения стадии фрагмокона и, таким образом, раньше заселить открытый океан. Это могло позволить белемнитам колонизировать ряд местообитаний по всему миру. [17] [18]
Подобно каракатицам, наутилусам и аммонитам , количество и последовательный размер камер фрагмокона используются для анализа роста особи в течение ее жизни. Последовательные камеры белемнитов имеют тенденцию увеличиваться в размере экспоненциально. В отличие от других головоногих моллюсков, нет тенденции к уменьшению размера камеры на самых ранних стадиях. Тенденция к уменьшению обычно совпадает с вылуплением, что означает, что эмбриональные белемниты не имели или имели мало камер и вылуплялись только с протоконхом. Таким образом, фрагмокон развивался после вылупления. Считается, что аммониты делали то же самое, что подразумевает схожую репродуктивную стратегию, и, учитывая, что оба достигли космополитического распространения , довольно эффективную. По оценкам, вылупившиеся протоконхи белемнитов были в целом около 1,5–3 мм (0,059–0,118 дюйма). [10]
Щиты Megateuthis elliptica являются самыми крупными среди белемнитов, их длина составляет 60–70 см (24–28 дюймов) [19] и диаметр — до 50 мм (2,0 дюйма). [20] Меловой Neohibolites — один из самых маленьких известных щитков с длиной щитка около 3 см (1,2 дюйма). [21] У новозеландского Belemnopsis сохранились четыре основные ежегодные стадии роста щитка, что дает белемнитам продолжительность жизни около трех-четырех лет. [22] Мезогиболитидные белемниты, полученные с использованием тех же методов, имели продолжительность жизни около года. [23] У Megateuthis щиток, как было показано, полностью развивался через один или два года, а скачки роста следовали за лунным циклом . [24]
_guard_with_a_zigzag-like_deformation_-_photo_vs._MRI.png/1280px-Gonioteuthis_quadrata_(Blainville,_1827)_guard_with_a_zigzag-like_deformation_-_photo_vs._MRI.png)
Иногда находили щитки белемнитов с переломами и признаками заживления. В прошлом считалось, что это свидетельство копания, когда белемниты использовали щиток, чтобы выкапывать добычу на морском дне; однако сейчас белемнитов обычно считают хищниками открытого океана. Деформированный зигзагообразный щиток Gonioteuthis, вероятно , был результатом неудачной попытки хищничества. Два других образца щитка Gonioteuthis демонстрируют двухзаостренный наконечник, вероятно, возникший в результате какого-то травматического события. Один щиток белемнита также демонстрирует двухзаостренный наконечник, причем один из кончиков выступает выше другого, что, вероятно, является признаком инфекции или поселения паразита. Щиток Neoclavibelus имеет большой нарост сбоку, вероятно, вызванный паразитарной инфекцией. Щиток Hibolithes демонстрирует большой яйцевидный пузырь около основания, вероятно, происходящий от паразитической кисты . [25] У защитника гониокамакса есть несколько волдыреподобных образований, предположительно, образовавшихся в результате заражения плоскими червями- полихетами . [26]
Кальцитовые щиты были желанной средой обитания для сверлящих паразитов, о чем свидетельствует разнообразие окаменелостей, оставленных на некоторых щитах, включая губку Entobia , червя Trypanites и морского желудя Rogerella . [27] [28]
Белемниты, будучи колеоидами , происходят от ортоконического (конического) девонского отряда белемноидов Aulacocerida , который, в свою очередь, происходит от девонского Bactritida . [29] Традиционно считалось, что белемниты появились в Северной Европе в геттангском ярусе ранней юры 201,6–197 миллионов лет назад (млн лет назад) и позднее распространились по всему миру к плинсбахскому ярусу 190 млн лет назад. Однако открытие в 2012 году ранних азиатских форм, отнесенных к семейству Sinobelemnitidae [1] , теперь переносит это примерно на 234 млн лет назад в карнийский ярус позднего триаса . Белемниты, вероятно, возникли в азиатской части Панталассова океана вокруг восточных берегов древнего континента Лавразия в радиации головоногих , наряду с осьминогообразными Prototeuthina и белемноидами Phragmoteuthida . [30] [20] Однако есть сомнительное пермское явление, Palaeobelemnopsidae, зарегистрированное в Южном Китае. [31] К ранней юре белемниты, вероятно, были довольно распространены, распространившись на западные побережья Лавразии, а также в воды Гондваны на юге. [32] [20]
Формы сторожевых органов в раннем юрском периоде варьировались от конических до остроконечных, но остроконечные стали более распространенными по мере развития юрского периода. Вероятно, это было связано с давлением, направленным на то, чтобы стать более обтекаемыми и повысить эффективность плавания, коэволюционируя со все более быстрыми хищниками и конкурентами. Их ранняя эволюция и кажущаяся распространенность, вероятно, были важны для реконструкции морских экосистем после вымирания в триасово-юрском периоде , обеспечивая обильный источник пищи для морских рептилий и акул. [32]
Belemnoidea, как группа, по-видимому, характеризовались редукцией выступания в остальном конического фрагмокона в проостракум. У самого древнего отряда Aulacocerida ортоконический (ничего не выступает), Phragmoteuthida выступает на три четверти, Belemnitida на четверть, а наиболее развитые Diplobelida на восьмую часть. [33]
Первое письменное упоминание о белемнитах принадлежит греческому философу Теофрасту , жившему в IV и III веках до н. э. , в его книге «De Animalibus Quæ Dicuntur Invidere» , который описал его как lyngurium — мочу рыси , которая была захоронена и затвердела. Плиний Старший в первом веке н. э. не верил в lyngurium и впервые назвал драгоценный камень белемнитом, хотя и не признавал его ископаемым. [34] Название происходит от древнегреческого βέλεμνον bélemnon, что означает дротик, из-за формы стража. [35] [11] Последующие авторы считали его либо lyngurium, либо янтарем . Первое упоминание о белемните, представляющем собой ископаемое, было сделано в 1546 году немецким минералогом Георгиусом Агриколой , а последующие авторы выдвинули несколько гипотез о его природе в жизни, включая его как моллюска , иглы морского ежа , морские огурцы , коралловые полипы или некую внутреннюю раковину. [34]
В 1823 году английский натуралист Джон Сэмюэл Миллер классифицировал белемнитов как головоногих моллюсков, [34] сравнив недавно обнаруженные останки фрагмокона с остатками наутилуса и сделав вывод о сходстве с каракатицей Sepia . Он также выделил род Belemnites с 11 видами. [35] Эта классификация была подтверждена, когда первые впечатления от анатомии мягкого тела белемнитов были описаны английским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1844 году. [11] В 1895 году немецкий палеонтолог Карл Альфред Риттер фон Циттель организовал кладу Belemnoidea и включил в нее семейства Belemnitidae, Asteroconites и Xiphoteuthis. [36]
Защитник — также известный как рострум, ножны, гейн и оболочка [36] — является частью животного, которая, скорее всего, окаменеет. [5] [29] Защитники трудно различить на уровне вида, и, следовательно, синонимы распространены и преувеличивают видимое разнообразие группы. [32] Сохранившиеся крючки могут быть использованы для различения видов белемнитов, поскольку каждый вид имеет уникальную форму крючков. Однако окаменелости сколекодонтных сегментированных червей были ошибочно приняты за крючки белемнитов и наоборот. [14] Сохранившиеся ископаемые защитные элементы используются для измерения древней изотопной сигнатуры вод, в которых особь обитала при жизни, что дает информацию о климате, среде обитания и углеродном цикле . [8] [37]
Белемниты были головоногими моллюсками . Не имея внешних раковин, они классифицируются в подкласс Coleoidea. [8] В 1994 году американский геолог Питер Дойл определил Coleoidea как состоящий из трех надотрядов: Decapodiformes (кальмары и каракатицы ), Octopodiformes (осьминоги) и Belemnoidea; при этом Belemnoidea содержал отряды Aulacocerida , Diplobelida и Belemnitida. Также отряд Phragmoteuthida иногда считается сестринской группой для Belemnoidea, но Дойл считал его стволовой группой для Decapodiformes и Octopodiformes. [38]
Однако более высокая классификация головоногих моллюсков является нестабильной и не имеет четкого консенсуса. Coleoidea иногда делят на Neocoleoidea (содержащую всех современных головоногих моллюсков) и Paleocoleoidea (содержащую Belemnoidea ), поэтому белемниты были бы сестринской группой современных головоногих моллюсков. Однако эта группировка, вероятно, является парафилетической — она не содержит общего предка и всех его потомков — и, таким образом, недействительна. [39] По мнению некоторых авторов, белемниты были стволовой группой Decapodiformes:
Согласно «теории корневого подвоя белемноидов», белемноиды дали начало современным колеоидам где-то в мезозое, при этом осьминоги произошли от Phragmoteuthida, а кальмары — от Diplobelida, что делает Belemnoidea парафилетическим видом. Спирулида Longibelus может быть переходным видом между белемноидами и кальмарами. [33] Однако молекулярные данные свидетельствуют о том, что родословная кальмаров и осьминогов отделилась от Belemnoidea в пермском периоде. [41]
Отряд Belemnitida является монофилетическим таксоном , состоящим из общего предка и всех его потомков, и характеризуется наличием десяти крючкообразных придатков, многослойной внешней стенки фрагмокона и перегородки между проостракумом и фрагмоконом. Belemnitida разделен на два подотряда : Belemnitina и Belemnopseina, хотя третий возможный подотряд может существовать с Sinobelemnitidae. Щитки Belemnopseina имеют бороздку на альвеоле, тогда как у Belemnitina бороздка на вершине. Бороздки, вероятно, соответствовали кровеносным сосудам. [30] Также предлагается другой подотряд , Belemnotheutina, члены которого имеют арагонитовую щитку в отличие от кальцитовых щитков других белемнитов. Арагонитовые щитки обычно встречаются только у предковых белемноидов Aulacocerida, а Belemnotheutina может представлять собой переходную стадию между двумя отрядами, хотя некоторые полагают, что Belemnitida произошли от Phragmoteuthida, которые произошли от Aulacocerida. [9]
Остатки белемнитов найдены в прибрежной ( прибрежной) и средней шельфовой зонах. [22] Чтобы охотиться, они могли быстро или скрытно хватать добычу, удерживая ее крючками, а затем нырять, чтобы съесть. [11] Традиционно считается, что они жили на шельфе всю свою жизнь, [22] и охотились на ракообразных и других моллюсков . [29] Белемниты с тонкими щитками, возможно, были лучшими пловцами, чем те, у которых были более массивные щитки, причем первые ныряли в более глубокие воды и охотились в открытом океане; а последние ограничивались прибрежной зоной и питались со дна моря. [22] В целом, они могли предпочитать температуру 12–25 °C (54–77 °F), и, как и у современных кальмаров, более теплые воды могли усилить их метаболизм , увеличив рождаемость и темпы роста, но также сократив продолжительность жизни. [32] Было высказано предположение, что большинство видов белемнитов были стенотермными , обитающими только в узком диапазоне температур, хотя неохиболиты имели космополитическое распространение во время мелового термического максимума , периода резкого повышения глобальной температуры. [44]
Белемниты, вероятно, были обильным и важным источником пищи для многих морских существ мезозоя. Остатки крючков белемнитов были найдены в содержимом желудков крокодилов , плезиозавров и ихтиозавров ; а также в копролитовых останках ихтиозавров и вымерших ракообразных тилакоцефалов . [12] Некоторые животные могли съесть только головы, оставив фрагмокон и щитки, однако щитки около 250 Acrocoelites были найдены в желудке 1,6-метровой (5 футов 3 дюйма) акулы Hybodus и фрагменте у морского крокодила Oxford Clay , что означает, что они были съедены целиком. Возможно, они должны были отрыгнуть неперевариваемую массу позже, подобно современному кашалоту . [45] Чтобы защитить себя, белемниты, вероятно, могли выбрасывать облако чернил. [29]
Обильные планктонные личинки белемнитов, вместе с планктонными личинками аммонитов, вероятно, сформировали основу мезозойских пищевых сетей , выполняя большую экологическую функцию, чем взрослые особи. Гигантские пахикормиды, как полагают, были основными фильтраторами того времени, занимая ту же нишу , что и современные усатые киты . [16]
Обычно встречаются большие скопления охранников, которые называют «полями битвы белемнитов». Наиболее цитируемое объяснение заключается в том, что белемниты были полуродящими и умирали вскоре после нереста , как и современные колеоиды, которые мигрируют из океана в район шельфа. На полях битвы, состоящих как из взрослых, так и из молодых особей — поскольку предыдущая модель состояла бы исключительно из взрослых особей — большие группы белемнитов могли быть убиты вулканизмом, изменениями солености или температуры, вредоносным цветением водорослей (и, следовательно, аноксией ) или массовым выбросом на берег. Другая популярная теория заключается в том, что охранники были просто перемещены или переотложены океанскими течениями в большие скопления. Некоторые поля битвы могут быть отрыгнуты неперевариваемыми веществами хищника. [45]
Кальмары и осьминоги диверсифицировались и начали вытеснять белемнитов к поздней юре и раннему мелу . [44] [46] Белемниты пришли в упадок в позднем мелу, и их ареал стал более ограниченным полярными регионами; южные популяции вымерли в раннем маастрихте, а последние белемниты — из семейства Belemnitellidae — населяли то, что сейчас является северной Европой. [47] Они окончательно вымерли в мел-палеогеновом вымирании , около 66 млн лет назад, когда, как и у аммонитов, считается, что протоконх эмбрионов не мог пережить последующее закисление океанов. [10] Однако сомнительный род Bayanoteuthis сообщается из эоцена , хотя его часто исключают из Belemnitida. [47] [48]
После вымирания белемнитов в конце мелового периода голопланктонные брюхоногие моллюски, а именно морские бабочки , заменили планктонных личинок белемнитов в основании пищевой цепи. [16]
Белемнитовые стражи известны с древности, и с тех пор многое изменилось в фольклоре. [49] Символ египетского бога Мина описывался, среди прочего, как два ископаемых белемнита. [50] До того, как белемниты были идентифицированы как ископаемые, считалось, что стражи были некоторыми драгоценными камнями, а именно лингуриумом и янтарем. [34] После грозы стражи иногда оставались обнаженными в почве, что объяснялось как молнии, брошенные с неба. Это поверье сохраняется в некоторых частях сельской Британии. В германском фольклоре белемниты известны по крайней мере под 27 различными названиями, такими как Fingerstein («каменный палец»), Teufelsfinger («палец дьявола») и Gespensterkerze («призрачная свеча»). [49] В Южной Англии острые наконечники использовались для лечения ревматизма , их измельчали, чтобы вылечить больные глаза (что только усугубляло проблему), а в Западной Шотландии их клали в воду, чтобы вылечить чуму у лошадей. [51]
2 июля 1996 года белемнителла была объявлена ископаемым видом штата Делавэр. [52]
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
СМИ, связанные с Белемнитидой, на Викискладе?